Каллус (клеточная биология) - Callus (cell biology)

Каллус растений (множественное число мозоли или калли) является растущей масса неорганизованного завода паренхима клетки. В живых растениях каллусные клетки - это те клетки, которые покрывают рану растения. В биологических исследованиях и биотехнологии образование каллуса индуцируют в образцах тканей растений (эксплантах) после стерилизации поверхности и посева на среду для культивирования тканей. in vitro (в закрытом культуральном сосуде, таком как чашка Петри ).[1] Питательная среда дополнена регуляторы роста растений, такие как ауксин, цитокинин, и гиббереллин, чтобы инициировать образование костной мозоли или соматический эмбриогенез. Зарождение каллуса описано для всех основных групп наземных растений.

Nicotiana tabacum клетки паренхимы в культуре

Индукция каллуса и культура ткани

Клетки каллуса образуются во время процесса, называемого «индукцией» в Pteris vittata

Было показано, что виды растений, представляющие все основные группы наземных растений, способны производить каллюс в культуре тканей.[2][3][4][5][6][7][8][9][10][11][12] Культуру каллусных клеток обычно поддерживают на гелевой среде. Среда для индукции каллуса состоит из агара и смеси макроэлементы и микроэлементы для данного типа ячейки. Существует несколько типов базальных солевых смесей, используемых в культуре тканей растений, но наиболее заметно модифицированных. Мурашиге и Скуг средний,[13] Среда Уайта,[14] и древесная среда растений.[15] Также предусмотрены витамины для ускорения роста, такие как Витамины Gamborg B5.[16] Для растительных клеток обогащение азот, фосфор, и калий особенно важно. Каллус растений обычно получают из соматический ткани. Ткани, используемые для инициирования образования каллуса, зависят от вида растений и от того, какие ткани доступны для культура эксплантата. Клетки, дающие начало каллусам и соматическим эмбрионам, обычно быстро делятся или частично недифференцированы, например меристематический ткань. В люцерне, Medicago truncatula однако каллус и соматические эмбрионы происходят от мезофилл клетки, которые подвергаются дедифференцировка.[17] Гормоны растений используются для инициирования роста костной мозоли.

Каллус вызван из Pteris vittata гаметофиты

Морфология

Конкретный ауксин к цитокинин соотношения в среде для культивирования тканей растений приводят к неорганизованному росту и делению массы каллусных клеток. Каллусные культуры часто классифицируют как компактные или рыхлые. Рыхлые каллусы легко распадаются, и их можно использовать для создания культур клеточной суспензии. Каллус может пройти прямую органогенез и / или эмбриогенез где клетки образуют совершенно новое растение. Этот процесс известен как каллусная культура.[нужна цитата ]

Смерть каллусных клеток

Каллюс может коричневеть и погибнуть во время культивирования, в основном из-за окисления фенольные соединения. В Jatropha curcas Каллюсные клетки, маленькие организованные каллусные клетки стали дезорганизованными и изменились по размеру после того, как произошло потемнение.[18] Браунинг также был связан с окислением и фенольный соединения как в тканях эксплантата, так и в его секрете.[19] У риса, по-видимому, состояние, благоприятное для индукции скутеллярной каллуса, также вызывает некроз.[20]

Использует

Клетки каллуса не обязательно генетически однородны, потому что каллус часто состоит из структурной ткани, а не из отдельных клеток.[требуется разъяснение ] Тем не менее, каллусные клетки часто считаются достаточно похожими, чтобы можно было провести стандартный научный анализ, как если бы на одном предмете. Например, в эксперименте половина мозоли обрабатывается как экспериментальная группа, в то время как другая половина проходит такое же, но неактивное лечение, как и контрольная группа.

Каллусы растений, полученные из многих различных типов клеток, могут дифференцироваться в целое растение - процесс, называемый регенерацией, путем добавления растительных гормонов в культуральную среду. Эта способность известна как тотипотентность. Регенерация всего растения из одной клетки позволяет трансгеники исследователям получить целые растения, в каждой клетке которых есть копия трансгена. Регенерация целого растения, имеющего несколько генетически трансформированных клеток и несколько нетрансформированных клеток, дает химера. В общем, химеры бесполезны для генетических исследований или сельскохозяйственных приложений.

Гены могут быть вставлены в клетки каллуса с помощью биолистической бомбардировки, также известной как генная пушка, или Agrobacterium tumefaciens. Клетки, которые получают интересующий ген, затем могут быть преобразованы в целые растения с использованием комбинации гормоны растений. Извлеченные целые растения можно использовать для экспериментального определения функции (функций) генов или для улучшения характеристик сельскохозяйственных культур в современном сельском хозяйстве.

Каллус особенно полезен при микроразмножение где его можно использовать для выращивания генетически идентичных копий растений с желаемыми характеристиками.

История

Гравюра Анри-Луи Дюамеля дю Монсо работы Франсуа-Юбера Друэ. Он показан работающим над своим Éléments d’architecture navale, его самая известная работа. Дюамель дю Монсо был первым, кто описал образование костной мозоли, которое он наблюдал над раной вяза.

Анри-Луи Дюамель дю Монсо исследовал заживляющие реакции на вязах и первым сообщил об образовании каллуса на живых растениях.[21]

В 1908 году Э. Ф. Саймон смог вызвать каллус из стеблей тополя, который также дал корни и почки.[22] Первые сообщения об индукции каллуса in vitro поступил от трех независимых исследователей в 1939 г.[23] P. White индуцировал каллюс, полученный из опухолевых прокамбиальных тканей гибрида. Никотиана глаука это не требовало гормональных добавок.[14] Gautheret и Nobecourt смогли поддерживать культуры каллуса моркови, используя добавки гормона ауксина.[нужна цитата ]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Что такое культура тканей растений?
  2. ^ Такеда, Рейджи; Като, Кенджи. «Рост и продукция сесквитерпеноидов Calypogeia granulata inoue клетки в суспензионной культуре ». Planta. 151 (6): 525–530. Дои:10.1007 / BF00387429. PMID  24302203.
  3. ^ Петерсон, М. (2003). 4-гидроксилаза коричной кислоты из культур клеток роголистника. Антоцерос агрестис ". Planta. 217 (1): 96–101. Дои:10.1007 / s00425-002-0960-9. PMID  12721853.
  4. ^ Beutelmann, P .; Бауэр, Л. (1 января 1977 г.). «Очистка и идентификация цитокинина из клеток каллуса мха». Planta. 133 (3): 215–217. Дои:10.1007 / BF00380679. PMID  24425252.
  5. ^ Атмане, Н. "Гистологический анализ непрямого соматического эмбриогенеза в клубне болотной". Lycopodiella inundata (L.) Голуб (Pteridophytes) ». Растениеводство. 156 (2): 159–167. Дои:10.1016 / S0168-9452 (00) 00244-2.
  6. ^ Ян, Сюэси; Чен, Хуэй; Сюй, Вэньчжун; Он, Женян; Ма, Ми. «Гиперакопление мышьяка каллюсами, спорофитами и гаметофитами Pteris vittata культурный in vitro ". Отчеты о растительных клетках. 26 (10): 1889–1897. Дои:10.1007 / s00299-007-0388-6.
  7. ^ Чавес, В. М .; Litz, R.E .; Монрой, М .; Moon, P. A .; Вовидес, А. М. «Возрождение Ceratozamia euryphyllidia (Cycadales, Gymnospermae) растения из эмбриогенных культур листьев, полученных из деревьев зрелой фазы ". Отчеты о растительных клетках. 17 (8): 612–616. Дои:10.1007 / s002990050452.
  8. ^ Чон, МиХи; Сун, Сангхён; Ха, Хун; Ким, Ёнчунг. "Производство гинкголида B в культивируемых клетках, полученных из Гинкго билоба Л. уходит ». Отчеты о растительных клетках. 14 (8). Дои:10.1007 / BF00232783.
  9. ^ Файнер, Джон Дж .; Kriebel, Howard B .; Беквар, Майкл Р. (1 января 1989 г.). «Инициирование эмбриогенного каллуса и суспензионных культур сосны белой восточной (Pinus strobus L.)". Отчеты о растительных клетках. 8 (4): 203–206. Дои:10.1007 / BF00778532.
  10. ^ O'Dowd, Niamh A .; Макколи, Патрик Дж .; Ричардсон, Дэвид Х. С .; Уилсон, Грэм. «Производство каллусов, суспензионная культура и in vitro выход алкалоидов эфедры ». Растительные клетки, ткани и культура органов. 34 (2): 149–155. Дои:10.1007 / BF00036095.
  11. ^ Чен, Инь-Чун; Чанг, Чен; Чанг, Вэй-чин. «Надежный протокол регенерации растений из каллусной культуры фаленопсиса». Клеточная биология и биология развития in vitro - растения. 36 (5): 420–423. Дои:10.1007 / s11627-000-0076-5.
  12. ^ Беррис, Джейсон Н .; Манн, Дэвид Г. Дж .; Джойс, Блейк Л ​​.; Стюарт, К. Нил (10 октября 2009 г.). «Усовершенствованная система культур тканей для производства эмбриогенного каллуса и регенерации растений в просо просо (Panicum virgatum L.)". Биоэнергетические исследования. 2 (4): 267–274. Дои:10.1007 / s12155-009-9048-8.
  13. ^ Мурашиге, Тошио; Ф. Скуг (июль 1962 г.). «Пересмотренная среда для быстрого роста и биологических анализов с культурами тканей табака». Physiologia Plantarum. 15 (3): 473–497. Дои:10.1111 / j.1399-3054.1962.tb08052.x.
  14. ^ а б Уайт, П. Р. (февраль 1939 г.). «Потенциально неограниченный рост каллуса иссеченного растения в искусственном питательном веществе». Американский журнал ботаники. 26 (2): 59–4. Дои:10.2307/2436709. JSTOR  2436709.
  15. ^ Lloyd, G; Б. МакКаун (1981). «Коммерчески осуществимое микроразмножение горного лавра Kalmia latifolia с использованием культуры кончиков побегов». Объединенные труды, Международное общество пропагандистов растений. 30: 421–427.
  16. ^ Гамборг, О.Л .; Р. А. Миллер; К. Одзима (апрель 1968 г.). «Потребность в питательных веществах суспензионных культур клеток корня сои». Экспериментальные исследования клеток. 50 (1): 151–158. Дои:10.1016/0014-4827(68)90403-5. PMID  5650857.
  17. ^ Ван, X.-D .; Нолан, К. Э .; Irwanto, R. R .; Sheahan, M. B .; Роуз, Р. Дж. (10 января 2011 г.). «Онтогенез эмбриогенного каллуса в Medicago truncatula: судьба плюрипотентных и тотипотентных стволовых клеток». Анналы ботаники. 107 (4): 599–609. Дои:10.1093 / aob / mcq269. ЧВК  3064535. PMID  21224270.
  18. ^ Он, Ян; Го, Сюлянь; Лу, Ран; Ниу, Бэй; Пасапула, Виджая; Хоу, Пей; Цай, Фэн; Сюй, Инь; Чен, Фанг. «Изменения морфологии и биохимических показателей побурения каллуса, происходящего от гипокотилей Jatropha curcas». Растительные клетки, ткани и культура органов. 98 (1): 11–17. Дои:10.1007 / s11240-009-9533-у.
  19. ^ Дэн, Инхуэй; Армстронг, Чарльз Л .; Донг, Джимми; Фэн, Сяожун; Фрай, Джойс Э .; Кейтли, Грег Э .; Мартинелл, Брайан Дж .; Робертс, Гейл А .; Смит, Лори А .; Tan, Lalaine J .; Дункан, Дэвид Р. «Липоевая кислота - уникальный усилитель трансформации растений». Клеточная биология и биология развития in vitro - растения. 45 (6): 630–638. Дои:10.1007 / s11627-009-9227-5.
  20. ^ Пазуки, Арман и Сохани, Мехди (2013). «Фенотипическая оценка каллусов, полученных из щитка, у сортов риса 'Indica'» (PDF). Acta Agriculturae Slovenica. 101 (2): 239–247. Дои:10.2478 / acas-2013-0020. Получено 2 февраля, 2014.
  21. ^ Раздан, М. К. (2003). Введение в культуру тканей растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир [u.a.]: Oxford Publishers. ISBN  1-57808-237-4.
  22. ^ Готере, Роджер Дж. (1 декабря 1983 г.). «Культура тканей растений: история». Ботанический журнал Токио. 96 (4): 393–410. Дои:10.1007 / BF02488184.
  23. ^ Чавла, H.S. (2002). Введение в биотехнологию растений (2-е изд.). Энфилд, Нью-Хэмпшир: научные издательства. ISBN  1-57808-228-5.