Аспергиллы - Aspergillus

Аспергиллы
Aspergillus niger 01.jpg
Конидиальный Глава Aspergillus niger
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Учебный класс:Евротиомицеты
Заказ:Евротиалы
Семья:Trichocomaceae
Род:Аспергиллы
Micheli (1729)
Разновидность

Видеть Список Аспергиллы разновидность

Аспергиллы (/ˌæsпərˈdʒɪлəs/) это род состоящий из нескольких сотен плесень виды, обитающие в различных климатических условиях по всему миру.

Аспергиллы был впервые каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом. Пьер Антонио Микели. Рассматривая грибы под микроскопом, Микели напомнил форму аспергилла (ороситель святой водой), от латинского спарджер (посыпать) и назвал род соответствующим образом.[1] Aspergillum - это бесполый общая для всех спорообразующая структура Аспергиллы разновидность; Около одной трети видов также имеют половую стадию.[2]Aspergillus можно удалить из дома с помощью медицинского спирта (70%) или сильнодействующего очистители воздуха для устранения воздействия на легкие.

Таксономия

Разновидность

Основная статья: Список видов Aspergillus

Аспергиллы состоит из 837 видов грибов.[3]

Рост и распространение

Аспергиллы подробно о томате

Аспергиллы определяется как группа конидиальный грибки, то есть грибки в бесполом состоянии. Однако известно, что некоторые из них имеют телеоморф (сексуальное состояние) в Аскомикота. Имея доказательства ДНК, все представители рода Аспергиллы являются членами Аскомикота.

Представители рода обладают способностью расти там, где существует высокое осмотическое давление (высокая концентрация сахара, соли и т. Д.). Аспергиллы виды очень аэробный и встречаются почти во всех богатых кислородом средах, где они обычно растут как формы на поверхности подложки в результате высокого напряжения кислорода. Обычно грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (Такие как глюкоза ) и полисахариды (Такие как амилоза ). Аспергиллы виды являются обычными загрязнителями крахмалистых продуктов (таких как хлеб и картофель) и растут на многих растениях и деревьях.[нужна цитата ]

Помимо роста на источниках углерода, многие виды Аспергиллы продемонстрировать олиготрофия где они способны расти в среде с обедненными питательными веществами или в среде с полным отсутствием основных питательных веществ. Aspergillus niger является ярким примером этого; его можно найти на влажных стенах, поскольку он является основным компонентом плесень.

Несколько видов Аспергиллы, включая A. niger и А. фумигатус, охотно колонизирует постройки,[4] отдавая предпочтение теплым и влажным или влажным местам, таким как ванные комнаты и вокруг оконные рамы.[5]

Аспергиллы миллионами в подушках.[6]

Коммерческое значение

Разные Пенициллий, Аспергиллы виды и другие грибы, растущие в аксенический культура
Историческая модель Аспергиллы, Ботанический музей Грайфсвальда

Виды Аспергиллы важны с медицинской и коммерческой точек зрения. Некоторые виды могут вызывать инфекцию у людей и других животных. Некоторые инфекции, обнаруживаемые у животных, изучались годами, в то время как другие виды, обнаруженные у животных, были описаны как новые и специфические для исследуемого заболевания, а другие были известны как названия, уже используемые для организмов, таких как сапрофиты. Более 60 Аспергиллы виды являются патогенами, имеющими отношение к медицине.[7] У людей ряд заболеваний, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и язвы, классифицируются как мицетомы найдены.

Другие виды играют важную роль в коммерческой микробной ферментации. Например, алкогольные напитки, такие как японские ради часто делаются из риса или других крахмалистых ингредиентов (например, маниок ), а не из винограда или ячменного солода. Типичные микроорганизмы, используемые для производства алкоголя, такие как дрожжи этого рода Сахаромицеты, не может сбраживать эти крахмалы. Следовательно, Кодзи плесень, такая как Aspergillus oryzae используется для расщепления крахмалов на более простые сахара.[8]

Представители рода также являются источниками натуральные продукты которые можно использовать в разработка лекарств для лечения болезней человека.[9]

Возможно, самое крупное применение Aspergillus niger является основным источником лимонная кислота; на этот организм приходится более 99% мирового производства лимонной кислоты, или более 1,4 миллиона тонны в год.[нужна цитата ] A. niger также широко используется для производства отечественных и зарубежных ферменты, включая глюкозооксидаза, лизоцим, и лактаза.[10] В этих случаях культуру редко выращивают на твердом субстрате, хотя это все еще является обычной практикой в ​​Японии, но чаще выращивают как погруженную культуру в биореактор. Таким образом, можно строго контролировать самые важные параметры и достичь максимальной производительности. Этот процесс также значительно упрощает отделение важного химического вещества или фермента от среды и, следовательно, является гораздо более экономичным.

Исследование

Четыре трехдневных Аспергиллы колонии. По часовой стрелке сверху-слева: А. нидуланс лабораторный штамм; аналогичный штамм с мутацией в yA маркерный ген участвует в зеленой пигментации; ан A. oryzae штамм, используемый при ферментации сои; A. oryzae RIB40
Сканирование Аспергиллы снято при 235 увеличениях под растровый электронный микроскоп

А. нидуланс (Emericella nidulans) много лет использовался как исследовательский организм и использовался Гвидо Понтекорво показывать парасексуальность в грибах. Недавно, А. нидуланс был одним из первых организмов, получивших геном исследователи из Broad Institute. С 2008 года еще семь Аспергиллы секвенировали геномы видов: промышленно полезные A. niger (два штамма), A. oryzae, и A. terreus, и патогены A. clavatus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus, и А. фумигатус (два штамма).[11] A. fischerianus почти никогда не является патогенным, но очень тесно связан с обычным патогеном А. фумигатус; это было частично упорядочено, чтобы лучше понять А. фумигатус патогенность.[12]

Половое размножение

Из 250 видов аспергиллов около 64% ​​не имеют известного полового состояния.[13] Однако у многих из этих видов, вероятно, есть еще неустановленная половая стадия.[13] Половое размножение происходит у грибов двумя принципиально разными способами. Это ауткроссинг (в гетероталлический грибов), в котором два разных человека вносят ядра, и самооплодотворение или самоопыление (в гомоталлический грибов), у которых оба ядра происходят от одного и того же человека. В последние годы половые циклы были обнаружены у многих видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают недавнее экспериментальное внимание к видам, имеющим особое значение для человека.

А. фумигатус это наиболее распространенный вид, вызывающий заболевание у иммунодефицитный люди. В 2009, А. фумигатус было показано, что у него гетероталлический, полностью функциональный половой цикл.[14] Изоляты комплементарных типы вязки необходимы для секс происходить.

A. flavus является основным производителем канцерогенный афлатоксины в сельскохозяйственных культурах по всему миру. Это также оппортунистический человек и животное. возбудитель, вызывая аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году сексуальное состояние этого гетероталлический грибок возникает, когда штаммы противоположных типы вязки были выращены вместе в соответствующих условиях.[15]

A. lentulus является оппортунистическим патогеном человека, вызывающим инвазивный аспергиллез с высоким уровень смертности. В 2013, A. lentulus было установлено, что у них гетероталлическая функциональная система полового размножения.[16]

A. terreus широко используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов и был исходным источником препарата, снижающего уровень холестерина. ловастатин. В 2013, A. terreus было обнаружено, что они способны к половому размножению при скрещивании штаммов противоположных типов спаривания в соответствующих условиях культивирования.[17]

Эти выводы с Аспергиллы виды соответствуют накопленным свидетельствам исследований других эукариотический вида, этот пол, вероятно, присутствовал у общего предка всех эукариоты.[18][19]

А. нидуланс, гомоталлический гриб, способен к самооплодотворению. Самооплодотворение включает в себя активацию тех же путей спаривания, характерных для пола у ауткроссинговых видов, то есть самооплодотворение не обходит требуемые пути для ауткроссинга, а вместо этого требует активации этих путей у одного человека.[20]

Среди тех Аспергиллы виды, демонстрирующие половой цикл, в подавляющем большинстве в природе гомоталлические (самооплодотворяющиеся).[21] Это наблюдение предполагает Аспергиллы виды обычно могут поддерживать пол, хотя и мало генетическая изменчивость производится гомоталлическим самооплодотворением. А. фумигатус, гетероталлический (ауткроссинговый) гриб, который встречается в районах с сильно различающимся климатом и средой, также демонстрирует небольшую генетическую изменчивость либо в пределах географических регионов, либо в глобальном масштабе,[22] снова предполагая, что пол, в данном случае противоположный пол, может поддерживаться даже при незначительной генетической изменчивости.

Геномика

Одновременная публикация трех Аспергиллы рукописи генома в Природа в декабре 2005 г. был установлен этот род как ведущий род нитчатых грибов для сравнительных геномных исследований. Как и большинство крупных проектов в области генома, эти усилия были результатом сотрудничества крупного центра секвенирования и соответствующего сообщества ученых. Например, Институт геномных исследований (TIGR) работал с А. фумигатус сообщество. А. нидуланс секвенировали в Институте Броуда. A. oryzae секвенирование было выполнено в Японии в Национальном институте передовых промышленных наук и технологий. Объединенный институт генома Министерства энергетики опубликовал данные о последовательности штамма, продуцирующего лимонную кислоту A. niger. ТИГР, теперь переименованный в Институт Дж. Крейга Вентера, в настоящее время возглавляет проект по A. flavus геном.[23]

Аспергиллы характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия и, используя дивергенцию протостомов в качестве шкалы, столь же разнообразен, как и тип позвоночных, хотя как межвидовая, так и внутривидовая структура генома относительно пластична.[24] Геномы некоторых Аспергиллы виды, такие как A. flavus и A. oryzae, более богатые и примерно на 20% крупнее других, например А. нидуланс и А. фумигатус. Эту разницу можно объяснить несколькими механизмами, хотя комбинация сегментарной дупликации, дупликации генома и горизонтального переноса генов, действующих по частям, хорошо поддерживается.[25]

Размеры генома для секвенированных видов Аспергиллы диапазон от 29,3 МБ для А. фумигатус до 37,1 Мб для A. oryzae, в то время как количество предсказанных генов варьируется от примерно 9926 для А. фумигатус примерно до 12 071 для A. oryzae. Размер генома фермент-продуцирующего штамма A. niger имеет промежуточный размер - 33,9 Мб.[1]

Патогены

Немного Аспергиллы виды вызывают серьезные заболевания у людей и животных. Наиболее частыми патогенными видами являются А. фумигатус и A. flavus, который производит афлатоксин который одновременно является токсином и канцерогеном и может загрязнять такие продукты, как орехи. Наиболее частые виды, вызывающие аллергический болезни А. фумигатус и A. clavatus. Другие виды важны как сельскохозяйственные патогены. Аспергиллы виды вызывают болезни на многих зерновых культурах, особенно кукуруза, а некоторые варианты синтезируют микотоксины, в том числе афлатоксин. Аспергиллы может вызвать неонатальные инфекции.[26]

А. фумигатус (наиболее распространенный вид) инфекции являются первичными легочными инфекциями и потенциально могут перерасти в быстро некротизирующую пневмонию с возможностью распространения. Организм можно отличить от других распространенных плесневых инфекций на основании того факта, что он принимает форму плесени как в окружающей среде, так и в организме хозяина (в отличие от грибковые микроорганизмы албиканс который является диморфный плесень в окружающей среде и дрожжи в организме).

Аспергиллез

Основная статья: Аспергиллез
Легочный аспергиллез

Аспергиллез это группа заболеваний, вызываемых Аспергиллы. Самый распространенный вид среди инфекции придаточных пазух носа ассоциированный с аспергиллезом А. фумигатус.[27] Симптомы включают жар, кашель, боль в груди или одышку, которые также возникают при многих других заболеваниях, поэтому диагностика может быть затруднена. Обычно только пациенты с уже ослабленным иммунная система или кто страдает другой легкое условия восприимчивы.

У людей основными формами болезней являются:[28][29]

  • Аллергический бронхолегочный аспергиллез, поражающий пациентов с респираторными заболеваниями, такими как астма, кистозный фиброз, и синусит
  • Острый инвазивный аспергиллез, форма, которая прорастает в окружающие ткани, чаще встречается у людей с ослабленным иммунная система Такие как СПИД или же химиотерапия пациенты
  • Диссеминированный инвазивный аспергиллез - инфекция, широко распространившаяся по организму
  • Аспергиллома, «грибковый шар», который может образовываться в полостях, таких как легкие.
Спора Aspergillus обнаружена внутри 3600-летнего Карта Египетского скарабея Нетерт Мудат.[30]

Грибковые инфекции, вызванные спорами Aspergillus, остаются одной из теорий болезни и безвременной смерти некоторых первых египтологов и исследователей гробниц. Древние споры, которые росли на останках жертвоприношений и мумий, запечатанных в гробницах и камерах, возможно, были перенесены и вдыханы экскаваторами, что в конечном итоге связано с понятием проклятие фараонов.[31]

Аспергиллез дыхательных путей также часто встречается у птиц, а некоторые виды Аспергиллы известно, что они заражают насекомых.[7]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Беннетт Дж. В. (2010). "Обзор рода Аспергиллы" (PDF). Аспергиллы: Молекулярная биология и геномика. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-53-0.
  2. ^ Гейзер Д.М. (2009). «Половые структуры Aspergillus: морфология, значение и геномика». Медицинская микология. 47. 47 (Приложение 1): S21-6. Дои:10.1080/13693780802139859. PMID  18608901.
  3. ^ Хоксворт DL (апрель 2011 г.). «Присвоение названия видам Aspergillus: продвижение к одному названию для каждого вида». Медицинская микология. 49 Приложение 1 (S1): S70-6. Дои:10.3109/13693786.2010.504753. PMID  20718610.
  4. ^ Latgé JP (апрель 1999 г.). «Aspergillus fumigatus и аспергиллез». Обзоры клинической микробиологии. 12 (2): 310–50. Дои:10.1128 / CMR.12.2.310. ЧВК  88920. PMID  10194462.
  5. ^ "Что такое споры грибов?". Университет Вустера. Получено 6 августа 2019.
  6. ^ "Подушки: горячая кровать грибковых спор". Science Daily. В архиве из оригинала на 2017-10-08. Получено 2017-05-08.
  7. ^ а б Том C, Церковь M (1926). Аспергилли. Балтимор: Компания Уильямс и Уилкинс.
  8. ^ Spiegel A (8 апреля 2014 г.). «Правильно ли вы используете соевый соус? Вот как узнать». The Huffington Post. В архиве из оригинала на 2017-08-06. Получено 2017-07-29. ... чтобы приготовить соевый соус, сначала вы добавляете плесень аспергилл в соевые бобы и зерна, чтобы получить смесь, называемую кодзи.
  9. ^ США 6069146 
  10. ^ "Уведомление GRAS о кислой лактазе от Aspergillus oryzae Выражено в Aspergillus niger". В архиве из оригинала от 23.03.2016. Получено 2016-03-17. Раздел 2.
  11. ^ Wortman JR, Gilsenan JM, Joardar V, Deegan J, Clutterbuck J, Andersen MR и др. (Март 2009 г.). «Обновление аннотации генома Aspergillus nidulans в 2008 году: усилия сообщества». Грибковая генетика и биология. 46. ​​46 Suppl 1 (1): S2-13. Дои:10.1016 / j.fgb.2008.12.003. ЧВК  2826280. PMID  19146970.
  12. ^ "Описания - Сравнительный анализ Aspergillus". Broad Institute. В архиве из оригинала 22 ноября 2009 г.. Получено 2009-10-15.
  13. ^ а б Дайер PS, О'Горман CM (декабрь 2011 г.). «Грибковая сексуальная революция: Aspergillus и Penicillium указывают путь». Текущее мнение в микробиологии. 14 (6): 649–54. Дои:10.1016 / j.mib.2011.10.001. PMID  22032932.
  14. ^ О'Горман CM, Фуллер Х., Дайер П.С. (январь 2009 г.). «Открытие полового цикла у условно-патогенного грибка Aspergillus fumigatus». Природа. 457 (7228): 471–4. Bibcode:2009Натура.457..471O. Дои:10.1038 / природа07528. PMID  19043401. S2CID  4371721.
  15. ^ Хорн Б.В., Мур Г.Г., Карбон I (2009). «Половое размножение у Aspergillus flavus». Микология. 101 (3): 423–9. Дои:10.3852/09-011. PMID  19537215. S2CID  20648447.
  16. ^ Свилайман СС, О'Горман К.М., Баладжи С.А., Дайер П.С. (июль 2013 г.). «Открытие полового цикла у Aspergillus lentulus, близкого родственника A. fumigatus». Эукариотическая клетка. 12 (7): 962–9. Дои:10.1128 / EC.00040-13. ЧВК  3697472. PMID  23650087.
  17. ^ Арабатзис М, Велеграки А (2013). «Половое размножение у условно-патогенного микроорганизма человека Aspergillus terreus». Микология. 105 (1): 71–9. Дои:10.3852/11-426. PMID  23074177. S2CID  9584227.
  18. ^ Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж.М. (август 2007 г.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE. 3 (8): e2879. Дои:10.1371 / journal.pone.0002879. ЧВК  2488364. PMID  18663385.
  19. ^ Хейтман Дж, Сан С, Джеймс Т.Ю. (2013). «Эволюция грибкового полового размножения». Микология. 105 (1): 1–27. Дои:10.3852/12-253. PMID  23099518. S2CID  18167947.
  20. ^ Паолетти М., Сеймур Ф.А., Алкосер М.Дж., Каур Н., Кальво А.М., Арчер Д.Б., Дайер П.С. (август 2007 г.). «Тип спаривания и генетические основы самооплодотворения у модельного гриба Aspergillus nidulans». Текущая биология. 17 (16): 1384–9. Дои:10.1016 / j.cub.2007.07.012. PMID  17669651. S2CID  17068935.
  21. ^ Дайер П.С., О'Горман К.М. (январь 2012 г.). «Половое развитие и загадочная сексуальность у грибов: выводы из видов Aspergillus». Обзор микробиологии FEMS. 36 (1): 165–92. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2011.00308.x. PMID  22091779.
  22. ^ Rydholm C, Szakacs G, Lutzoni F (апрель 2006 г.). «Низкая генетическая изменчивость и отсутствие обнаруживаемой структуры популяции у aspergillus fumigatus по сравнению с близкородственными видами Neosartorya». Эукариотическая клетка. 5 (4): 650–7. Дои:10.1128 / EC.5.4.650-657.2006. ЧВК  1459663. PMID  16607012.
  23. ^ Мачида М., Гоми К., ред. (2010). Аспергиллы: Молекулярная биология и геномика. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-53-0.
  24. ^ Гиббонс Дж. Г., Рокас А. (январь 2013 г.). «Функция и эволюция генома Aspergillus». Тенденции в микробиологии. 21 (1): 14–22. Дои:10.1016 / j.tim.2012.09.005. ЧВК  3534798. PMID  23084572.
  25. ^ Khaldi N, Wolfe KH (август 2008 г.). Гадагкар С (ред.). «Неуловимое происхождение дополнительных генов у Aspergillus oryzae». PLOS ONE. 3 (8): e3036. Bibcode:2008PLoSO ... 3,3036 тыс.. Дои:10.1371 / journal.pone.0003036. ЧВК  2515630. PMID  18725939.
  26. ^ Клоэрти Дж (2012). Руководство по неонатальной помощи. Филадельфия: Wolters Kluwer Health / Lippincott Williams & Wilkins. ISBN  978-1-60831-777-6; Доступ предоставлен Питтсбургским университетом.
  27. ^ Бозкурт М.К., Озчелик Т., Сайдам Л., Кутлуай Л. (2008). «[Случай изолированного аспергиллеза верхнечелюстной пазухи]». Кулак Бурун Богаз Ихтисас Дергиси (по турецки). 18 (1): 53–5. PMID  18443405.
  28. ^ «Аспергиллез». MedScape. В архиве из оригинала от 23.02.2014. Получено 2014-06-29.
  29. ^ Уилсон WR, Sande MA, Drew WL, ред. (2001). Текущая диагностика и лечение инфекционных заболеваний. Lange Medical Books / McGraw-Hill.
  30. ^ Лопер Н (2020). «Карта стеатитового скарабея второго промежуточного периода». Настоящие устремления прошлого. Чикаго: Американская ассоциация археологии. 5: 37–39.
  31. ^ Ди Паоло Н., Гуарньери А., Гарози Дж., Сакки Дж., Манджиаротти А. М., Ди Паоло М. (1994). «Вдыхаемые микотоксины приводят к острой почечной недостаточности». Нефрология, Диализ, Трансплантация. 9 Дополнение 4: 116–20. PMID  7800243.

дальнейшее чтение

  • Du C, Lin SK, Koutinas A, Wang R, Dorado P, Webb C (ноябрь 2008 г.). «Стратегия биологической очистки пшеницы, основанная на твердофазной ферментации для ферментативного производства янтарной кислоты». Биоресурсные технологии. 99 (17): 8310–5. Дои:10.1016 / j.biortech.2008.03.019. PMID  18434138.
  • Zirbes JM, Milla CE (июнь 2008 г.). «Стероидсберегающий эффект омализумаба при аллергическом бронхолегочном аспергиллезе и муковисцидозе». Детская пульмонология. 43 (6): 607–10. Дои:10.1002 / ppul.20804. PMID  18433040. S2CID  25806792.
  • Асан А. (10 февраля 2015 г.) [2004]. «Aspergillus, Penicillium и родственные виды, зарегистрированные в Турции» (PDF). Микотаксон. 89 (1): 155–7.
  • Солтани Дж (2016). «Разнообразие вторичных метаболитов рода Aspergillus». Последние достижения Новые и будущие разработки в микробной биотехнологии и биоинженерии: свойства системы Aspergillus и ее применение. С. 275–292.

внешняя ссылка