Bergisuchus - Bergisuchus

Bergisuchus
Временной диапазон: средний эоцен
От раннего до среднего Лютециан
Bergisuchus dietrichbergi - фрагмент мандибулы.jpg
Bergisuchus dietrichbergi голотип нижней челюсти, HLMD-Me 7003.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Clade:†Себекозухия
Clade:†Себесия
Семья:†Bergisuchidae
Россманн, Раухе и Ортега 2000
Род:†Bergisuchus
Кун, 1968
Разновидность:
†Б. Дитрихберги
Биномиальное имя
†Bergisuchus dietrichbergi
Кун, 1968 г.

Bergisuchus является вымерший род малых себекозухий мезоэвкрокодилический известен прежде всего из эоцен Яма Мессель в Германия. Несколько окаменелостей Bergisuchus были обнаружены только одна неполная морда, несколько неполных нижних челюстей и несколько зубов. Несмотря на фрагментарность, кости челюсти достаточно, чтобы указать, что Bergisuchus у них была короткая, глубокая, узкая морда и зазубренные зубы, совсем не похожие на широкую плоскую морду современных крокодилы.

Как и у других себекозухий, вполне вероятно, что Bergisuchus был быстрым, земной хищник а не водный охотник из засады, как современные крокодилы. Его присутствие в Европа также необычно, поскольку более поздние себекозухи были полностью ограничены Южная Америка, и так Bergisuchus указывает на то, что группа когда-то была гораздо более широко распространена в ранние Кайнозойский.

История открытия

Bergisuchus был впервые обнаружен доктором Дитрихом Бергом из немецкого карьера Мессель в 1966 году, который первоначально классифицировал его как безымянный новый вид себекозухий, близких к Себекус, известный тем, что был первым себекозухианцем, которого еще предстоит узнать за пределами Южная Америка.[1] Он был назван и описан два года спустя, в 1968 году, немецким палеонтолог Оскар Кун, который назвал биномиальный Bergisuchus dietrichbergi в честь доктора Берга и объединил его с Греческий суффикс suchos для "крокодила". Bergisuchus известно из голотип морда и нижняя челюсть (HLMD-Me 7003) из карьера Мессель возле Дармштадт первое сообщение в 1966 г., датированное Зона млекопитающих палеогена (MP) 11, и дополнительная неполная пара нижних челюстей (GM XVIII-49) из Geiseltal карьер угольная шахта возле Галле в состоянии Саксония-Анхальт от немного младшего MP 12.[2] Голотип хранится в Hessisches Landesmuseum Дармштадт, а паратип находится в коллекции Гейзельталя Центра естественных научных коллекций в Университет Мартина Лютера Галле-Виттенберг, в Германии.[2][3]

В 2015 г. остеодермы из карстовых отложений датируются средним эоценом в Lissieu, Франция, были предварительно предложены принадлежать Bergisuchus sp. или альтернативно Иберозух sp. (еще один европейский себекозухий). Это направление было основано на сходстве между остеодермами и остеодермами. Baurusuchus и других себекозухий, поскольку эти два рода являются единственными известными европейскими себекозухиями.[4]

Описание

Bergisuchus представлен только голотипом морды и нижней челюсти (HLMD-Me 7003) и указанной парой нижних челюстей (GM XVIII-49), поэтому большая часть его анатомии неизвестна. Морда высокая и сжатая с боков, в отличие от широкой плоской морды современных крокодилов с высокими носовые которые образуют приподнятую острую среднюю линию по длине морды. Россманн и его коллеги реконструировали неполный предчелюстные кости такой же высокий и крутой, исходя из размеров верхняя челюсть, более похожи по форме на Baurusuchus, Barinasuchus и Bretesuchus чем Себекус. Предчелюстная кость также может иметь наклон вниз, как у Bretesuchus.[2] В целом морда относительно короткая и глубокая по сравнению с длинным и низким черепом. Себекус.[5] Между верхней и верхней челюстями имеется глубокая выемка, в которой размещается большой нижний клык, а также выступающая кость над каждым из них. Судя по форме известной морды, вероятно, что Bergisuchus был отдельный ноздри которые были обращены сбоку на поверхность, а также глазами, в отличие от современных крокодилов. Кроме того, он разделяет с Иберозух необычное присутствие небольшого анторбитальное окно, функция, которая неизменно отсутствует в обоих баурусухиды и себециды. Поверхность верхней челюсти изобилует рельефными гребнями и бороздками, что явно отличает ее от Иберозух.[2][6]

Нижняя челюсть в основном известна только из неполных зубные кости (а также в составе блестящий ), а их поверхности имеют такую ​​же скульптурную форму, как и верхние челюсти. Зубы относительно узкие и зазубренные (зифодонт), как у хищных теропод динозавры и в отличие от конических зубов современных крокодилов. Сами зубы сохранились, но они включают в себя очень большой и заметный зубчатый «псевдоканин», который входит в выемку верхней челюсти. Этот клык примерно 2 см в высоту и сидит на заметно приподнятой части челюстной кости, которая выгибается вперед и за ней, поэтому остальная часть челюсти довольно неглубока.[6] Остальные зубы в основном отсутствуют, но размер и форма оставшихся альвеолы укажите размер и положение остальных зубов в челюстях. Другие зубы примерно в 3 раза меньше в диаметре, чем клыки, что является уникальной характеристикой этого рода, и плотно прилегают к клыку на нижней челюсти. Перед клыком имеются три маленьких зуба, первый из которых больше и выпуклый, обращен вверх и вперед в передней части челюсти. Зубы верхней челюсти тоже маленькие, самый большой - третий зуб, а остальные за ним становятся все меньше. Предчелюстные зубы неизвестны, но, возможно, у них была другая пара более крупных «псевдоканинов» в верхней челюсти. Подсчитано, что в каждой нижней челюсти было всего 13 зубов, а в верхней - не менее 13–14 - относительно небольшое число по сравнению с другими себекозухами, такими как Иберозух. Зубы не так сильно сжаты, как у других крокодилов-зифодонтов, и поэтому могли быть более прочными и более устойчивыми к нагрузкам.[2]

Россманн и его коллеги оценили общую длину тела Bergisuchus быть около 1,5 метра (4,9 фута) на основе других короткомордых, частично наземных крокодилов, включая Аллогнатосухус и сохранившийся карликовые кайманы Палеозух. Несмотря на его небольшой размер, они считали, что оба образца представляют зрелых взрослых особей, основываясь как на степени слияния швов на черепе, так и на степени формирования дермальной формы на поверхности костей. Как себекозухий, Bergisuchus вероятно, имел длинные конечности, которые располагались прямо под его телом и двигались парасагиттальной походкой, в отличие от раскидистых конечностей современных крокодилов. Неизвестно, было ли у него пониженное покрытие остеодермы, как у некоторых других себекозухий, но не было обнаружено остеодерм, ассоциированных ни с одним из них (хотя изолированные остеодермы предварительно были отнесены к этому роду).[2][4]

Классификация

Bergisuchus был идентифицирован как sebecosuchian доктором Бергом, когда он был впервые обнаружен, тесно связанным с южноамериканским родом Себекус как "aff. Себекус? п. sp. ".[1] Позже он был по-разному назначен семья Baurusuchidae компанией Steel в 1973 г.,[7][8] а также в ныне несуществующей семье Trematochampsidae Баффето в 1988 году.[9] В то время было неясно, какие диагностические черты уникальны для каждой группы и какие общие между ними, поэтому фрагментарные Bergisuchus не мог быть точно идентифицирован и иногда помещался в incertae sedis Именно по этой причине.[10] В 2000 году себекозухийское сродство Bergisuchusособенно для Себекус, были установлены Россманном и его коллегами в результате тщательного повторного изучения материала, и он был назначен на собственный монотипный семья, Bergisuchidae, поскольку считалось слишком отличным от Себекус принадлежать к одной семье.[2]

Положение Bergisuchus как близкий родственник Себекус с тех пор был поддержан рядом филогенетические анализы из Мезозойский и кайнозойских мезоэвкрокодилий, хотя взаимоотношения Bergisuchus, Sebecidae и другие клады не заселены. В кладограммы ниже упрощены результаты двух недавних филогенетических анализов мезоэвкрокодилов: Pol и другие. (2014) и Пьячентини Пиньейро и другие. (2018), демонстрируя альтернативное расположение Sebecidae как в Sebecosuchia, так и в Sebecia.[Примечание 1] Предыдущий анализ показал Bergisuchus и Иберозух как себекозухианы, тесно связанные с Sebecidae, но исключенные из них, в то время как последний анализ восстанавливает Bergisuchus в пределах Sebecidae, согласно определениям, использованным в исследовании:

Палеобиология

Палеоэкология

Скелет современного наземного крокодила Boverisuchus.

Яма Мессель известна своими хорошо сохранившимися окаменелостями, среди которых есть полуводные крокодилы, такие как Asiatosuchus и Диплоцинодон. В отличие от этих крокодилов, Bergisuchus был маленьким земной гиперплотоядное животное. Россманн и его коллеги много размышляли о палеоэкологии Bergisuchus. Они предложили Bergisuchus не населял речной и озерный среды обитания вокруг памятников Мессель и Гейзельталь. Они интерпретировали редкий фрагментированный материал как свидетельство того, что кости были перенесены в эти места из других мест, по сравнению с более многочисленными и более полными крокодилами из этих мест, которые хорошо сохранились в местных условиях. Далее они предположили, что Bergisuchus могли населять более засушливые горные районы этих озер и рек, потенциально сосуществуя с хищными креодонт млекопитающие в районе Гейзельталь и избегая конкуренции с такими же земными, но не связанными с ними планокраниид крокодилы любят Boverisuchus.[2]

Уменьшение зубного ряда зифодонта Bergisuchus с большими зубами, сосредоточенными в передней части челюстей, чем-то похож на зуб баурусухид, таких как Stratiotosuchus, которые сократили количество зубов на верхней челюсти до 5. Было высказано предположение, что это будет специализация для охоты на крупногабаритные предметы добычи путем нанесения более мощных укусов в самую переднюю часть челюстей. Это отличается от состояния большинства других себецид, у которых более общие зубные ряды с зубами одинакового размера по всей челюсти, которые могли предпочитать добычу меньшего и среднего размера.[13][14] Более глубокая морда и менее сжатые, более сильные зубы Bergisuchus также предполагают, что он был способен противостоять большим силам по сравнению с планокраниидами и, в отличие от планокраниидов, был способен ловить и расчленять добычу, ударив головой в любом направлении.[2]

Необычный дифференцированный гетеродонт зубы были интерпретированы как свидетельство относительно сложного метода обработки пищи, и они предположили, что Bergisuchus использовали большие клыки в передней части челюстей в качестве клыков и меньшие задние зубы для «пережевывания» и обработки пищи перед глотанием. Они также предположили, что огромные преувеличенные клыки могли использоваться в качестве сексуальные сигналы или как оружие в внутривидовая конкуренция, а не хищничество.[2]

Палеобиогеография

Наличие Bergisuchus в Европе рассматривается как свидетельство связи между фаунами из Южной Америки и Европы в раннем эоцене, поскольку другие кайнозойские себекозухи в основном известны из Южной Америки. Эта связь была подтверждена присутствием других южноамериканских линий, одновременных с Bergisuchus в карьере Мессель, включая предполагаемые форусрацид птицы и герпетотериид сумчатые.[15] Европейские экосистемы эоцена, содержащие себекозухи, такие как Bergisuchus сравнивали с таковыми из более поздней Южной Америки, с гильдиями хищников, состоящими из млекопитающих, форусрацидов и себекозухий, подтверждающих это родство.[4] Более того, Bergisuchus и Иберозух не кажутся тесно связанными с Меловой себекозухий Доратодон, который был найден по всей Европе во время Поздний мел. Это указывает на то, что Bergisuchus и другие европейские себекозухи не произошли от европейских себекозухий мелового периода, как Доратодон, но вместо этого был частью отдельного вторжения себекозухий в Европу во время Палеоген из Южной Америки.[16] Это дополнительно подтверждается наличием Алжирский Эоцен себекозухий Эремозух в Африке, что считается доказательством того, что себекозухи попали в Европу из Южной Америки через Африку, а не через Северная Америка где останков себекозухий не обнаружено.[17][18]

Примечания

  1. ^ Себекозухия кладистически определяется как узел, содержащий Sebecidae и Baurusuchidae, предполагая близкие отношения между ними. Себесия аналогичная концепция, но для узла, содержащего Sebecidae и Peirosauridae. Срок действия каждой клады зависит от положения Sebecidae внутри Мезоэкрокодилия, часто связанное с Нотосукия.

Рекомендации

  1. ^ а б Мартин, Джереми (2016). «Новый материал мезоэвкрокодилиана зифодонта. Иберозух из эоцена Лангедока, юг Франции " (PDF). Анналы палеонтологии. 102 (2): 135–144. Дои:10.1016 / j.annpal.2016.05.002.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j Россманн, Т .; Rauhe, M .; Ортега, Ф. (2000). «Исследования кайнозойских крокодилов: 8. Bergisuchus dietrichbergi Kuhn (Sebecosuchia: Bergisuchidae n. Fam.) Из среднего эоцена Германии, некоторые новые систематические и биологические выводы ». Paläontologische Zeitschrift. 74 (3): 379–392. Дои:10.1007 / BF02988108.
  3. ^ Steinheimer, Frank D .; Гастингс, Александр К. (2018). Beck L .; Джогер У. (ред.). HALLE: Коллекция Гейзельталя Университета Мартина Лютера, Галле-Виттенберг. Палеонтологические коллекции Германии, Австрии и Швейцарии. Коллекции естествознания. Спрингер, Чам. С. 271–280. Дои:10.1007/978-3-319-77401-5_25. ISBN  9783319774008.
  4. ^ а б c Мартин, Джереми (2015). «Себекозухий в карстовой среде среднего эоцена с комментариями к спинному щиту у Crocodylomorpha». Acta Palaeontologica Polonica. 3 (60): 673–680.
  5. ^ Мольнар, Р. (2010). «Новая реконструкция черепа Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes: Sebecosuchia) из эоцена Аргентины ". Бразильский географический журнал: среда для геофизических и гуманитарных исследований. Уберландия. 1 (2): 314–330. CiteSeerX  10.1.1.300.8530.
  6. ^ а б Ортега, Ф .; Бускалони, А.Д .; Гасапарини, З. (1996). "Переосмысление и новое наименование Atacisaurus crassiproratus (Средний эоцен; Иссель, Франция) как ср. Иберозух (Crocodylomorpha, Metasuchia) ". Geobios. 29 (3): 353–364. Дои:10.1016 / S0016-6995 (96) 80037-4.
  7. ^ Стил Р. (1973). Kuhn, O .; Wellnhofer, P. (ред.). Крокодилы. Handbuch der Paläoherpetologie (на немецком). 16. Фишер. ISBN  978-3437301414.
  8. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных. В. Х. Фриман и компания. п.620. ISBN  978-0716718222. OCLC  922750908.
  9. ^ Тернер, А. Х .; Кальво, Дж. О. (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 87–98. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2.
  10. ^ Гаспарини, З. (1984). «Новые третичные Sebecosuchia (Crocodylia: Mesosuchia) из Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных. 4 (1): 85–95. Дои:10.1080/02724634.1984.10011988.
  11. ^ Пол, Диего; Nascimento, Paulo M .; Карвалью, Альберто Б.; Риккомини, Клаудио; Пирес-Домингес, Рикардо А .; Захер, Хусам (2014). «Новый нотосухийец из позднего мела Бразилии и филогения продвинутых нотосухийцев». PLoS ONE. 9 (4): e93105. Дои:10.1371 / journal.pone.0093105. ЧВК  3973723. PMID  24695105.
  12. ^ Piacentini Pinheiro, A.E .; Pereira, P.V.L.G.dC .; de Souza, R.G .; Brum, A.S .; Lopes, R.T .; Machado, A.S .; Bergqvist, L.P .; Симбрас, Ф. (2018). "Переоценка загадочной крокодилиформы. "Гониофолис" павлистанус Roxo, 1936: Исторический подход, систематика, описание новыми материалами ». PLoS ONE. 13 (8): e0199984. Дои:10.1371 / journal.pone.0199984. ЧВК  6070184. PMID  30067779.
  13. ^ Leardi, J.M .; Pol, D .; Гаспарини, З. (2018). «Новые патагонские баурусухиды (Crocodylomorpha; Notosuchia) из формации Бахо-де-ла-Карпа (верхний мел; Неукен, Аргентина): новые свидетельства ранней диверсификации себекозухий в Гондване». Comptes Rendus Palevol. 7 (8): 504–521. Дои:10.1016 / j.crpv.2018.02.002.
  14. ^ Pinheiro, A. E. P .; Бертини, Р. Дж .; Andrade, M.D .; Нето, Р. М. (2008). «Новый экземпляр Stratiotosuchus maxhechti (Baurusuchidae, Crocodyliformes) из формации Адамантина (верхний мел), юго-восток Бразилии». Revista Brasileira de Paleontologia. 11 (1): 37–50. CiteSeerX  10.1.1.734.6541. Дои:10.4072 / rbp.2008.1.04.
  15. ^ Агусти, Хорди; Антон, Маурисио (2002). «Эоцен: достижение кульминации». Мамонты, саблезубы и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе. Columbia University Press. С. 48–50. ISBN  978-0-231-11640-4. OCLC  61129178.
  16. ^ Rabi, M .; Себек, Н. (2015). «Пересмотренная модель Еврогондваны: нотосухийские крокодилиформы позднего мела и другие таксоны позвоночных предполагают сохранение эпизодических фаунистических связей между Европой и Гондваной на протяжении большей части мелового периода». Исследования Гондваны. 28 (3): 1197–1211. Дои:10.1016 / j.gr.2014.09.015.
  17. ^ Баффето, Э. (1982). «Зифодонтный мезозухий крокодил из эоцена Алжира и его значение для распространения позвоночных». Природа. 300 (5888): 176–178. Дои:10.1038 / 300176a0.
  18. ^ Баффето, Э. (1989). "Новый зифодонт мезозухий крокодил из эоцена Алжира". Palaeontographica. 208: 1–10.