C-значение - C-value

Эта статья о термине C-значение в клеточной биологии. Для инструмента, используемого архитекторы и инженеры для расчета прямой видимости зрителей в театрах и на стадионах см. линия обзора.

C-значение это сумма, в пикограммы, из ДНК содержится в гаплоидный ядро (например, гамета ) или половину суммы в диплоид Соматическая клетка из эукариотический организм. В некоторых случаях (особенно среди диплоидных организмов) термины C-value и размер генома используются взаимозаменяемо; однако в полиплоиды C-значение может представлять два или более геномы содержится в одном ядре. Greilhuber и другие.[1] предложили несколько новых слоев терминологии и связанных сокращений, чтобы прояснить этот вопрос, но эти несколько сложные дополнения еще не использовались другими авторами.

Происхождение термина

Многие авторы ошибочно предположили, что буква «C» в слове «C-value» относится к «характеристике», «содержанию» или «дополнению». Даже среди авторов, которые пытались проследить происхождение термина, возникла некоторая путаница, потому что Хьюсон Свифт не дал его явного определения, когда он ввел его в обращение в 1950 году.[2] В своей оригинальной статье Свифт использовал обозначения «значение 1С», «значение 2С» и т. Д. По отношению к «классам» содержимого ДНК (например, Gregory 2001,[3] 2002[4]); однако Свифт объяснил в личной переписке с профессором Майклом Д. Беннеттом в 1975 году, что «я боюсь, что буква C не означает ничего более гламурного, чем« константа », то есть количество ДНК, которое было характерно для определенного генотип "(цитируется по Bennett and Leitch 2005[5]). Это относится к отчету Вендрели и Вендрели в 1948 г. о «замечательном постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей в пределах данного вида животных» (перевод с оригинала Французский ).[6] Исследование Свифт по этой теме касалось именно вариаций (или их отсутствия) среди хромосома устанавливается в различных типах клеток внутри индивидуумов, но его обозначение превратилось в «C-значение» по отношению к гаплоидному содержанию ДНК отдельных видов и сохраняет это использование сегодня.

Различия между видами

Значения C сильно различаются у разных видов. У животных они различаются более чем в 3300 раз, а у наземных растений они различаются примерно в 1000 раз.[5][7] Протист сообщалось, что размер геномов различается более чем в 300000 раз, но верхний предел этого диапазона (Амеба ) был поставлен под сомнение. Вариация значений C не имеет никакого отношения к сложности организма или количеству гены содержится в его геноме; например, некоторые одноклеточные протисты имеют геномы намного больше, чем у люди. Это наблюдение считалось нелогичным до открытия некодирующая ДНК. В результате это стало известно как парадокс C-ценности. Однако, хотя больше нет парадоксальный Что касается несоответствия между значением C и числом гена, этот термин остается в общеупотребительном. По причинам концептуального пояснения различные загадки, которые остаются в отношении вариации размера генома, вместо этого были предложены для более точного включения сложной, но четко определенной загадки, известной как загадка C-значения. C-значения коррелируют с рядом функций на ячейка и уровни организма, включая размер ячейки, деление клеток ставка, и, в зависимости от таксон, размер тела, скорость метаболизма, скорость развития, орган сложность, географическое распространение или вымирание риск (последние обзоры см. Bennett and Leitch 2005;[5] Григорий 2005[7]).

В Загадка ценности C или Парадокс C-ценности сложная загадка, окружающая обширные вариации в ядерной размер генома среди эукариотический виды. В центре загадки значения C находится наблюдение, что размер генома не коррелирует со сложностью организма; например, некоторые одноклеточные протисты имеют геномы намного больше, чем у люди.

Некоторые предпочитают термин загадка C-значения, потому что он явно включает все вопросы, на которые нужно будет ответить, если полное понимание размер генома эволюция должно быть достигнуто (Gregory 2005). Более того, термин парадокс подразумевает отсутствие понимания одной из самых основных характеристик геномов эукариот: а именно, что они состоят в основном из некодирующая ДНК. Некоторые утверждали, что термин «парадокс» также имеет прискорбную тенденцию побуждать авторов искать простые одномерные решения того, что на самом деле является многогранной головоломкой.[8] По этим причинам в 2003 г. термин «загадка C-значения» был одобрен вместо «парадокса C-значения» на второй встрече по обсуждению размера генома растений и семинаре в Королевский ботанический сад, Кью, Великобритания,[8]и все большее число авторов начали использовать этот термин.

Парадокс C-ценности

В 1948 году Роджер и Колетт Вендрели сообщили о «замечательном постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей данного вида животных»,[9] что они приняли как доказательство того, что ДНК, скорее, чем белок, была сутью гены составлены. Термин C-значение отражает это наблюдаемое постоянство. Однако вскоре было обнаружено, что C-значения (размеры генома ) сильно различаются у разных видов, и это не имеет никакого отношения к предполагаемый количество генов (как отражено то сложность из организм ).[10] Например, клетки некоторых саламандры может содержать в 40 раз больше ДНК, чем ДНК человека.[11] Учитывая, что C-значения считались постоянными, поскольку генетическая информация кодируется ДНК, и, тем не менее, не имела никакого отношения к предполагаемому количеству гена, это было вполне понятно. парадоксальный; термин «парадокс C-ценности» был использован для описания этой ситуации C.A. Томас-младший в 1971 году.

Открытие некодирующая ДНК в начале 1970-х разрешил главный вопрос парадокса C-ценности: размер генома не отражает ген число в эукариоты поскольку большая часть их ДНК не кодирует и, следовательно, не состоит из генов. В человеческий геном, например, содержит менее 2% областей, кодирующих белок, а остальное - различные типы некодирующей ДНК (особенно сменные элементы ).[12]

Загадка ценности C

Термин «загадка C-ценности» представляет собой обновление более распространенного, но устаревшего термина «парадокс C-ценности» (Thomas, 1971), в конечном итоге производного от термина «C-value» (Swift 1950) применительно к гаплоидный ядерный ДНК содержание. Термин был введен канадским биологом. Доктор Т. Райан Грегори из Университет Гвельфа в 2000/2001 гг. В общих чертах, загадка C-ценности связана с проблемой вариации в количестве некодирующая ДНК найдено в геномы различных эукариот.

Загадка C-ценности, в отличие от старого парадокса C-ценности, явно определяется как серия независимых, но не менее важных составляющих вопросов, включая:

  • Какие типы некодирующей ДНК встречаются в различных геномах эукариот и в каких пропорциях?
  • Откуда берется эта некодирующая ДНК и как она распространяется и / или теряется в геномах с течением времени?
  • Какие эффекты или, возможно, даже функции эта некодирующая ДНК имеет для хромосомы, ядра, клетки, и организмы ?
  • Почему у одних видов хромосомы удивительно обтекаемые, а у других огромное количество некодирующей ДНК?

Расчет C-значений

Таблица 1: Относительные молекулярные массы нуклеотидов †
НуклеотидХимическая формулаРодственник молекулярная масса (Да)
2'-дезоксиаденозин 5'-монофосфатC10ЧАС14N5О6п331.2213
2'-дезокситимидин 5'-монофосфатC10ЧАС15N2О8п322.2079
2'-дезоксигуанозин 5'-монофосфатC10ЧАС14N5О7п347.2207
2'-дезоксицитидин 5'-монофосфатC9ЧАС14N3О7п307.1966

† Источник таблицы: Doležel и другие., 2003[13]

Формулы для преобразования количества пар нуклеотидов (или пар оснований) в пикограммы ДНК и наоборот:[13]

размер генома (п.н.) = (0,978 x 109) x содержание ДНК (пг) = размер генома (п.н.) / (0,978 x 109) 1 pg = 978 Мбит / с

Используя данные в Таблице 1, относительные массы нуклеотидных пар можно рассчитать следующим образом: A / T = 615,383 и G / C = 616,3711, учитывая, что образование одной фосфодиэфирной связи влечет за собой потерю одной H2Молекула O. Кроме того, фосфаты нуклеотидов в цепи ДНК являются кислыми, поэтому при физиологическом pH фактор H+ ион диссоциирует. При условии, что соотношение пар A / T и G / C составляет 1: 1 ( GC-контент составляет 50%), средняя относительная масса одной пары нуклеотидов составляет 615,8771.

Относительную молекулярную массу можно преобразовать в абсолютное значение, умножив ее на атомная единица массы (1 ед.) В пикограммах. Таким образом, 615,8771 умножается на 1,660539 × 10.−12 стр. Следовательно, средняя масса на пару нуклеотидов будет 1,023 × 10−9 пг, а 1 пг ДНК будет составлять 0,978 × 109 пары оснований (978 Мбит).[13]

Ни один из видов не имеет GC-содержание ровно 50% (равные количества нуклеотидных оснований A / T и G / C), как предполагает Долежел. и другие. Однако, поскольку пара G / C тяжелее пары A / T примерно на 1/6 от 1%, влияние вариаций содержания GC невелико. Фактическое содержание GC варьируется между видами, между хромосомами и между изохоры (участки хромосомы с одинаковым содержанием GC). Корректируя расчет Долежела для содержания ГХ, теоретическая вариация пар оснований на пикограмму колеблется от 977,0317 Мбит / пг для 100% содержания ГХ до 978,6005 Мбит / пг для содержания ГХ 0% (A / T легче, имеет больше Мбит / пг), со средней точкой 977,8155 Мбит / пг для 50% содержания GC.

Человеческие ценности

В Человеческий геном[14] различается по размеру; однако текущая оценка размера ядерного гаплоида эталонного генома человека[15] составляет 3 031 042 417 п.н. для X-гаметы и 2 932 228 937 п.н. для Y-гаметы. И X-гамета, и Y-гамета содержат 22 аутосомы, совокупная длина которых составляет большую часть генома обеих гамет. X-гамета содержит Х хромосома, а Y-гамета содержит Y-хромосома. Больший размер Х-хромосомы отвечает за разницу в размере двух гамет. Когда гаметы объединены, женская зигота XX имеет размер 6 062 084 834 п.н., а мужская зигота XY имеет размер 5 963 271 354 п.н. Однако пары оснований женской зиготы XX распределены между 2 гомологичными группами по 23 гетерологичных хромосомы в каждой, в то время как пары оснований мужской зиготы XY распределены между 2 гомологичными группами по 22 гетерологичных хромосомы в каждой плюс 2 гетерологичных хромосомы. Хотя каждая зигота имеет 46 хромосом, 23 хромосомы женской зиготы XX являются гетерологичными, а 24 хромосомы мужской зиготы XY гетерологичны. В результате C-значение для женской зиготы XX составляет 3,099361, в то время как C-значение для мужской зиготы XY составляет 3,157877.

Содержание GC в геноме человека составляет около 41%.[16] Учет аутосомных хромосом, X- и Y-хромосом,[17] Содержание GC гаплоидов человека составляет 40,97460% для X-гамет и 41,01724% для Y-гамет.

Обобщая эти цифры:

Таблица 2: Размер генома человека
ЯчейкаХромосомы ОписаниеТипПлоидностьБазовые пары (п.н.)Содержание ГХ (%)Плотность (Мбит / пг)Масса (пг)C-значение
Сперма или яйцо23 гетерологичных хромосомыX GameteГаплоидный3,031,042,41740.97460%977.95713.0993613.099361
Только сперма23 гетерологичных хромосомыY GameteГаплоидный2,932,228,93741.01724%977.95642.9983232.998323
Зигота46 хромосом, состоящих из 2 гомологичных наборов по 23 гетерологичных хромосомы в каждомXX ЖенскийДиплоид6,062,084,83440.97460%977.95716.1987233.099361
Зигота46 хромосом, состоящих из 2 гомологичных наборов по 22 гетерологичных хромосомы в каждом плюс 2 гетерологичных хромосомыXY МужскойВ основном диплоидный5,963,271,35440.99557%977.95676.0976843.157877

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Greilhuber J, Doležel J, Lysák M, Bennett MD (2005). «Происхождение, эволюция и предлагаемая стабилизация терминов« размер генома »и« C-значение »для описания содержимого ядерной ДНК». Анналы ботаники. 95 (1): 255–60. Дои:10.1093 / aob / mci019. ЧВК  4246724. PMID  15596473.
  2. ^ Свифт Х (1950). «Постоянство нуклеиновой кислоты дезоксирибозы в ядрах растений». Труды Национальной академии наук США. 36 (11): 643–654. Дои:10.1073 / pnas.36.11.643. ЧВК  1063260. PMID  14808154.
  3. ^ Грегори Т.Р. (2001). «Совпадение, коэволюция или причинно-следственная связь? Содержание ДНК, размер клеток и загадка значения C». Биологические обзоры. 76 (1): 65–101. Дои:10.1017 / S1464793100005595. PMID  11325054.
  4. ^ Грегори Т.Р. (2002). «Взгляд с высоты птичьего полета на загадку C-ценности: размер генома, размер клеток и скорость метаболизма в классе Aves». Эволюция. 56 (1): 121–30. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00854.x. PMID  11913657.
  5. ^ а б c Беннетт, доктор медицины, Лейтч И.Дж. (2005). «Эволюция размера генома у растений». В T.R. Григорий (ред.). Эволюция генома. Сан-Диего: Эльзевьер. С. 89–162.
  6. ^ Верендрелий Р, Вендрелий С; Вендрели (1948). "La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les Individual et les espèces animales: Techniques et premiers résultats". Experientia (На французском). 4 (11): 434–436. Дои:10.1007 / bf02144998. PMID  18098821.
  7. ^ а б Грегори Т.Р. (2005). «Эволюция размера генома у животных». В T.R. Григорий (ред.). Эволюция генома. Сан-Диего: Эльзевьер. С. 3–87.
  8. ^ а б «Вторая дискуссия и семинар по размеру генома растений». Архивировано из оригинал на 2008-12-01. Получено 2015-04-19.
  9. ^ Вендрелий Р., Вендрели С. (1948). "La teneur du noyau cellulaire en acide désoxyribonucléique à travers les organes, les Individual et les espèces animales: Techniques et premiers résultats". Experientia. 4 (11): 434–436. Дои:10.1007 / bf02144998. PMID  18098821.
  10. ^ Докинз, Ричард; Вонг, Ян (2016). Рассказ предков. ISBN  978-0544859937.
  11. ^ «База данных размеров генома животных». Получено 14 мая 2013.
  12. ^ Elgar, G .; Вавури, Т. (2008). «Настройка на сигналы: сохранение некодирующих последовательностей в геномах позвоночных». Тенденции в генетике. 24 (7): 344–352. Дои:10.1016 / j.tig.2008.04.005. PMID  18514361.
  13. ^ а б c Долежел Я., Бартош Я., Фогльмайр Х., Грейлхубер Я. (2003). «Письмо в редакцию: содержание ядерной ДНК и размер генома форели и человека». Цитометрия. 51A (2): 127–128. Дои:10.1002 / cyto.a.10013. PMID  12541287.
  14. ^ Lander, ES; Линтон, Л. М.; Биррен, Б; Нусбаум, К; Зоды, МС; Болдуин, Дж; Девон, К; Дьюар, К; и другие. (2001). «Международный консорциум по секвенированию генома человека. Первоначальное секвенирование и анализ генома человека» (PDF). Природа. 409 (6822): 860–921. Дои:10.1038/35057062. PMID  11237011.
  15. ^ «Статистика сборки ГРЧ38.п2». Консорциум ссылок на геном. 8 декабря 2014 г.. Получено 8 февраля 2015.
  16. ^ Стилианос Э. Антонаракис (2010). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (PDF). Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. п. 32. ISBN  978-3-540-37654-5. Получено 8 февраля 2015.
  17. ^ Кокоцински, Феликс. «Рабочие заметки по биоинформатике». GC содержание хромосом человека. Получено 8 февраля 2015.

внешние ссылки