Себекус - Sebecus

Себекус
Временной диапазон: Ранний средний эоцен (Casamayoran )
~48.6–37.2 Ма
Sebecus icaeorhinus AMNH 3160 cast.jpg
Череп Sebecus icaeorhinus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:†Себекозухия
Clade:†Себесия
Семья:†Sebecidae
Род:†Себекус
Симпсон, 1937
Типовой вид
†Sebecus icaeorhinus

Себекус (смысл "Себек " в латинский ) является вымерший род из себецид крокодиломорф из эоцен из Южная Америка. Окаменелости были найдены среди других Патагония. Как и другие sebecosuchians, он был полностью земным и плотоядный. В настоящее время род представлен одним видом: тип С. icaeorhinus. Несколько других видов были упомянуты Себекус, но позже были переклассифицированы как их собственные роды.

История и виды

Названный Американец палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон в 1937 г., Себекус был одним из первых известных себекозухий. Симпсон описал типовой вид, С. icaeorhinus, из фрагментов черепа и нижней челюсти, найденных в Формация Сармиенто. Образец был обнаружен Американский музей естественной истории Первая экспедиция Скарритта в Патагония.[1] Зубы известны с 1906 года, когда аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино ассоциировал их с хищными динозаврами.[2] Более полный материал, найденный Симпсоном, твердо установил, что новое животное было крокодиловидный. Хотя окаменелость Симпсона считалась одной из лучших находок экспедиции, Симпсон лишь кратко описал этот род в 1937 году. Он отметил его необычность. зифодонт зубной ряд, в котором зубы были сжаты с боков и зазубрены. Симпсон готовил более подробную монографию по роду, но вошел в Армия США до его завершения.[3] Другой американский палеонтолог, Эдвин Харрис Колберт, завершил работу Симпсона, подробно описав род и поместив его в новое семейство, Sebecidae.[3] Кольбер разместил Себекус и Меловой баурусухид Baurusuchus (также из Южной Америки) в подотряде Sebecosuchia (установленном Симпсоном для всех зифодонтовых крокодиломорфов), поскольку у обоих были глубокие морды и зифодонтовые зубы.[4]

Бюст Собек, то древнеегипетский крокодил бог и тезка Себекус

Название Себекус это Латинизация из Себек (также называемый Собек), крокодил Бог древний Египет. Себек считался альтернативой Греческий χάμψαι, или «чампса» в крокодиловой номенклатуре (греческий историк Геродот утверждал, что чампса - это египетское слово, обозначающее крокодил). Конкретное имя icaeorhinus типового вида происходит от греческих слов εικαίοs и ρύγχος. Εικαίοs означает «случайный» или «не по плану», а ρύγχος означает «морда» в отношении необычно глубокой морды животного.[3]

В 1965 г. американский палеонтолог Ванн Лэнгстон-младший назвал второй вид, С. huilensis, от Миоцен Honda Group на Район Ла Вента в Колумбии.[5] С. huilensis назван по фрагментам черепа.[6] Депозиты Лавентан возрастом (около 13 миллионов лет), что расширило ареал рода на Неоген примерно на 40 миллионов лет. В 1977 г. были описаны останки миоцена г. Перу.[7]

Третий вид Себекус, С. querejazus, назван в 1991 г. с раннего Палеоцен Формация Санта Лючия в Боливия.[8] Это расширило диапазон Себекус назад к началу Палеоген, вскоре после Меловое – палеогеновое вымирание. В 1993 г. Гаспарини и другие. описанный Sebecus carajazus.[9] Это был не четвертый вид, а орфографическая ошибка, или Lapsus Calami, из Sebecus querejazus.[10]

Исследование себецид в 2007 году переклассифицировало несколько видов. Два вида С. huilensis и С. querejazus дали свои роды, Zulmasuchus и Лангстония, соответственно. Langstonia huilensis, названный в честь Лэнгстона, отличался от Себекус более узкой мордой и широко расставленными зубами. Zulmasuchus querejazus, названный в честь Зульмы Гаспарини, одного из авторов исследования, отличается от Себекус в его более широкой морде.[10]

Посткраниальный скелет С. icaeorhinus был практически неизвестен до Пола и другие. (2012) описали посткраниальные останки нескольких особей этого вида, включая частично сочлененный образец MPEF-PV 1776 с передней областью зубной кости (что позволяет идентифицировать этого человека как представителя С. icaeorhinus) и большая часть посткраниального скелета сохранилась. Оценки общей длины и массы тела MPEF-PV 1776 варьируются от 2,2 до 3,1 м и от 52,2 до 113,5 кг соответственно. Посткраниальный скелет Себекус предоставляет дополнительное свидетельство его наземности. Его конечности, особенно бедра, были пропорционально длиннее конечностей современных крокодилов; длина его тела от плеча до бедра может быть оценена в 2,3 раза больше длины бедренной кости - как у другого, неродственного земного крокодиломорфа, Pristichampsus, пока Американские аллигаторы бедра пропорционально короче.[11]

Описание

Реставрация

Необычный среди крокодилов, Себекус имеет глубокую узкую морду. В ноздри, или ноздри, открываются кпереди на кончике рыла. В то время как у большинства крокодилов черепа плоские, приподнятые около глаз и заглазничной области за глазами, череп Себекус по сути уровень. Большая глубина морды составляет большую часть длины ее верхнего края на уровне края морды. орбиты, или глазницы. В надвисочные отверстия, две дырочки на таблица черепа, относительно малы.[3]

Вид сверху слепка черепа Sebecus icaeorhinus (AMNH 3160)

Боковые сдавленные зубы, или зубцы-зифодонты, характерны для Себекус и другие себекозухианы. Хотя зубы различаются по размеру, они гомодонт, имеющий аналогичную форму по всей челюсти. На концах верхней и нижней челюстей зубы более округлые в поперечном сечении. Четвертый зубной зуб приподнят в нижней челюсти, чтобы сформировать эффективный собачий. Передние зубы нижней челюсти намного меньше и ниже четвертого зуба. На кончике челюсти первый зубной зуб выпячен или направлен вперед. Зубы верхней и нижней челюстей образуют чередующийся рисунок, позволяющий челюсти плотно смыкаться. Между верхняя челюсть и предчелюстная кость кости верхней челюсти, вмещающие четвертую зубной зуб при закрытой челюсти. Выпуклые первые зубные зубы входят между первым и вторым предчелюстными зубами. Такая плотная посадка позволяет зубчатым краям зубьев срезаться друг с другом.[3]

Артикуляция между суставной и квадратные кости челюстной сустав хорошо развит. Наряду с широко опущенными «крыльями», образованными крыловидной и эктоптеригоидной костями внизу черепа, это сочленение ограничивает движение челюсти вверх и вниз. Движение челюсти и близкое срезание зубов предполагают, что Себекус был плотоядным. Его сжатые, похожие на лезвия зубья хорошо подходили для резки мяса. Напротив, у живых крокодилов круглые зубы с широко расставленными зубами, и они обычно едят большими кусками. Себекус вероятно, употреблял пищу в манере, более похожей на теропод динозавры чем живые крокодилы.[3] В частности, зубы тираннозавриды иметь наибольшее сходство с таковыми из Себекус.[12] У обоих животных есть зубчатые зубы с закругленными выступами, называемые зубчиками, и острые щели между зубчиками, называемые диафизами. Эти диафизы сжимают волокна мяса между зубцами и разрывают их.[13] Ультраструктурный анализирует с использованием электронные микроскопы обнаружили микроволокнистые царапины на зубах, которые указывают на эту форму порезов.[12]

Актерский состав крыша черепа и челюсти Sebecus icaeorhinus (AMNH 3160)

Монография Кольбера о Себекус включено описание мозга, Евстахиевы трубы, и мускулатура челюсти. Детали этих мягких тканей были выведены из характеристик черепа и эндокасты, или слепки его интерьера. Глубокая морда Себекус делает форму его мозга несколько иной, чем у живых крокодилов, хотя его структура такая же. В обонятельная луковица имеет удлиненную форму и составляет значительную часть мозга. В головной мозг узкая и длинная по сравнению с крокодилами и сужается к обонятельной луковице. В височные доли несколько меньше, чем у современных крокодилов. Кольбер интерпретировал меньший головной мозг Себекус как признак примитивности, с эволюционной тенденцией к увеличению размера мозга у крокодилов.[3] Ханс К. Э. Ларссон провел исследование эндокраниальной анатомии динозавра в 2001 году. Carcharodontosaurus saharicus, сравнивая соотношение его головного мозга к общему объему мозга с соотношением других доисторических рептилий.[14] Ларссон обнаружил, что Себекус и Аллозавр ломкий имел аналогичные отношения к C. saharicus, попадая в доверительный интервал 95%, характеризующий живые виды рептилий.[14]

Евстахиевы трубы, проходы, соединяющие среднее ухо с глотка, очень сложны у крокодилов. В отличие от трубок других позвоночных, трубки состоят из нескольких соединенных между собой ветвей. Это ветвление полностью развито в Себекус, и, вероятно, появился намного раньше у крокодиломорфов.[3]

Мышцы челюсти Себекус были, вероятно, похожи на таковые у живых крокодилов, но отчетливо глубокий череп Себекус указывает на то, что мышцы были длиннее. В Себекусформа черепа и челюстей дает больше места для приводящих мышц или мышц, закрывающих челюсти. Надвисочные отверстия в верхней части черепа относительно широкие, что позволяет проходить большим мышцам. У крокодилов депрессорная мышца, открывающая челюсти, берет свое начало в верхней части черепа и входит в выступ на задней части челюсти, называемый ретроартикулярным отростком. У живых крокодилов есть прямой ретросуставной отросток в задней части челюсти и низкое место отхождения депрессорной мышцы. Себекусс его более глубоким черепом имеет более высокую точку происхождения депрессора, но ретроартикулярный отросток изгибается вверх, чтобы длина депрессора была примерно такой же, как у крокодилов. Как у живых крокодилов, депрессорная мышца Себекус был относительно недоразвит. Следовательно, хотя закрытие челюстей было бы очень сильным, способность открывать челюсти была бы намного слабее.[3]

Классификация

Известные останки Себекус

Поскольку он представлен относительно полным ископаемым материалом, Себекус был использован для определения более крупных групп крокодилиформ, таких как Sebecidae и Sebecosuchia. Подотряд Sebecosuchia был создан для группировки Себекус с Baurusuchus и вырос, чтобы включить многих других представителей себецид и баурусухид. Пока Себекус и Baurusuchus хорошо известны, другие формы известны лишь по единичным фрагментарным образцам.

Себекус занимал различные должности среди метасухий крокодиловидные. Его часто помещали в более крупный себекозухий. клады. Карвалью и другие. (2004) б / у Себекус в их определении Sebecidae, учитывая, что клады включают самый последний общий предок из Себекус и Либикозух и все его потомки. Карвалью и другие. также установил кладу себецисухов, которая была определена с использованием Себекус и упоминается как Baurusuchoidea.[15] Себекус и другие себекозухианы часто противопоставляются более мелким Меловой нотосухи. Тернер и Кальво (2005) считали Sebecosuchia сестринский таксон Notosuchia и разместил Себекус как базальный член клады.[4] Несколько недавних филогенетический анализы привели к полифилетический Sebecosuchia с некоторыми членами, такими как Baurusuchus быть более близкими к нотосухам и другим, таким как Себекус формируя кладу метасухий, более отдаленных от нотосухий. Ларссон и Сьюз (2007) назвали эту кладу Себесия.[16] Следующее кладограмма упрощено после анализа нотосухов, представленного Полом и другие. в 2012.[11]

Нотосукия
 
 
Uruguaysuchidae
 

Уругвайский

 
 

Araripesuchus buitreraensis

 
 

Araripesuchus gomesii

 
 

Araripesuchus patagonicus

 
 

Araripesuchus tsangatsangana

 
 

Araripesuchus wegeneri

 
 
Peirosauridae
 

Hamadasuchus

 
 

Lomasuchus

 
 

Махаджангасучус

 
 

Гаспаринизухус *

 
 

Stolokrosuchus

 
 

Уберабазух

 
 
 
 
 

Кандидодон

 
Ziphosuchia
 

Либикозух

 
 
 

Симозух

 
 
 

Малавизух

 
 
 
 

Нотосух

 
 
 

Comahuesuchus

 
 

Mariliasuchus

 
 
 
 
 
 

Химерасух

 
 

Сфагезавр

 
 
Себекозухия
 

Pehuenchesuchus

 
 
 

Baurusuchus

 
 

Цинодонтосух

 
 
 

Пабвехши

 
 

Stratiotosuchus

 
 
 
 

Bergisuchus

 
 

Иберозух

 
Sebecidae
 

Лорозух

 
 
 

Barinasuchus

 
 
 
 

Ayllusuchus

 
 

Bretesuchus

 
 
 
 

Форма поясницы

 
 

Лангстония

 
 

Себекус

 
 

Zulmasuchus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

*Примечание: На основе образца, переназначенного из Пейрозавр.[17]

Рекомендации

  1. ^ Симпсон, Г. (1937). «Новые рептилии из эоцена Южной Америки». Американский музей Novitates. 927: 1–3. HDL:2246/2177.
  2. ^ Амегино, Ф. (1906). "Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones". Revista Argentina de Historia Natural. 1: 289–328.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Кольбер, Э. (1946). "Себекус, представитель своеобразного подотряда ископаемых Crocodilia из Патагонии » (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 87 (4): 221–270.
  4. ^ а б Тернер, A.H .; Кальво, Дж. (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (1): 87–98. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2.
  5. ^ Лэнгстон, У. мл. (1965). «Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история Crocodilia в Южной Америке». Публикации по геологическим наукам Калифорнийского университета. 52: 1–15.
  6. ^ Басби, А. (1986). "Новый материал Себекус ср. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) из миоценовой формации Ла-Вента в Колумбии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 6 (1): 20–27. Дои:10.1080/02724634.1986.10011595.
  7. ^ Buffetaut, E .; Хоффштеттер Р. (1977). "Découverte du Crocodilien" Себекус dans le Miocene du Pérou orièntal ". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 284: 1663–1666.
  8. ^ Buffetaut, E .; Маршалл, Л. (1991). "Новый крокодил, Sebecus querejazus, ноя. sp. (Mesosuchia, Sebecidae) из формации Санта-Лючия (ранний палеоцен) в Вила-Вила, Южная Боливия ». In Suarez-Soruco, R. (ed.). Fosiles y Facies de Bolivia - Vol I Vertebrados. Санта-Крус: Revista Técnica de YPFB. С. 545–557.
  9. ^ Гаспарини, З .; Fernandez, M .; Пауэлл, Дж. (1993). «Новые третичные себекозухи (Crocodylomorpha) из Южной Америки: филогенетические последствия». Историческая биология. 7 (1): 1–19. Дои:10.1080/10292389309380440.
  10. ^ а б Паолильо, А .; Линарес, О. (2007). "Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia: Crocodylia)" (PDF). Paleobiologica Neotropical. 3: 1–25.
  11. ^ а б Диего Поль, Хуан М. Лирди, Агустина Лекуона и Марсело Краузе (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии ". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (2): 328–354. Дои:10.1080/02724634.2012.646833.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  12. ^ а б Legasa, O .; Buscalioni, A.D .; Гаспарини, З. (1993). "Зубчатые зубы Себекус и иберокцианский крокодил, морфологическое и ультраструктурное сравнение ". Stvdia Geologica Salmanticensia. 29: 127–14.
  13. ^ Abler, W.L. (1992). «Зазубренные зубы динозавров-тираннозавров и кусающие структуры у других животных». Палеобиология. 18 (2): 161–183. Дои:10.1017 / s0094837300013956.
  14. ^ а б Ларссон, H.C.E. 2001. Эндокраниальная анатомия. Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и его значение для эволюции мозга теропод. С. 19-33. В кн .: Мезозойская жизнь позвоночных. Под ред. Танке, Д. Х., Карпентер, К., Скрепник, М. В. Издательство Индианского университета. Стр.29.
  15. ^ Carvalho, I.S .; Ribeiro, L.C.B .; Авилла, Л. (2004). "Uberabasuchus terrificus sp. ноя, новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия » (PDF). Исследования Гондваны. 7 (4): 975–1002. Дои:10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0. ISSN  1342-937X. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-06.
  16. ^ Larsson, H.C.E .; Сьюз, Х.-Д. (2007). «Черепная остеология и филогенетические взаимоотношения Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из мелового периода Марокко ». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (4): 533–567. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00271.x.
  17. ^ Агустин Г. Мартинелли, Джозеф Дж. У. Сертих, Альберто К. Гарридо и Анхель М. Прадерио (2012). "Новый пейрозаврид из верхнего мела Аргентины: последствия для образцов, упомянутых Пейрозавр torminni Цена (Crocodyliformes: Peirosauridae) ». Меловые исследования. 37: 191–200. Дои:10.1016 / j.cretres.2012.03.017.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

внешняя ссылка