Геномное разнообразие и эволюция кариотипа млекопитающих - Genome diversity and karyotype evolution of mammals

В 2000-е годы произошел взрыв секвенирование генома и картографирование эволюционно разнообразных видов. При полном секвенировании генома млекопитающие быстро прогрессирует, возможность сборки и юстировки ортологичный целые хромосомные области более чем нескольких видов пока невозможны. Усиленное внимание к созданию сравнительных карт для домашних (собаки и кошки), лабораторных (мыши и крысы) и сельскохозяйственных (крупный рогатый скот) животных традиционно использовалось для понимания основных основ здоровых и связанных с болезнями животных. фенотипы.

Эти карты также предоставляют беспрецедентную возможность использовать многовидовой анализ как инструмент для вывода кариотип эволюция. Сравнительная степень хромосомная окраска и связанные с ними методы - очень эффективные подходы в сравнительных исследованиях генома. Гомологии могут быть идентифицированы с высокой точностью с помощью молекулярно определенных ДНК-зондов для флуоресценция на месте гибридизация (FISH) на хромосомах разных видов. Данные по окраске хромосом теперь доступны для представителей почти всех отрядов млекопитающих.

Было обнаружено, что в большинстве отрядов есть виды со скоростью эволюции хромосом, которую можно рассматривать как «стандартную». Следует отметить, что количество перестроек, зафиксированных в истории эволюции, кажется относительно низким из-за 180 миллионов лет радиации млекопитающих. Таким образом, запись истории изменений кариотипа, произошедших в ходе эволюции, была достигнута с помощью сравнительных карт хромосом.

Филогеномика млекопитающих

Древо эволюции млекопитающих.[3]

Современные млекопитающие (класс Млекопитающие) делятся на Монотремы, Сумчатые, и Плацентарные. Подкласс Прототерия (Монотремы) включает пять видов млекопитающих, откладывающих яйца: утконос и четыре ехидна разновидность. Инфраклассы Метатерия (Сумчатые) и Евтерия (Плацентарные) вместе образуют подкласс Терия.[4]

В 2000-х годах в понимании взаимоотношений между человеческими млекопитающими произошла настоящая революция. Молекулярная филогеномика, новые находки окаменелостей и новаторские морфологические интерпретации теперь объединяют более 4600 существующих видов эвтерианцев в четыре основных суперординальных клады: Euarchontoglires (включая Приматы, Dermoptera, Scandentia, Rodentia, и Зайцеобразные ), Лавразиатерия (Cetartiodactyla, Периссодактиля, Хищник, Рукокрылые, Pholidota, и Eulipotyphla ), Ксенартра, и Афротерия (Хоботок, Сирения, Hyracoidea, Афросорицида, Tubulidentata, и Macroscelidea ).[4] Это дерево очень полезно для объединения частей головоломки в сравнительной цитогенетике млекопитающих.

Кариотипы: глобальный взгляд на геном

Каждый ген соответствует одной и той же хромосоме в каждой клетке. Связь определяется наличием двух и более места на той же хромосоме. Весь хромосомный набор вида известен как кариотип.

Казалось бы, логическим следствием происхождения от общих предков является то, что более близкородственные виды должны иметь больше общих хромосом. Однако сейчас широко распространено мнение, что виды могут иметь фенетически похожие кариотипы из-за консервативности генома. Следовательно, в сравнительной цитогенетике филогенетические отношения следует определять на основе полярности хромосомных различий (производных признаков).

Историческое развитие сравнительной цитогенетики

Сравнительная цитогенетика млекопитающих, неотъемлемая часть филогеномика, прошла ряд этапов от чистого описания к более эвристической науке эпохи геномики. Технические достижения отметили различные этапы развития цитогенетики.

Классический этап цитогенетики

Примеры хромосом млекопитающих.[5]

Первый шаг Проект "Геном человека" произошло, когда Tjio и Леван, в 1956 г. диплоид количество хромосом человека как 2n = 46.[6]

На этом этапе данные о кариотипах сотен видов млекопитающих (включая информацию о диплоидных числах, относительной длине и морфологии хромосом, наличии В-хромосомы ) были описаны. Было обнаружено, что диплоидные числа (2n) изменяются от 2n = 6–7 в Индийский мунтжак[7] до более 100 у некоторых грызунов.[8]

Полосатость хромосомы

Второй шаг, основанный на изобретении C-, G-, R- и других методов бэндинга, был отмечен Парижской конференцией (1971), которая привела к стандартной номенклатуре для распознавания и классификации каждой хромосомы человека.[9]

G- и R- полосы

Наиболее широко используемые методы бандажирования: G-полосы (Гимза-полосатость) и R-полосатость (обратная полосатость). Эти методы создают характерный узор из контрастирующих темных и светлых поперечных полос на хромосомах. Бандажирование позволяет идентифицировать гомологичные хромосомы и строить номенклатуру хромосом для многих видов. Объединение гомологичных хромосом позволяет идентифицировать хромосомные сегменты и перестройки. Полосчатые кариотипы 850 видов млекопитающих обобщены в Атлас хромосом млекопитающих.[10]

С-бэндинг и гетерохроматин

Примеры распределения С-гетерохроматина в хромосомах млекопитающих.[11]

Вариабельность кариотипа у млекопитающих в основном связана с разным количеством гетерохроматин у каждого млекопитающего. Если вычесть количество гетерохроматина из общего содержания генома, все млекопитающие будут иметь очень похожие размеры генома.

Виды млекопитающих существенно различаются по содержанию и локализации гетерохроматина. Гетерохроматин чаще всего определяется с помощью С-бэнда.[12] Ранние исследования с использованием C-бэндинга показали, что различия в фундаментальном числе (т.е. числе плеч хромосомы) могут быть полностью связаны с добавлением гетерохроматических плеч хромосом. Гетерохроматин состоит из различных типов повторяющейся ДНК, не все из которых можно увидеть с помощью C-бэндинга, который может сильно различаться между кариотипами даже близкородственных видов. Различия в количестве гетерохроматина среди родственных видов грызунов могут достигать 33% ядерной ДНК в Диподомия разновидность,[13] 36% в Перомискус разновидность,[14] 42% в Ammospermophilus[15] и 60% в Томомис виды, где C-значение (содержание гаплоидной ДНК) колеблется от 2,1 до 5,6 пг.[16][17]

В красная вискаша крыса (Tympanoctomys barrerae) имеет рекордное значение C среди млекопитающих - 9,2 пг.[18] Хотя тетрапоидия была впервые предложена как причина ее большого размера генома и числа диплоидных хромосом, Svartman et al.[19] показали, что большой размер генома был вызван огромной амплификацией гетерохроматина. Хотя было обнаружено, что одна копия гена дублируется в его геноме,[20] данные об отсутствии крупных дупликаций сегментов генома (одиночные краски большинства Октодон дегу зонды) и правила повторной гибридизации ДНК против тетраплоидии. Изучение состава гетерохроматина, количества повторяющейся ДНК и ее распределения по хромосомам октодонтид абсолютно необходимо, чтобы точно определить, какая фракция гетерохроматина ответственна за большие геномы красной крысы вискаши.[21]

В сравнительной цитогенетике гомология хромосом между видами была предложена на основе сходства в образцах полос. Близкородственные виды часто имели очень похожий рисунок полос, и после 40 лет сравнения полос кажется безопасным обобщить, что дивергенция кариотипа в большинстве таксономических групп следует за их филогенетическим родством, несмотря на заметные исключения.[10][22]

Сохранение больших хромосомных сегментов делает целесообразным сравнение между видами. Чередование хромосом было надежным индикатором гомологии хромосом в целом, то есть того, что хромосома, идентифицированная на основе бэндинга, на самом деле несет одни и те же гены. Эта взаимосвязь может быть нарушена для филогенетически далеких видов или видов, которые испытали чрезвычайно быструю эволюцию хромосом. Бандажирование по-прежнему является морфологическим и не всегда надежным индикатором содержания ДНК.[21]

Сравнительная молекулярная цитогенетика

Сравнительная карта хромосом птиц и млекопитающих, предполагающих гомологии человека (числа справа) на хромосоме идиограммы[29]

Третий шаг произошел, когда молекулярные методы были включены в цитогенетику. В этих методах используются ДНК-зонды разных размеров для сравнения хромосом на уровне ДНК. Гомологию можно уверенно сравнивать даже между филогенетически далекими видами или сильно перестроенными видами (например, гиббоны ). Используя кладистический анализ, перестройки, которые разнообразили кариотип млекопитающих, более точно картируются и помещаются в филогеномную перспективу. «Сравнительная хромосомика» определяет область цитогенетики, имеющую дело с молекулярными подходами,[30] хотя «хромосомика» была первоначально введена для определения исследования динамики хроматина и морфологических изменений в интерфазных структурах хромосом.[31]

Хромосомная роспись или Zoo-FISH была первой техникой, оказавшей широкое влияние.[32][33][34][35][36] С помощью этого метода идентифицируют гомологию участков хромосом между разными видами путем гибридизации ДНК-зондов отдельного человека, целых хромосом одного вида с метафаза хромосомы другого вида. Сравнительная окраска хромосом позволяет быстро и эффективно сравнивать многие виды, а распределение гомологичных областей позволяет отслеживать транслокацию хромосомной эволюции. Когда сравнивают множество видов, относящихся к разным отрядам млекопитающих, этот анализ может предоставить информацию о тенденциях и темпах хромосомной эволюции в разных ветвях.

Однако гомология обнаруживается только качественно, а разрешение ограничено размером визуализируемых областей. Таким образом, этот метод не обнаруживает все крохотные гомологичные области от множественных перестроек (как между мышью и человеком). Метод также не может сообщить о внутренних инверсиях в больших сегментах. Другое ограничение заключается в том, что рисование на большом филогенетическом расстоянии часто приводит к снижению эффективности. Тем не менее, использование окрашивающих зондов, полученных от разных видов, в сочетании с проектами сравнительного секвенирования, помогает повысить разрешающую способность метода.[21]

Помимо сортировки, микродиссекция хромосом и участков хромосом также использовали для получения зондов для окраски хромосом. Наилучшие результаты были получены, когда серия зондов микродиссекции, покрывающих весь геном человека, была локализована на хромосомах антропоидных приматов с помощью многоцветного бэндинга (MCB).[37][38] Однако ограничение MCB состоит в том, что его можно использовать только в группе близкородственных видов («филогенетическое» разрешение слишком низкое). Спектральное кариотипирование (SKY) и MFISH - мечение по соотношению и одновременная гибридизация полного хромосомного набора имеют схожие недостатки и мало применяются вне клинических исследований.[21]

Данные сравнительной геномики, включая окраску хромосом, подтвердили существенную консервацию хромосом млекопитающих.[36] Полные хромосомы человека или их ветви могут эффективно окрашивать расширенные области хромосом во многих плацентарях вплоть до Афротерия и Ксенартра. Данные о локализации генов в хромосомах человека можно экстраполировать на гомологичные участки хромосом других видов с высокой надежностью. Полезно, что люди выражают консервативную организацию синтенных хромосом, аналогичную исходному состоянию всех плацентарных млекопитающих.

Постгеномное время и сравнительная хромосомика

После проекта «Геном человека» исследователи сосредоточились на эволюционном сравнении структур генома разных видов. Весь геном любого вида можно полностью и многократно секвенировать для получения полной однонуклеотидной карты. Этот метод позволяет сравнивать геномы любых двух видов независимо от их таксономической удаленности.

Усилия по секвенированию позволили получить множество продуктов, полезных в молекулярной цитогенетике. Флуоресценция на месте гибридизация (FISH) с клонами ДНК (BAC и YAC клоны космиды ) позволил построить карты хромосом с разрешением в несколько мегабаз, которые могли обнаруживать относительно небольшие хромосомные перестройки. Разрешение в несколько тысяч пар оснований может быть достигнуто на межфазном хроматине. Ограничением является то, что эффективность гибридизации снижается с увеличением филогенетического расстояния.

Картирование генома радиационного гибрида (RH) еще один эффективный подход. Этот метод включает облучение клеток для разрушения генома на желаемое количество фрагментов, которые впоследствии сливаются с Китайский хомяк клетки. Полученные гибриды соматических клеток содержат отдельные фрагменты соответствующего генома. Затем выбирают 90–100 (иногда и больше) клонов, покрывающих весь геном, и интересующие последовательности локализуются на клонированных фрагментах через полимеразной цепной реакции (ПЦР) или прямая ДНК-ДНК-гибридизация. Для сравнения геномов и хромосом двух видов необходимо получить RH для обоих видов.[21]

Эволюция половой хромосомы

В отличие от многих других таксонов, терианские млекопитающие и птицы характеризуются высококонсервативными системами генетического определения пола, которые приводят к особым хромосомам, т.е. половые хромосомы. Хотя система половых хромосом XX / XY является наиболее распространенной среди эвтерианских видов, она не универсальна. У некоторых видов Х-аутосомные транслокации приводят к появлению «дополнительных Y» -хромосом (например, системы XX / XY1Y2Y3 в черный мунтжак ).[39][40]

У других видов Y-аутосомные транслокации приводят к появлению дополнительных Х-хромосом (например, у некоторых Приматы Нового Света Такие как обезьяны-ревуны ). Что касается этого аспекта, грызуны снова представляют собой своеобразную производную группу, включающую рекордное количество видов с неклассическими половыми хромосомами, такими как лесной лемминг, то ошейник лемминг, ползучая полевка, остистая деревенская крыса, Акодон и бандикутская крыса.[41]

Рекомендации

  • Эта статья включает текст из научной публикации, опубликованной под лицензией на авторское право, которая позволяет любому повторно использовать, редактировать, редактировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Графодацкий, А. С .; Трифонов, В. А .; Станьон, Р. (2011). «Геномное разнообразие и эволюция кариотипа млекопитающих». Молекулярная цитогенетика. 4: 22. Дои:10.1186/1755-8166-4-22. ЧВК  3204295. PMID  21992653. Пожалуйста, проверьте источник, чтобы узнать точные условия лицензирования.
  1. ^ Мерфи, В. Дж .; Pringle, T. H .; Crider, T. A .; Springer, M. S .; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для разгадки корней филогении плацентарных млекопитающих». Геномные исследования. 17 (4): 413–421. Дои:10.1101 / гр.5918807. ЧВК  1832088. PMID  17322288.
  2. ^ Bininda-Emonds, O.R .; Cardillo, M .; Jones, K. E .; MacPhee, R.D .; Beck, R.M .; Grenyer, R .; Прайс, С. А .; Vos, R.A .; Gittleman, J. L .; Первис, А. (2007). «Отсроченный рост современных млекопитающих». Природа. 446 (7135): 507–512. Дои:10.1038 / природа05634. PMID  17392779.
  3. ^ Это дерево изображает историческое расхождение отношений между живыми отрядами млекопитающих. Филогенетическая иерархия - это консенсусный взгляд на несколько десятилетий молекулярно-генетических, морфологических и ископаемых выводов (см., Например,[1][2]). Двойные кольца указывают на супертаксы млекопитающих, числа - на возможное время расхождений.
  4. ^ а б Мерфи, В. Дж .; Eizirik, E .; Johnson, W. E .; Zhang, Y.P .; Райдер, О. А .; О'Брайен, С. Дж. (2001). «Молекулярная филогенетика и происхождение плацентарных млекопитающих». Природа. 409 (6820): 614–618. Дои:10.1038/35054550. PMID  11214319.
  5. ^ а. Метафазное распространение Индийский мунтжак (Muntiacus muntjak vaginalis, 2n = 6, 7), вид с наименьшим числом хромосом. б. Метафазное распространение Вискача крыса (Tympanoctomys barrerae, 2n = 102), вид с наибольшим числом хромосом. c. Метафазное распространение Сибирская косуля (Capreolus pygargus, 2n = 70 + 1-14 B), виды с дополнительными, или B-хромосомами. d. Метафазное распространение Закавказская кротовая полевка женский (Эллобиус лютесценс, 2n = 17, X0 у обоих полов).
  6. ^ Tjio, HJ LA; Леван, Альберт (1956). «Хромосомные числа человека». Наследие. 42: 1–6. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1956.tb03010.x.
  7. ^ Wurster, D. H .; Бениршке, К. (1970). "Индийский мунтжак, Muntiacus muntjak: олень с низким диплоидным числом хромосом ». Наука. 168 (3937): 1364–1366. Дои:10.1126 / science.168.3937.1364. PMID  5444269.
  8. ^ Contreras, L.C .; Torresmura, J.C .; Споторно, А. Э. (1990). «Наибольшее известное число хромосом млекопитающих у грызунов пустыни в Южной Америке». Experientia. 46 (5): 506–508. Дои:10.1007 / BF01954248. PMID  2347403.
  9. ^ «Парижская конференция (1971 г.): Стандартизация в цитогенетике человека». Цитогенетика. 11 (5): 317–362. 1972. Дои:10.1159/000130202. PMID  4647417.
  10. ^ а б С. Дж. О'Брайен, В. Г. Н .; Меннингер, Дж. К. (2006). «Атлас хромосом млекопитающих». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  11. ^ а. C-образные хромосомы бурозубки (Sorex araneus, 2n = 21), пример наименьшего количества гетерохроматиновых полос в геноме млекопитающих. б. C-полосные хромосомы суслика (Spermophilus erythrogenys, 2n = 36) с очень большими центомерными С-полосами. c. C-образные хромосомы мраморного хорька (Вормела перегусна, 2n = 38) с наибольшими дополнительными гетерохроматическими плечами на некоторых аутосомах. d. C-полосные хромосомы амурского ежа (Erinaceus amurensis, 2n = 48) с очень большими теломерными С-полосами на аутосомах. е. C-образные хромосомы хомяка Эверсманна (Allocricetulus eversmanni, 2n = 26) с перицентомерными С-полосами на X- и Y-хромосомах. f. C-полосные хромосомы южной полевки (Microtus rossiaemeridionalis, 2n = 54) с очень большими С-полосами на обеих половых хромосомах.
  12. ^ Hsu, T. C .; Арриги, Ф. Э. (1971). «Распределение конститутивного гетерохроматина в хромосомах млекопитающих». Хромосома. 34 (3): 243–253. Дои:10.1007 / BF00286150. PMID  5112131.
  13. ^ Хэтч, Ф. Т .; Боднер, А. Дж .; Mazrimas, J. A .; Мур, Д. Х. (1976). «Спутниковая ДНК и цитогенетическая эволюция. Количество ДНК, спутниковая ДНК и кариотипические вариации у кенгуровых крыс (род Dipodomys)». Хромосома. 58 (2): 155–168. Дои:10.1007 / BF00701356. PMID  1001153.
  14. ^ Deaven, L. L .; Vidal-Rioja, L .; Jett, J. H .; Сюй, Т. С. (1977). "Хромосомы Перомискус (rodentia, cricetidae). VI. Размер генома ». Cytogenet Cell Genet. 19 (5): 241–249. Дои:10.1159/000130816. PMID  606503.
  15. ^ Mascarello, JT MJ; Мазримас, Дж. А. (1977). «Хромосомы белок-антилоп (род Ammospermophilus): систематический анализ полос четырех видов с необычным конститутивным гетерохроматином ». Хромосома. 64 (3): 207–217. Дои:10.1007 / BF00328078.
  16. ^ Patton, J. L .; Шервуд, С. В. (1982). «Эволюция генома у карманных сусликов (род Томомис). I. Вариабельность и видообразование гетерохроматина ». Хромосома. 85 (2): 149–162. Дои:10.1007 / BF00294962. PMID  7117026.
  17. ^ Sherwood, S.W .; Паттон, Дж. Л. (1982). «Эволюция генома у карманных сусликов (род Томомис). II. Вариация содержания ДНК в клетке ». Хромосома. 85 (2): 163–179. Дои:10.1007 / BF00294963. PMID  7117027.
  18. ^ Gallardo, M. H .; Bickham, J. W .; Honeycutt, R.L .; Охеда, Р. А .; Колер, Н. (1999). «Открытие тетраплоидии у млекопитающего». Природа. 401 (6751): 341. Дои:10.1038/43815. PMID  10517628.
  19. ^ Свартман, М .; Stone, G .; Станьон, Р. (2005). «Молекулярная цитогенетика отбрасывает полиплоидию у млекопитающих». Геномика. 85 (4): 425–430. Дои:10.1016 / j.ygeno.2004.12.004. PMID  15780745.
  20. ^ Gallardo, M. H .; Gonzalez, C.A .; Цебриан, И. (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у красной вискачи крысы. Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae) ". Геномика. 88 (2): 214–221. Дои:10.1016 / j.ygeno.2006.02.010. PMID  16580173.
  21. ^ а б c d е Графодацкий, А. С .; Трифонов, В. А .; Станьон, Р. (2011). «Геномное разнообразие и эволюция кариотипа млекопитающих». Молекулярная цитогенетика. 4: 22. Дои:10.1186/1755-8166-4-22. ЧВК  3204295. PMID  21992653.
  22. ^ Графодацкий А.С. (2006). «Консервативные и вариабельные элементы хромосом млекопитающих». Цитогенетика животных: 95–124.
  23. ^ а б Stanyon, R .; Г. Стоун; М. Гарсия; Л. Френике (2003). «Картина реципрокных хромосом показывает, что белки, в отличие от грызунов-мюрид, имеют высококонсервативную организацию генома». Геномика. 82 (2): 245–249. Дои:10.1016 / S0888-7543 (03) 00109-5. PMID  12837274.
  24. ^ а б c "Браузер Ensembl Genome".
  25. ^ Hameister, H .; Klett, C .; Bruch, J .; Dixkens, C .; Vogel, W .; Кристенсен, К. (1997). «Zoo-FISH анализ: американская норка (Mustela vison) очень напоминает кошачий кариотип ». Хромосома Res. 5 (1): 5–11. Дои:10.1023 / А: 1018433200553. PMID  9088638.
  26. ^ Графодацкий, А. С .; Ян, Ф .; Перельман, П. Л .; O'Brien, P. C. M .; Сердюкова, Н. А .; Milne, B.S .; Билтуева, Л. С .; Fu, B .; Воробьева, Н. В .; Кавада, С. И. (2002). «Сравнительные молекулярно-цитогенетические исследования в отряде Carnivora: отображение хромосомных перестроек на филогенетическом древе». Цитогенетические и геномные исследования. 96 (1–4): 137–145. Дои:10.1159/000063032. PMID  12438790.
  27. ^ Ян, Ф .; O'Brien, P.C .; Milne, B.S .; Графодацкий, А. С .; Соланки, Н .; Трифонов, В .; Ренс, Вт .; Sargan, D .; Фергюсон-Смит, М.А. (1999). «Полная сравнительная карта хромосом собаки, лисицы и человека и ее интеграция с генетическими картами собак». Геномика. 62 (2): 189–202. Дои:10.1006 / geno.1999.5989. PMID  10610712.
  28. ^ Графодацкий, А. С .; Кукекова, А. В .; Юдкин, Д. В .; Трифонов, В. А .; Воробьева, Н. В .; Беклемишева, В. Р .; Перельман, П. Л .; Графодацкая, Д. А .; Трут, Л. Н .; Ян Ф. Т. (2005). «Протоонкоген C-KIT отображается на В-хромосомы собак». Хромосомные исследования. 13 (2): 113–122. CiteSeerX  10.1.1.535.2213. Дои:10.1007 / s10577-005-7474-9. PMID  15861301.
  29. ^ а. Реконструированный кариотип предкового Евтерианский геном.[23] Каждой хромосоме присвоен определенный цвет. Эти цвета используются для обозначения гомологий на идиограммах хромосом других видов (5b – 5i) b. Идиограмма курицы (Gallus gallus domesticus, 2n = 78) хромосом. Реконструкция основана на сопоставлении последовательностей генома курицы и человека.[24] c. Идиограмма короткохвостого опоссума (Monodelphis domestica, 2n = 18) хромосомы. Реконструкция основана на сопоставлении последовательностей генома опоссума и человека.[24] d. Идиограмма трубкозуба (Orycteropus afer, 2n = 20) хромосом. Реконструкция основана на данных окраски.[23] е. Идиограмма норки (Mustela vison, 2n = 30) хромосом. Реконструкция основана на данных окраски.[25][26] f. Идиограмма Рыжей лисы (Vulpes vulpes, 2n = 34 + 0-8 B's) хромосом. Реконструкция основана на данных живописи и картографии.[27][28] грамм. Реконструированный кариотип предкового генома Sciuridae (Rodentia) на основе данных окраски (Li et al., 2004). час Идиограмма Домовой мыши (Mus musculus, 2n = 40) хромосом. Реконструкция основана на выравнивании Mus и последовательности генома человека.[24] я. Идиограмма человека (Homo sapiens, 2n = 46) хромосом.
  30. ^ Графодацкий А.С. (2007). «[Сравнительная хромосомика]». Мол Биол (Моск). 41: 408–422.
  31. ^ Клауссен, У. (2005). «Хромосомика». Cytogenet Genome Res. 111 (2): 101–106. Дои:10.1159/000086377. PMID  16103649.
  32. ^ Wienberg, J .; Эмили, А .; Stanyon, R .; Кремер Т. (1990). «Молекулярная цитотаксономия приматов посредством хромосомной гибридизации с подавлением in situ». Геномика. 8 (2): 347–350. Дои:10.1016/0888-7543(90)90292-3. PMID  2249853.
  33. ^ Telenius, H .; Pelmear, A.H .; Tunnacliffe, A .; Carter, N.P .; Behmel, A .; Fergusonsmith, M.A .; Nordenskjold, M .; Pfragner, R .; Пондер, Б. А. Дж. (1992). «Цитогенетический анализ по окраске хромосом с использованием Dop-Pcr-амплифицированных хромосом с потоковой сортировкой». Генная хромосома Canc. 4 (3): 257–263. Дои:10.1002 / gcc.2870040311.
  34. ^ Scherthan, H .; Cremer, T .; Arnason, U .; Weier, H.U .; Limadefaria, A .; Фронике, Л. (1994). «Сравнительная картина хромосом выявляет гомологические сегменты у отдаленно родственных млекопитающих» (Представленная рукопись). Природа Генетика. 6 (4): 342–347. Дои:10.1038 / ng0494-342. PMID  8054973.
  35. ^ Фергюсон-Смит, М.А. (1997). «Генетический анализ методом сортировки и окраски хромосом: филогенетические и диагностические приложения». Eur J Hum Genet. 5 (5): 253–265. PMID  9412781.
  36. ^ а б Ferguson-Smith, M.A .; В. Трифонов (2007). «Эволюция кариотипа млекопитающих». Нат Рев Жене. 8 (12): 950–962. Дои:10,1038 / nrg2199. PMID  18007651.
  37. ^ Mrasek, K .; Heller, A .; Рубцов, Н .; Трифонов, В .; Starke, H .; Rocchi, M .; Claussen, U .; Liehr, T. (2001). «Реконструкция кариотипа самок гориллы гориллы с использованием 25-цветного FISH и многоцветного бэндинга (MCB)». Цитогенетика и клеточная генетика. 93 (3–4): 242–248. Дои:10.1159/000056991. PMID  11528119.
  38. ^ Mrasek, K .; Heller, A .; Рубцов, Н .; Трифонов, В .; Starke, H .; Claussen, U .; Liehr, T. (2003). «Детальный кариотип личинок Hylobates, определяемый 25-цветной FISH и многоцветной полосой». Международный журнал молекулярной медицины. 12 (2): 139–146. Дои:10.3892 / ijmm.12.2.139. PMID  12851708.
  39. ^ Ян, Ф .; Carter, N.P .; Shi, L .; Фергюсон-Смит, М.А. (1995). «Сравнительное исследование кариотипов мунтжаков по хромосомной окраске». Хромосома. 103 (9): 642–652. Дои:10.1007 / BF00357691. PMID  7587587.
  40. ^ Huang, L .; Chi, J .; Wang, J .; Nie, W .; Вс, Вт .; Ян Ф. (2006). «Сравнительное картирование ВАС с высокой плотностью в черном мунтжаке (Muntiacus crinifrons): молекулярно-цитогенетическое вскрытие происхождения MCR 1p + 4 в системе половых хромосом X1X2Y1Y2Y3». Геномика. 87 (5): 608–615. Дои:10.1016 / j.ygeno.2005.12.008. PMID  16443346.
  41. ^ Фредга, К. (1983). Механизмы аберрантных половых хромосом у млекопитающих. Эволюционные аспекты. Дифференциация. 23 Прил. С. S23–30. Дои:10.1007/978-3-642-69150-8_4. ISBN  978-3-540-12480-1. PMID  6444170.