Geoplanidae - Geoplanidae
Geoplanidae | |
---|---|
Обама бурмейстери из тропических лесов Атлантики на юге Бразилии | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Учебный класс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | |
Семья: | Geoplanidae Стимпсон, 1857 |
Подсемейства[1] | |
Синонимы | |
Terricola Халлез, 1857 г. |
Geoplanidae это семья плоские черви широко известный как наземные планарии или же наземные плоские черви.[2]
Эти плоские черви в основном хищники других беспозвоночных, на которых они охотятся, атакуют и ловят, используя физическую силу, а также липкие и пищеварительные свойства их слизи.[3] У них отсутствуют механизмы удержания воды, поэтому они очень чувствительны к изменениям влажности окружающей среды.[4]
Из-за их строгих экологических требований некоторые виды были предложены в качестве индикаторов сохранности среды их обитания.[4][5] Как правило, это животные с низкой подвижностью (способностью к расселению) и с очень специфическими требованиями к среде обитания, поэтому их также можно использовать для точного определения распределения биогеографические области. Сегодня изучается фауна этих животных для выбора приоритетов сохранения в тропических лесах Атлантики в Бразилия.[6]
С другой стороны, один вид этого семейства, Platydemus manokwari стал инвазивные виды в нарушенных и диких местообитаниях в Острова Тихого океана, и нанес ущерб эндемичной фауне наземных улиток. Этот вид был найден в Европа (Франция ) в 2013 году впервые,[7] а в 2015 г. Новая Каледония, Уоллис и Футуна Острова, Сингапур, Соломоновы острова, Пуэрто-Рико (первая запись в Карибском бассейне), и Флорида, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.[8]
Описание
Наземные планарии отличаются от своих морских и пресноводных сородичей своими наземными привычками, а также морфологическими особенностями. Некоторые виды имеют тусклые цвета, включая оттенки коричневого и серого, что делает их незаметными в окружающей среде, но большинство видов отмечены очень красочными узорами.[9] Сначала их можно спутать с слизни или же пиявки,[10] но у них отсутствуют передние щупальца слизняков и сегментация пиявок. Их размер сильно различается, от нескольких миллиметров в длину до примерно одного метра.[11][12][13]
Наиболее отличительной чертой наземных планарий является наличие ползучей подошвы, сильно реснитчатой области на брюшной поверхности. эпидермис что помогает им скользить по субстрату.[14] Ползучая подошва может быть широкой и плоской, занимающей большую часть вентральной поверхности, или узкой и выраженной, легко отличимой от остальной части вентральной поверхности.[15]
Анатомия
Эпидермис
В эпидермис наземных планарий состоит из простого эпителий кубических или столбчатых ячеек. Клетки реснитчатые только в вентральной области, называемой скользящая подошва, который животное использует для скольжения по поверхности.[9] Многочисленные секреторные клетки открываются по всему эпидермису, наиболее характерными из которых являются клетки рабдитогена, которые производят секрет в виде небольших стержневидных структур, рабдиты. Клетки рабдитогена очень многочисленны на дорсальном эпидермисе, но редко на вентральной стороне.[9]
Нервная система
В нервная система у наземных планарий продольные нервные тяжи сведены к одной вентральной паре, которая расположена намного глубже в теле, чем у других трикладов. Эти вентральные тяжи обычно соединяются множеством комиссуров, так что они сливаются в единую вентральную нервную пластинку.[14] Кроме того, у наземных планарий имеется сильно развитое брюшное нервное сплетение чуть ниже эпидермиса, что, вероятно, связано с наличием ползучей подошвы.[14]
В отличие от водных планарий, наземные планарии не имеют отчетливого мозга, то есть нет четкого фронтального кластера нервных клеток, кроме вентральной нервной пластинки.[16]
Разнообразие
Семейство Geoplanidae состоит из четырех подсемейств:
Хотя в мире насчитывается более 830 известных видов Geoplanidae,[17] разнообразие наземных планарий до сих пор малоизвестно. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропических лесах в Южная Америка, Азия и Австралия. Европа и Северная Америка относительно бедны видами, в то время как разнообразие Африка может быть таким же высоким, как и в других тропических регионах, но малоизучен.[4]
Среда обитания
Большинство видов наземных планарий обитают на почвах лесов, особенно в опавшие листья слой, но некоторые могут населять галереи, построенные другими беспозвоночными или встречаться на растительности, например бромелии.[18] Несмотря на свою чувствительность к обезвоживанию, некоторые виды хорошо приспособлены к значительно засушливой среде, например саванны.[19]
Во время неблагоприятных условий, таких как засушливый сезон, наземные планарии, как правило, ищут убежище, зарываясь в почву или строя цисту, состоящую из частиц почвы, объединенных слизью.[20]
Некоторые виды хорошо адаптированы к среде, нарушенной человеком, и многие из них были интродуцированы за пределами их естественного ареала. В некоторых местах, например объединенное Королевство количество интродуцированных наземных планарий значительно превышает количество описанных местных видов.[21]
Кормление и хищное поведение
Наземные планарии плотоядны, и большинство видов являются активными хищниками, но некоторые в основном падальщики.[22]
Все планарии питаются через мускулистый и разворачивающийся зев, расположенный немного кзади от середины тела и открывающийся через брюшную пасть. Глотка представляет собой расширяемый трубчатый орган со сложной мышечной оболочкой. Он специализируется как проникающий орган для тех планарий, которые питаются членистоногими; или как захватывающий орган для тех планарий, которые питаются другими беспозвоночными с мягким телом, такими как дождевые черви. Все глотки геопланид снабжены железистым секретом, который извне переваривает и растворяет их добычу.[3]
Как часть почвенной экосистемы наземные планарии питаются в основном другими беспозвоночными, такими как дождевые черви, улитки, слизни, немертины, бархатные черви, мокрицы, многоножки, насекомые и паукообразные.[23][24] Некоторые могут даже питаться другими наземными планариями.[25]
Некоторые виды наземных планарий стали инвазивными вредителями. В Новая Зеландия плоский червь Артурдендюс triangulatus и Австралийский плоский червь Australoplana sanguinea alba были введены в Британские острова и считаются видами вредителей, потому что они охотятся на дождевых червей и, таким образом, могут отрицательно влиять на структуру и плодородие почвы.[26][27] Другой вид, Platydemus manokwari, использовался как агент биологическая борьба с вредителями завезенной гигантской африканской улитки Ахатина фулика в Гавайи, то Мальдивы, Ириан Джая, и Гуам, но стал еще более опасным вредителем и сегодня угрожает нескольким местным популяциям улиток в Тихом океане.[28]
Некоторые наземные планарии проявляют охотничье поведение, используя химические сигналы для обнаружения своей добычи. У большинства наземных планарий есть химические сенсорные органы в передней части тела, такие как сенсорные ямки и эпидермальные складки, которые служат химическими радарами для обнаружения их пищи. Слизь, идущая от слизи слизней, улиток и других планарий, ориентирует планарий на свою добычу.[29][30] Разные виды используют разные методы поимки и обездвиживания своей добычи, такие как ловушка липкой слизью и обездвиживание физической силой.[3][31]
Каннибализм наблюдается и у наземных планариев.[нужна цитата ]
Филогения и систематика
До недавнего времени наземные планарии классифицировались как подотряд в пределах Трикладиды, названный Терриколой. Однако недавние филогенетические исследования показали, что на самом деле они являются сестринской группой Dugesiidae, семейство пресноводных планарий (в то время входившее в подотряд Paludicola).[1] Самая последняя классификация помещает наземных и пресноводных планарий в один подотряд под названием Continenticola, при этом наземные планарии образуют единую семью, Geoplanidae.
Следующее филогенетическое супердерево по Sluys et al., 2009[1] представлена современная классификация планарий:
Tricladida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В бывшем подотряде Terricola наземные планарии были разделены на три семейства по морфологическим признакам:[32][33]
- Bipaliidae: голова расширена в виде лопатки, несколько глаз;
- Rhynchodemidae: нерасширенная голова и одна пара глаз. Он включал два подсемейства: Rhynchodeminae, с субэпителиальными продольными мышечными волокнами, сгруппированными в большие пучки, и Microplaninae, с более слабыми субэпителиальными продольными мышечными волокнами, не образующими пучков;
- Geoplanidae: нерасширенная голова и несколько глаз. Он включал три подсемейства: Geoplaninae с дорсальными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами, Caenoplaninae с вентральными яичками и сильными субэпителиальными продольными мышцами и Pelmatoplaninae с вентральными яичками и слабыми субэпителиальными продольными мышцами.
Однако недавний филогенетический анализ показал, что Rhynchodeminae и Microplaninae не имеют близкого родства и что Caenoplaninae ближе к Rhynchodeminae, чем к Geoplaninae. Текущая классификация подсемейств наземных планарий показана на следующем филогенетическом дереве после Álvarez-Presas et al., 2008.[34] Старые подсемейства Caenoplaninae и Pelmatoplaninae были включены как трибы Caenoplanini и Pelmatoplanini в состав Rhynchodeminae.[1] Обратите внимание, что Шпатель и Романкенкиус принадлежать семье Dugesiidae. Их перемещение внутри Geoplanidae требует дальнейшего изучения.[34]
Geoplanoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Галерея
Бипалиум адвентиций крупным планом под скалой, Северная Калифорния, США.
Обама Ладиславии из сада в Порту-Алегри, на юге Бразилии.
Cephaloflexa araucariana от Национальный лес Сан-Франциско-де-Паула, южная Бразилия.
Luteostriata ernesti в национальном лесу Сан-Франсиску-де-Паула.
Notogynaphallia plumbea из Араукария влажный лес в Парана, Бразилия.
Неизвестные наземные планарии из Bahia, Бразилия.
Неизвестные наземные планарии из тропических лесов Вальдивии на юге Чили.
Pseudogeoplana reticulata из Вальдивских тропических лесов.
Caenoplana coerulea, голубой планарий.
Артурдендюс triangulatus, новозеландский плоский червь.
Rhynchodemus sylvaticus на Пиренейском полуострове.
Microplana robusta в Португалия.
Виды подсемейства Bipaliinae в Сараваке, Малайзия.
Рекомендации
- ^ а б c d Sluys, R .; Kawakatsu, M .; Риуторт, М .; Багуна, Дж. (2009). «Новая высшая классификация плоских червей планарий (Platyhelminthes, Tricladida)». Журнал естественной истории. 43 (29–30): 1763–1777. Дои:10.1080/00222930902741669. S2CID 85174457.
- ^ Winsor, L .; Johns, P.M .; Йейтс, Г.М. (1998). «Введение, а также экологические и систематические предпосылки к Terricola (Tricladida)». Педобиология. 42 (5–6): 389–404.
- ^ а б c Огрен, Р. Э. (1995). «Хищническое поведение наземных планарий». Гидробиология. 305 (1–3): 105–111. Дои:10.1007 / BF00036370. S2CID 31413150.
- ^ а б c Sluys, R. (1999). «Глобальное разнообразие наземных планарий (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola): новый таксон-индикатор в исследованиях биоразнообразия и сохранения». Биоразнообразие и сохранение. 8 (12): 1663–1681. Дои:10.1023 / А: 1008994925673. S2CID 38784755.
- ^ Carbayo, F .; Leal-Zanchet, A.M .; Виейра, Э. М. (2002). "Наземный плоский червь (Platyhelminthes: Tricladida: Terricola), разнообразие против антропогенное нарушение омброфильного леса на юге Бразилии ". Биоразнообразие и сохранение. 11 (6): 1091–1104. Дои:10.1023 / А: 1015865005604. S2CID 5912963.
- ^ Álvarez-Presas, M .; Санчес-Гарсия, А .; Carbayo, F .; Rozas, J .; Риуторт, М. (2014). «Понимание происхождения и распространения биоразнообразия в горячей точке бразильских атлантических лесов: статистическое филогеографическое исследование с использованием организма с низким уровнем распространения». Наследственность. 112 (6): 656–665. Дои:10.1038 / hdy.2014.3. ЧВК 4023448. PMID 24549112.
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Гей, Дельфина; Гро, Пьер; Тевено, Джессика (2014). "Инвазивный новогвинейский плоский червь Platydemus manokwari во Франции - первый рекорд для Европы: время действовать ». PeerJ. 2: e297. Дои:10.7717 / peerj.297. ЧВК 3961122. PMID 24688873.
- ^ Жюстин, Жан-Лу; Винзор, Ли; Барьер, Патрик; Фанай, Крисп; Гей, Дельфина; Хан, Эндрю Ви Кин; Ла-Кей-Веласкес, Джомара; Ли, Бенджамин Пол Йи-Ханн; Лефевр, Жан-Марк; Мейер, Жан-Ив; Филиппарт, Дэвид; Робинсон, Дэвид Дж .; Тевено, Джессика; Цация, Франциск (2015). "Инвазивный наземный планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Geoplanidae): записи из шести новых местонахождений, в том числе первого в США ». PeerJ. 3: e1037. Дои:10.7717 / peerj.1037. ISSN 2167-8359. ЧВК 4485254. PMID 26131377.
- ^ а б c Зейтенфус, Ана Лусия Рамос; Леаль-Занчет, Ана Мария (2004). «Uma Introduction à morfologia e taxonomia de planárias terrestres (Platyhelminthes, Tricladida, Terricola)». Acta Biologica Leopoldensia (на португальском). 26 (2): 187–202.
- ^ Ширх, П. Ф. (1929). "Sobre as planarias terrestres do Brasil". Boletim do Museu Nacional (на португальском). 5: 27–38.
- ^ Слейс, Рональд; Матеос, Эдуардо; Риуторт, Марта; Альварес-Пресас, Марта (2016). «На пути к всестороннему интегративному анализу разнообразия наземных плоских червей европейских микропланинид (Platyhelminthes, Tricladida, Microplaninae) с описанием двух необычных новых видов». Систематика и биоразнообразие. 14 (1): 9–31. Дои:10.1080/14772000.2015.1103323. ISSN 1477-2000. S2CID 87583502.
- ^ Болл, Ян Р .; Рейнольдсон, Т. Б. (1981). Британские планарии. Platyhelminthes: Tricladida. Ключи и примечания для определения вида. Издательство Кембриджского университета.
- ^ Кавакацу, Масахару; Макино, Наоя; Ширасава, Ясуко (1982). "Бипалиум нобиле sp.nov. (Turbellaria, Tricladida, Terricola), планарий Новой Земли из Токио ». Annotationes Zoologicae Japonenses. 55 (4): 236–262.
- ^ а б c Sluys, Рональд (1989). «Филогенетические взаимоотношения трикладов (Platyhelminthes, Seriata, Tricladida)». Bijdragen tot de Dierkunde. 59 (1): 3–25. Дои:10.1163/26660644-05901001.
- ^ фон Графф, Людвиг (1899). Monographie der Turbellarien. II. Tricladida Terricola (на немецком). Лейпциг: Энгельманн. п. 540.
- ^ Хайман, Либби Х. (1951). Беспозвоночные. II. Platyhelminthes и Rhynchocoela. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 550.
- ^ Schockaert, E. R .; и другие. (2008). «Глобальное разнообразие свободноживущих плоских червей (Platyhelminthes,« Turbellaria ») в пресной воде» (PDF). Гидробиология. 595: 41–48. Дои:10.1007 / s10750-007-9002-8. S2CID 21471933.[постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Beauchamp, P. (1913). "Planaires des Broméliacées de Costa Rica Recueillies от г-на К. Пикадо". Archives de Zoologie Paris (На французском). 51: 41–52.
- ^ Камминг, Мэг С. (1995). «Образцы активности наземных планариев, питающихся термитами, Microplana termitophaga (Platyhelminthes: Tricladida)». Журнал зоологии. 237 (4): 531–542. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1995.tb05013.x. ISSN 0952-8369.
- ^ Огрен, Роберт Э. (1955). "Экологические наблюдения за появлением Rhynchodemus, наземного турбеллярия". Труды Американского микроскопического общества. 74 (1): 54–60. Дои:10.2307/3223842. ISSN 0003-0023. JSTOR 3223842.
- ^ Jones, H.D .; Боаг, Б. (2007). «Распространение новозеландских и австралийских наземных плоских червей (Platyhelminthes: Turbellaria: Tricladida: Terricola) на Британских островах - шотландское обследование и MEGALAB WORMS». Журнал естественной истории. 30 (7): 955–975. Дои:10.1080/00222939600770511. ISSN 0022-2933.
- ^ Макдональд, Джиллиан С .; Джонс, Хью Д. (2007). «Изобилие, воспроизводство и питание трех видов британских наземных планарий: наблюдения за 4 года». Журнал естественной истории. 41 (5–8): 293–312. Дои:10.1080/00222930701219149. ISSN 0022-2933. S2CID 85830660.
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией». Журнал естественной истории. 49 (17–18): 983–994. Дои:10.1080/00222933.2014.981312. ISSN 0022-2933. S2CID 85280766.
- ^ Прасниски, Мария Е. Т .; Леаль-Занчет, Ана М. (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia sizes (Platyhelminthes: Tricladida)». Зоология (Куритиба). 26 (4): 606–612. Дои:10.1590 / S1984-46702009005000011. ISSN 1984-4670.
- ^ Boll, Piter K .; Росси, Илана; Амарал, Сильвана В .; Леаль-Занчет, Ана (2015). «Вкус экзотической пищи: неотропические наземные планарии, питающиеся инвазивным плоским червем». PeerJ. 3: e1307. Дои:10.7717 / peerj.1307. ISSN 2167-8359. ЧВК 4614845. PMID 26500817.
- ^ Санторо, Джулио; Джонс, Хью Д. (2001). «Сравнение популяции дождевых червей в саду, зараженном австралийским наземным плоским червем (Australoplana sanguinea alba), с популяцией неинфицированного сада». Педобиология. 45 (4): 313–328. Дои:10.1078/0031-4056-00089. ISSN 0031-4056.
- ^ Мурчи, Арчи К .; Гордон, Алан В. (2012). «Воздействие новозеландского плоского червя Arthurdendyus triangulatus на популяции дождевых червей в полевых условиях». Биологические вторжения. 15 (3): 569–586. Дои:10.1007 / s10530-012-0309-7. ISSN 1387-3547. S2CID 7041377.
- ^ Сугиура, Синдзи; Ямаура, Юичи (2008). «Возможные воздействия инвазивного плоского червя Platydemus manokwari на древесных улиток». Биологические вторжения. 11 (3): 737–742. Дои:10.1007 / s10530-008-9287-1. ISSN 1387-3547. S2CID 44641680.
- ^ Fiore, C .; Tull, J. L .; Zehner, S .; Дьюси, П. К. (2004). «Отслеживание и хищничество дождевых червей инвазивными наземными планариями Bipalium adventitium (Tricladida, Platyhelminthes)». Поведенческие процессы. 67 (3): 327–334. Дои:10.1016 / j.beproc.2004.06.001. PMID 15518983. S2CID 23159802.
- ^ Iwai, N .; Sugiura, S .; Чиба, С. (2010). «Выслеживание добычи у инвазивных наземных планарий Platydemus manokwari (Platyhelminthes, Tricladida)». Naturwissenschaften. 97 (11): 997–1002. Bibcode:2010NW ..... 97..997I. Дои:10.1007 / s00114-010-0717-4. PMID 20853096. S2CID 23021634.
- ^ Болл, Питер Кехома; Леаль-Занчет, Ана Мария (2014). «Хищничество на инвазионных наземных брюхоногих моллюсков неотропической наземной планарией». Журнал естественной истории. 49 (17–18): 983–994. Дои:10.1080/00222933.2014.981312. ISSN 0022-2933. S2CID 85280766.
- ^ Ogren, R.E .; Кавакацу, М. (1988). «Указатель видов семейства Rhynchodemidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть I: Rhynchodeminae». Бюллетень женского колледжа Фудзи. 26 (2): 39–91.
- ^ Ogren, R.E .; Кавакацу, М. (1991). «Указатель видов семейства Geoplanidae (Turbellaria, Tricladida, Terricola) Часть II: Caenoplaninae и Pelmatoplaninae». Бюллетень женского колледжа Фудзи. 29 (2): 35–58.
- ^ а б Álvarez-Presas, M .; Baguñà, J .; Риуторт, М. (2008). «Молекулярная филогения наземных и пресноводных планарий (Tricladida, Platyhelminthes): от пресноводных до суши и обратно». Молекулярная филогенетика и эволюция. 47 (2): 555–568. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.01.032. PMID 18359250.