Giardia duodenalis - Giardia duodenalis

Эта статья о паразите. О заболевании см. Лямблиоз.

Giardia duodenalis
Лямблии лямблии SEM 8698 lores.jpg
Лямблии лямблии клетка, SEM
Научная классификация редактировать
Домен:Эукариоты
Тип:Метамонада
Заказ:Дипломонадида
Семья:Hexamitidae
Род:Лямблии
Разновидность:
G. lamblia
Биномиальное имя
Лямблии лямблии
Синонимы
  • Cercomonas Кишечник Ламбль, 1859 г.
  • Лямблии кишечные Бланшар, 1888 г.
  • Giardia duodenalis Стайлз, 1902 год.
  • Лямблии кишечные Кульда и Нохинкова, 1995 г.
  • Лямблии лямблии

Giardia duodenalis, также известный как Лямблии кишечные и Лямблии лямблии, это бичеванный паразитический микроорганизм, который колонизирует и размножается в тонкий кишечник, вызывая диарейное состояние, известное как лямблиоз.[1][2][3] Паразит прикрепляется к эпителий по вентральный клейкий диск или присоска, и воспроизводит через двойное деление.[4] Лямблиоз не передается через кровоток, и не распространяется на другие части желудочно-кишечный тракт, но остается ограниченным просвет тонкой кишки.[5] Лямблии имеют внешнюю мембрану, которая позволяет сохранять жизнь даже вне организма хозяина и делает их устойчивыми к дезинфекции хлором. Лямблии трофозоиты поглощают свои питательные вещества из просвета и анаэробы. Если организм расщеплен и окрашен, его характерный рисунок напоминает знакомый "смайлик лицо "символ.[6]

Основные пути заражения человека включают употребление неочищенной питьевой воды (что является наиболее распространенным способом передачи этого паразита.[7]), продукты питания и почва, загрязненные человеческими фекалиями, а также проглатывание сточные воды, явление, особенно распространенное во многих развивающихся странах.[8][9] Загрязнение природных вод также происходит в водоразделах, где происходит интенсивный выпас скота.

Однако инфекции лямблиозами распространены во всем мире. Лямблии лямблии является наиболее часто определяемым кишечным паразитом в Соединенных Штатах и ​​Канаде среди детей в детских садах, туристов, членов семьи и взрослых с ослабленным иммунитетом. Сообщается примерно о 20 000 случаев в год в Соединенных Штатах.[10]

Жизненный цикл

Жизненный цикл Лямблии лямблии

G. lamblia в течение своего жизненного цикла принимает две морфологически различные формы. Репликативная форма представляет собой подвижную грушевидную клетку, которая выживает только в организме хозяина. тонкий кишечник называется трофозоит.[11] Трофозоиты плавают через кишечную слизь, пока в конечном итоге не прикрепятся к кишечному эпителию хозяина.[12][11] Приставшие трофозоиты затем делятся бинарным делением, образуя либо больше трофозоитов, либо стадию нерепликативной цисты.[11] Кисты проходят через хозяина толстая кишка и проливаются с фекалиями.[11] G. lamblia цисты устойчивы к стрессовым факторам окружающей среды и могут выживать в окружающей среде от недель до месяцев, если их держать во влажном состоянии.[12][13][11] Кисты остаются бездействующими до тех пор, пока их не проглотит животное-хозяин. У нового хозяина условия окружающей среды заставляют кисту производить два трофозоита, которые затем прикрепляются к эпителиальным клеткам, начиная цикл заново.[11]

Экология и распространение

Киста может жить от недель до месяцев в холодной воде.[14] поэтому они могут присутствовать в загрязненных колодцах и системах водоснабжения, особенно в застойных источниках воды, таких как естественные водоемы, системы накопления ливневой воды и даже чистые горные ручьи. Кисты также можно обнаружить на поверхностях, почве, продуктах питания или воде, загрязненных фекалиями инфицированных людей или животных.[15] Они также могут возникать в городских водоемах и сохраняться после очистки воды, поскольку цисты устойчивы к обычным методам очистки воды, таким как хлорирование и озонолиз.[14] Зоонозный передача тоже возможна, поэтому Лямблии Инфекция беспокоит людей, разбивающих лагерь в дикой природе или плавающих в загрязненных ручьях или озерах, особенно в искусственных озерах, образованных бобр дамбы (отсюда и популярное название лямблиоза, «бобровая лихорадка»).

Помимо водных источников, передача инфекции фекально-оральным путем также может происходить, например, в детских садах, где дети могут плохо соблюдать гигиену. Те, кто работает с детьми, также подвержены риску заражения, как и члены семей инфицированных людей. Не все Лямблии инфекции носят симптоматический характер, и многие люди могут бессознательно служить переносчиками паразита.

Лямблии поражает людей, но также является одним из наиболее распространенных паразитов, поражающих кошек, собак и птиц. Хозяева млекопитающих также включают десятки видов,[16] в том числе крупный рогатый скот, овца,[17] и козы.[17]

Кошек легко вылечить, а ягнята обычно просто худеют, но у телят паразиты могут быть фатальными и часто не реагируют на антибиотики или электролиты. Переносчики среди телят также могут протекать бессимптомно. Этот паразит смертельно опасен для шиншиллы, поэтому необходимо проявлять особую осторожность, обеспечивая их безопасной водой. У собак высокий уровень заражения, так как известно, что 30% населения в возрасте до одного года инфицированы питомники. Инфекция чаще встречается у щенков, чем у взрослых собак. Инфицированных собак можно изолировать и лечить, или всю стаю в питомнике можно лечить вместе. Конуры также следует очистить с помощью отбеливателя или других чистящих дезинфицирующих средств. Травяные площади, используемые для упражнений, следует считать загрязненными в течение как минимум одного месяца после появления у собак признаков инфекции, поскольку цисты могут сохраняться в окружающей среде в течение длительного периода времени. Профилактика может быть достигнута карантин зараженных собак в течение как минимум 20 дней, а также тщательное управление и поддержание чистой воды.

Клеточная биология

Трофозоиты лямблий, окрашенные по Гимзе; 100-кратное увеличение.

G. lamblia трофозоиты представляют собой грушевидные клетки, от 10 до 20 микрометры длинные, от 7 до 10 мкм в поперечнике и от 2 до 4 мкм в толщину.[11][12] Они подвижны за счет четырех пар жгутики, которые продвигают трофозоиты через кишечник.[12] Примечательно, что каждый G. lamblia ячейка имеет два ядра, оба из которых активно расшифровывать гены.[11] Рядом с ядром, G. lamblia клетки имеют эндоплазматический ретикулум который проходит через большую часть клетки.[18] Трофозоиты, готовые дифференцироваться в цисты, также содержат заметные пузырьки, называемые везикулы, специфичные для энцистации которые исчезают после начала строительства стенки кисты.[18] В отличие от большинства других эукариот, G. lamblia ячейки не содержат видимых митохондрии, но вместо этого содержит существенно уменьшенную метаболическую органеллу, называемую митосома.[12] Кроме того, кажется, что ячейки не содержат Тела Гольджи, а вместо этого секреторная система полностью состоит из эндоплазматического ретикулума и многочисленных пузырьков, распространенных по всей клетке, называемых периферические пузырьки.[18] Периферические везикулы несут ответственность как за поглощение внеклеточных питательных веществ, так и за удаление отходов за пределы клетки.[13] Каждая ячейка также содержит пару жестких структур, называемых срединные тела которые составляют часть G. lamblia цитоскелет.[11] Трофозоиты прикрепляются к эпителиальным клеткам хозяина через специализированную дискообразную органеллу, называемую брюшной диск.[11]

Цисты представляют собой клетки овальной формы, немного меньше трофозоитов.[12] У них отсутствуют жгутики, они покрыты гладкой прозрачной стенкой кисты.[12] Каждая киста содержит органеллы для двух трофзоитов: четыре ядра, два вентральных диска и т. Д.[12]

Несколько просмотров Лямблии лямблии киста, полученная с помощью конфокальной микроскопии. Полоса = 10 микрометров
(A) Киста, полученная путем передачи (дифференциальный интерференционный контраст).
(B) Стенка кисты выборочно визуализируется с использованием флуоресцентно меченых антител.
(C) Киста визуализирована с использованием диацетата карбокси флуоресцеина, окраски жизнеспособности.
(D) Составное изображение (B) и (C).
(E) Составное изображение (A), (B) и (C).

Метаболизм

G. lamblia в первую очередь генерирует свою энергию, разрушая глюкоза через гликолиз так же хорошо как аргинин дигидролаза путь.[19] Не может синтезировать нуклеотиды самостоятельно, вместо этого спасая их от своего хозяина.[19] Синтез железо-серные кластеры происходит в отсеке с двойной мембраной, называемом митосомой, которая, вероятно, является остатком митохондрий.[19] Каждая клетка содержит от 25 до 100 митосом, разделенных на две категории: периферические митосомы, которые разбросаны по всей клетке, и центральные митосомы, которые собираются в центре клетки по неизвестным причинам.[20] Как и в митохондриях, белки с определенной пептидной сигнальной последовательностью доставляются в митосомы и импортируются в них.[19] В отличие от митохондрий, митосомы не имеют собственного генома. Все митосомные гены кодируются Лямблии ядерный геном.[19]

Генетика

Лямблии и другие дипломонады уникальны тем, что обладают двумя ядра похожие по внешнему виду, содержанию ДНК, транскрипция и время репликации. В гаплоидном геноме пять хромосом. Геном секвенирован и опубликован в 2007 году, хотя в последовательности есть несколько пробелов. Последовательность составляет около 12 миллионов пар оснований и содержит около 5000 генов, кодирующих белок.[21] В Содержимое GC составляет 46%. Трофозоиты есть плоидность четырех, а плоидность кист - восьми, что, в свою очередь, поднимает вопрос о том, как Лямблии поддерживает гомогенность между хромосомами одного и противоположных ядер. Для повторного секвенирования различных штаммов использовались современные технологии секвенирования.[22]

Эволюция

Лямблии предполагалось, что они примитивно бесполые и не имеют средств передачи ДНК между ядрами. Эти предположения очень затрудняли объяснение исключительно низкого уровня аллельной гетерозиготности (<0,01%) в геномном изоляте WB. Однако все эти предположения об асексуальности в настоящее время находятся под сомнением, а популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации.[23] и идентификация мейотических генов, свидетельство рекомбинации среди изолятов и свидетельство обмена генетическим материалом между ядрами в процессе инцистации.[24]

Эти данные о сексуальности в Лямблиивыше, имеют важное значение для понимания происхождения полового размножения у эукариот. Несмотря на то, что половое размножение широко распространено среди современных эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол является изначальной и фундаментальной особенностью эукариот. Вероятная причина того, что пол не может быть фундаментальным для эукариот, заключалась в том, что половое размножение ранее, по-видимому, отсутствовало у некоторых патогенных одноклеточных эукариот человека (например, Лямблии), которые расходились с ранними предками эукариотической линии.

В дополнение к приведенным выше свидетельствам рекомбинации в Лямблии, Малик и др.[25] сообщили, что многие гены, специфичные для мейоза, встречаются в Лямблии геном, и, кроме того, что гомологи этих генов также встречаются в другом одноклеточном эукариоте, Влагалищная трихомонада. Поскольку эти два вида являются потомками линий, сильно различающихся среди эукариот, Malik et al.[25] предположили, что эти мейотические гены присутствовали у общего предка всех эукариот. Таким образом, согласно этой точке зрения, самый ранний предок эукариот, вероятно, был способен к половому размножению. Кроме того, Дакс и Роджер[26] предположил, основываясь на филогенетическом анализе, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Бернштейн и др. также рассмотрены доказательства в поддержку этой точки зрения.[27]

Восемь групп генотипов Giardia duodenalis были признаны на сегодняшний день (A-H).[16] Генотипирование G. duodenalis изолированные от различных хозяев, показали, что ассоциации A и B инфицируют самый широкий спектр видов хозяев и, по-видимому, являются основными (или, возможно, единственными) G. duodenalis совокупности, которые, несомненно, заражают людей.[16]

Исследование

Доктор Фрэнсис Гиллин из Калифорнийский университет в Сан-Диего и ее коллеги культивировали весь жизненный цикл этого паразит в лаборатории и идентифицировали биохимические сигналы в пищеварительной системе хозяина, которые запускают Лямблии 'трансформации жизненного цикла.[28][29] Они также обнаружили несколько способов, с помощью которых паразит уклоняется от защиты инфицированного организма. Один из них - изменить белки на его поверхности, что затрудняет способность зараженного животного иммунная система для обнаружения и борьбы с паразитом (называемым антигенная вариация ). Работа Гиллина показывает, почему Лямблии инфекции чрезвычайно стойкие и склонны к повторению. Кроме того, это понимание его биологии и методов выживания может позволить ученым разработать более эффективные стратегии для понимания, предотвращения и лечения Лямблии инфекции.

В декабре 2008 года журнал Nature опубликовал статью, показывающую открытие механизма интерференции РНК, который позволяет Лямблии переключать вариантно-специфические поверхностные белки, чтобы избежать иммунного ответа хозяина.[30] Открытие было сделано командой, работающей в лаборатории биохимии и молекулярной биологии медицинского факультета Католического университета Кордовы, Аргентина, во главе с доктором Хуго Луханом.

Главный съезд о Лямблии это «Международная конференция по лямблиям и криптоспоридиумам» (IGCC). Сводка результатов, представленных в самом последнем выпуске (2019 г., в Руан, Франция) есть в наличии.[31]

История

Трофозоит лямблий, нарисованный Вилемом Ламблем и опубликованный в 1859 году.
Чертежи Лямблии трофозоит и циста Чарльз Э. Саймон в 1921 году

Первое вероятное описание Лямблии был в 1681 г. Антони ван Левенгук кто в письме к Роберт Гук, описал "анималкулы", напоминающие Лямблии трофозоиты в стуле.[11][32] Следующее известное описание Лямблии только в 1859 г., когда чешский врач Вилем Ламбл опубликовал описание стадий трофозоитов, которые он видел в стуле педиатрического пациента. Ламбл назвал организм Cercomonas Кишечник.[33] В 1888 г. Рафаэль Бланшар переименовал паразита Лямблии кишечные в честь Ламбла.[33] В 1915 г. Чарльз Стайлз переименовал организм Лямблии лямблии в честь Ламбла и профессора Альфред Матье Жар Парижа.[33][34] В 1921 г. Чарльз Э. Саймон опубликовал подробное описание морфологии паразита.[11]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Simner, P.J .; Крафт, Коллин Сюзанна (январь 2017 г.). «Обновление таксономии медицинской паразитологии: январь 2012 г. - декабрь 2015 г.». Журнал клинической микробиологии. 55 (1): 43–47. Дои:10.1128 / JCM.01020-16. ЧВК  5228259. PMID  27440818.
  2. ^ Рамси, П.; Васим, М. (январь 2019 г.). «Giardia Lamblia Enteritis». PMID  30285390. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  3. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC». www.cdc.gov. 24 июн 2019. Получено 7 апреля 2020.
  4. ^ Оксфордский учебник медицины. 1 (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. 2003. С. 759–760. ISBN  978-0-19-262922-7.
  5. ^ Внутренняя медицина Харрисона, Интернет Харрисона Глава 199 Протозойные кишечные инфекции и трохомониаз
  6. ^ ДеМэй, Ричард М. (1999). Практические принципы цитопатологии. Мичиганский университет: Американское общество клинической патологии. п. 88. ISBN  9780891894377.
  7. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC». www.cdc.gov. 24 июн 2019. Получено 7 апреля 2020.
  8. ^ Хоган, К. Майкл (2010). "Загрязнение воды". В Макгинли, Марк; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли. Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  9. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC». www.cdc.gov. 24 июн 2019. Получено 7 апреля 2020.
  10. ^ «Паспорт безопасности возбудителя: инфекционные вещества - лямблии лямблии». Канада. Агентство общественного здравоохранения Канады. Получено 14 апреля 2018.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Деспомье Д.Д., Гриффин Д.О., Гвадз Р.В., Хотез П.Дж., Книрш, Калифорния (2019). «Лямблии лямблии». Паразитарные болезни (7-е изд.). Паразиты без границ. стр. 11–20. Получено 3 июн 2019.
  12. ^ а б c d е ж грамм час Райан KJ, изд. (2018). «53: Саркомастигофора-жгутиконосцы». Шеррис Медицинская микробиология (7-е изд.). McGraw-Hill Medical. ISBN  9781259859809.
  13. ^ а б Черникова Л., Фасо С., Хель А.Б. (сентябрь 2018 г.). "Пять фактов о Лямблии лямблии". Патогены PLOS. 14 (9): e1007250. Дои:10.1371 / journal.ppat.1007250. ЧВК  6160191. PMID  30261050.
  14. ^ а б Хуан Д.Б., Белый AC (2006). «Обновленный обзор Cryptosporidium и Giardia». Гастроэнтерол. Clin. North Am. 35 (2): 291–314, viii. Дои:10.1016 / j.gtc.2006.03.006. PMID  16880067.
  15. ^ «Лямблии | Паразиты | CDC». www.cdc.gov. Получено 25 октября 2017.
  16. ^ а б c Хейворт, Мартин Ф. (2016). "Giardia duodenalis генетические комплексы и хозяева ". Паразит. 23: 13. Дои:10.1051 / паразит / 2016013. ISSN  1776-1042. ЧВК  4794627. PMID  26984116. открытый доступ
  17. ^ а б Цанидакис, Николаос; Сотираки, Смарагда; Кларебаут, Эдвин; Эхсан, Амимул; Воутзуракис, Николаос; Костопулу, Деспойна; Stijn, Casaert; Веркрюсс, Йозеф; Геурден, Томас (2014). "Возникновение и молекулярная характеристика Giardia duodenalis и Криптоспоридиум виды овец и коз, выращиваемых в системах молочного животноводства в Греции ". Паразит. 21: 45. Дои:10.1051 / паразит / 2014048. ISSN  1776-1042. ЧВК  4154256. PMID  25187088. открытый доступ
  18. ^ а б c Faso C, Hehl AB (апрель 2011 г.). «Мембранный перенос и биогенез органелл в Лямблии лямблии: Используй или потеряй ». Международный журнал паразитологии. 41 (5): 471–480. Дои:10.1016 / j.ijpara.2010.12.014. PMID  21296082.
  19. ^ а б c d е Эйнарссон Э., Маайе С., Свард С.Г. (декабрь 2016 г.). "Обновление на Лямблии и лямблиоз ». Текущее мнение в микробиологии. 34: 47–52. Дои:10.1016 / j.mib.2016.07.019. PMID  27501461.
  20. ^ Анкарклев Дж., Джерлстром-Хультквист Дж. Дж., Рингквист Э., Троелл К., Свард С. Г. (апрель 2010 г.). "За улыбкой: клеточная биология и механизмы болезней Лямблии разновидность". Обзоры природы Микробиология. 8 (6): 413–422. Дои:10.1038 / nrmicro2317. PMID  20400969.
  21. ^ Моррисон HG; McArthur AG; Гиллин Ф.Д .; и другие. (2007). "Геномный минимализм у ранних кишечных паразитов. Лямблии лямблии". Наука. 317 (5846): 1921–6. Дои:10.1126 / science.1143837. PMID  17901334.
  22. ^ Franzén O; Jerlström-Hultqvist J; Кастро Э; и другие. (2009). Петри, Уильям (ред.). "Проект секвенирования генома Лямблии кишечные Изолят GS сборки B: вызван ли лямблиоз человека двумя разными видами? ". Патогены PLOS. 5 (8): e1000560. Дои:10.1371 / journal.ppat.1000560. ЧВК  2723961. PMID  19696920.
  23. ^ Купер М.А., Адам Р.Д., Воробей М., Стерлинг С.Р. (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика свидетельствует о рекомбинации у лямблий». Curr. Биол. 17 (22): 1984–8. Дои:10.1016 / j.cub.2007.10.020. PMID  17980591.
  24. ^ Adam, RD; Свард С.Г. (2010). "Лямблии: Ядерная и хромосомная структура и репликация ». Анаэробные паразитические простейшие: геномика и молекулярная биология. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-61-5.[страница нужна ]
  25. ^ а б Малик С.Б., Пайтлинг А.В., Стефаниак Л.М., Щурко А.М., Логсдон Дж.М. (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов предоставляет доказательства пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE. 3 (8): e2879. Дои:10.1371 / journal.pone.0002879. ЧВК  2488364. PMID  18663385.
  26. ^ Дакс Дж., Роджер А. Дж. (Июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». J. Mol. Evol. 48 (6): 779–83. Дои:10.1007 / pl00013156. PMID  10229582. Архивировано из оригинал 15 сентября 2000 г.
  27. ^ Бернштейн Х, Бернштейн С., Мишод Р. Э. (2012). «Глава 1: Восстановление ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». В Сакура Кимура, Сора Симидзу (ред.). Ремонт ДНК: новое исследование. Hauppauge NY: Nova Science. С. 1–49. ISBN  978-1-62100-808-8.
  28. ^ Hetsko ML, McCaffery JM, Svärd SG, Meng TC, Que X, Gillin FD (1998). "Клеточные и транскрипционные изменения во время эксцистации Лямблии лямблии in vitro ». Экспериментальная паразитология. 88 (3): 172–83. Дои:10.1006 / expr.1998.4246. PMID  9562420.
  29. ^ Свэрд С.Г., Мэн Т.С., Хетско М.Л., Маккаффери Дж. М., Гиллин Ф. Д. (1998). "Связанные с дифференцировкой вариации поверхностного антигена у древних эукариот. Лямблии лямблии". Молекулярная микробиология. 30 (5): 979–89. Дои:10.1046 / j.1365-2958.1998.01125.x. PMID  9988475. S2CID  26329209.
  30. ^ Прукка К.Г., Славин И., Кирога Р., Элиас Э.В., Риверо Ф. Д., Саура А., Карранса П. Г., Лухан HD (2008). "Антигенная изменчивость Лямблии лямблии регулируется РНК-интерференцией ». Природа. 456 (7223): 750–754. Дои:10.1038 / природа07585. PMID  19079052.
  31. ^ Buret, André G .; Cacciò, Simone M .; Фавеннек, Лоик; Свярд, Стаффан (2020). "Новости о лямблиях: основные моменты седьмого Интернационала Лямблии и Криптоспоридиум Конференция". Паразит. 27: 49. Дои:10.1051 / паразит / 2020047. ISSN  1776-1042. ЧВК  7425178. PMID  32788035. открытый доступ
  32. ^ Feely, Dennis E .; Erlandsen, Stanley L .; Чейз, Дэвид Г. (2013). «Строение трофозоита и цисты». В Erlandsen, Stanley L .; Мейер, Эрнест А. (ред.). Лямблии и лямблиоз: биология, патогенез и эпидемиология. Springer Science. п. 3. ISBN  9781489905949.
  33. ^ а б c Мария Липольдова (май 2014 г.). "Лямблии и Вилем Душан Ламбл ". PLOS забытые тропические болезни. 8 (5): e2686. Дои:10.1371 / journal.pntd.0002686. ЧВК  4014406. PMID  24810153.
  34. ^ Форд Би Джей (2005). "Открытие Лямблии" (PDF). Микроскоп. 53 (4): 148–153.

внешняя ссылка