Водородокисляющие бактерии - Hydrogen oxidizing bacteria

Водородокисляющие бактерии представляют собой группу факультативных автотрофов, которые могут использовать водород в качестве донора электронов.

Их можно разделить на аэробы и анаэробы. Прежнее использование водород как донор электронов и кислород в качестве акцептора, в то время как последние используют сульфат или диоксид азота в качестве акцепторы электронов.[1] Некоторые виды обоих типов бактерий были изолированы в различных средах, например, в пресных водах, отложениях, почвах, активном иле, горячих источниках, гидротермальных источниках и просачивающейся воде.[2]

Эти организмы могут использовать особые свойства молекулярного водорода (например, окислительно-восстановительный потенциал и коэффициент диффузии) благодаря присутствию гидрогеназ.[3] Аэробные водородокисляющие бактерии являются факультативными. автотрофы, но они также могут иметь миксотрофные или полностью гетеротрофный рост. Большинство из них демонстрируют больший рост на органических субстратах. Использование водорода в качестве донора электронов в сочетании со способностью синтезировать органические вещества за счет восстановительной ассимиляции CO.2, характеризуют водородокисляющие бактерии. Среди наиболее представленных жанров этих организмов мы находим: Каминибактер, Aquifex, Ralstonia и Паракокк.

Источники водорода

Самый распространенный элемент на нашем земной шар является водород, что составляет около трех четвертей всех элементы.[4] в атмосфера, его концентрация составляет около 0,5-0,6 частей на миллион, поэтому здесь он представляет собой наиболее распространенный след газа, после метан.[3] Следовательно, H2 может использоваться как энергия источник в нескольких биологических процессах, в том числе потому, что он имеет крайне отрицательный окислительно-восстановительный потенциал (E0’= -0,414 В). Его можно сочетать с разными составами:

- О2: осуществляется кислородное дыхание (H2+ 1 / 2O2 → H2O)

- Окисленные соединения, такие как углекислый газ или же сульфат. [5]

В экосистемах водород может производиться посредством биологических и абиотических процессов.

Абиотические процессы в основном связаны с геотермальным производством.[6] и серпентинизация.[7] В первом случае водород обычно присутствует в виде газ и, вероятно, можно получить разными реакциями:

1. Вода может реагировать с кремний радикал при высокой температуре:

Si · + H2О → SiOH + H ·

H · + H · → H2

2. Предлагаемая реакция между утюг оксиды и воды, в температуры выше 800 ° C:

2FeO + H2O → Fe2О3 + H2

2Fe3О4 + H2O → 3Fe2О3 + H2 [6]

С другой стороны, серпентинизация - экзотермический геохимический механизм, который происходит, когда, благодаря тектонический При движении ультраосновные породы поднимаются и достигают воды. Этот процесс может привести к производству большого количества H2, но и метан и органические вещества. [7]

Основными механизмами, которые приводят к образованию водорода с участием различных микроорганизмов, являются: азотфиксация и ферментация. Первый случается у некоторых бактерий, таких как гетероцистозные и негетероцистные. цианобактерии, которые имеют специализированный фермент, нитрогеназа, который катализирует восстановление N2 в NH4+. Кроме того, у этих микроорганизмов есть еще один фермент - гидрогеназа, который окисляет H2 выпущен как побочный продукт. [4] Следовательно, у этого типа бактерий количество производимого водорода зависит от соотношения между H2 производство и потребление.[8] В некоторых случаях H2 могут присутствовать в окружающей среде, потому что N2-фиксирующие бактерии могут иметь небольшое количество гидрогеназ. [9][8] Вместо, ферментация выполняется строгим или факультативным анаэробным гетеротрофный бактерии, в частности Clostridia [10] , которые разлагают органические молекулы, производя водород как один из продуктов. Поэтому этот тип метаболизм в основном встречается в бескислородных местах, таких как озеро отложения, глубокое море гидротермальные источники и человеческий кишечник. [11]

Вероятно, в основном из-за биотических процессов в морских местообитаниях наблюдалось перенасыщение концентраций водорода. Во всех этих средах самые высокие концентрации были на первых метрах, снижаясь до термоклин и достижения самых низких концентраций в глубоких океаны. [3] Глобально, тропический и субтропический океаны, по-видимому, имеют наибольшее количество H2,[12][3][13] в то время как наименьшее количество присутствует в более высоких широты [3][14][15] Однако было замечено, что выброс водорода в океаны зависит от солнечной радиация, показывая дневное изменение с максимальным пиком в полдень.[3][12][13] Фиксация азота, осуществляемая цианобактериями, приводит к образованию одной молекулы H2 по меньшей мере. Этот метаболизм считается основным, участвующим в повышении уровня H2 в океанах.[3] Несмотря на то, что этому есть некоторые свидетельства,[16][17] Для окончательной корреляции этих двух явлений необходимо собрать больше данных.

Примеры

Гидротермальные жерловые бактерии

ЧАС2 это важный донор электронов в конкретной среде: гидротермальные источники. В этой среде окисление водорода представляет собой значительный источник энергии, достаточный для проведения синтеза АТФ и автотрофный CO2 фиксации, поэтому водородокисляющие бактерии актуальны в глубоководных средах обитания. Среди основных хемосинтетический реакции, которые происходят в гидротермальные источники, окисление сульфида и водорода играет центральную роль. В частности, для автотрофной фиксации углерода метаболизм окисления водорода более предпочтителен, чем окисление сульфида / тиосульфата, хотя выделяется меньше энергии (всего -237 кДж / моль по сравнению с -797 кДж / моль).[18] Чтобы исправить крот углерода во время окисления водорода используется одна треть энергии, необходимой для окисления сульфида. Это связано с окислительно-восстановительный потенциал водорода, что более отрицательно, чем НАД (Ф) / Н. В зависимости от количества сульфида, водорода и других сельскохозяйственных биотиков это явление может усиливаться, что в некоторых случаях приводит к выработке энергии за счет окисления водорода в 10-18 раз выше, чем при окислении сульфида.[19][20]

Бактерии Knallgas

Аэробные водородокисляющие бактериииногда называют Knallgas бактерии, находятся бактерии которые окисляют водород кислород как конечный акцептор электронов и источник энергии.[21] Видеть микробный метаболизм (окисление водорода ). Эти бактерии включают Hydrogenobacter thermophilus, Cupriavidus necator, и Hydrogenovibrio marinus. Есть оба Грамм положительный и Грамотрицательный Бактерии Knallgas.

Большинство лучше всего растут под микроаэробный условия, потому что гидрогеназа фермент используемый в окислении водорода ингибируется присутствием кислорода, но кислород все еще необходим в качестве конечного акцептор электронов и источник энергии.[22]

Слово Knallgas средства "кислородно-водород "(смесь водорода и кислорода, буквально" взрывной газ ") в Немецкий.

Штамм MH-110

Поверхностные воды океана характеризуются высокой концентрацией водород.[23] В 1989 году впервые из морской воды были выделены аэробные водородокисляющие бактерии, и открытие этого штамма было очень важно еще и потому, что впервые водородокисляющие бактерии были идентифицированы при нормальных температурных условиях. Экспериментально было показано, что деформация MH-110 способна расти в атмосфере (в системе с непрерывным потоком газа), характеризуемой кислород концентрация 40% (аналогичные характеристики присутствуют в поверхностной воде, из которой были выделены бактерии, которая, по сути, является достаточно аэрированной средой). Это отличается от обычного поведения водородокисляющих бактерий, которые в целом процветают строго в условиях микроаэрофильный условия (<10% O2).[24][25]

Этот штамм также способен сочетать окисление водорода с восстановлением соединений серы, таких как тиосульфат и тетратионат.

Метаболизм

Бактерии Knallgas - это группа бактерий, которые способны связывать углекислый газ с помощью H2 как донор электронов и O2 как конечный акцептор электронов и источник энергии.[21] Бактерии Knallgas выделяются среди других водород окисляющие бактерии, которые, хотя и используют H2 как донор электронов, не могут исправить CO2, как это делают Knallgas.[26]

Это аэробное окисление водорода, также известное как реакция Кноллгаса, при котором выделяется значительное количество энергии, определяет генерацию движущая сила протона (PMF):

ЧАС2 + O2 ЧАС2O ΔGо = -237 кДж / моль

Ключевыми ферментами, участвующими в этой реакции, являются гидрогеназы которые проводят электроны через электронная транспортная цепь, от водорода до конечного акцептора, то есть O2 который фактически сводится к воде, единственному продукту.[27] Гидрогеназы, которые делятся на три категории в зависимости от типа металла, присутствующего в активном центре, - это ферменты, которые позволяют окислять водород. Первые доказательства присутствия этих ферментов были обнаружены в Pseudomonas saccharophila, Alcaligenes ruhlandii и Алкалигенез эвтрофус, в котором существует два типа гидрогеназ: цитоплазматическая и мембраносвязанная. Пока первый фермент поглощает водород и снижает НАД+ к НАДН для фиксации углерода второй участвует в генерации движущей силы протона.[28][29] У большинства бактерий Knallgas наблюдался только один тип гидрогеназы, связанный с мембраной, обеспечивающий активацию водорода.[30]

Хотя эти микроорганизмы также определяются как факультативные автотрофы, некоторые также могут жить в гетеротрофный условия использования органических веществ в качестве доноров электронов; в этом случае гидрогеназная активность менее важна или полностью отсутствует.[1]

Однако бактерии Knallgas, растущие как хемолитоавтотрофы, как только они интегрируют молекулу CO2 может производить через Цикл Кальвина Бенсона или обратный цикл лимонной кислоты (Цикл TCA ), необходимые клетке биомолекулы:[31][32]

6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2О

Недавнее исследование Alcaligenes eutropha, один из наиболее репрезентативных видов бактерий Knallgas, подчеркнул, что при низких концентрациях O2 (около 10 мол.%) и, следовательно, с низким ΔH2/ ΔCO2 мольное соотношение (3.3), энергоэффективность CO2 фиксация увеличивается до 50%. Это интересная характеристика этих микроорганизмов, потому что после ассимиляции углекислый газ восстанавливается до полигидроксибутират, производные которой, являясь биоразлагаемый, используются в различных экологически безопасных приложениях.[33][34]

Использует

При достаточном количестве питательных веществ H2, O2 и CO2, многие кноллгасные бактерии можно очень быстро выращивать в чанах, занимая лишь небольшую площадь. Это позволяет выращивать их как экологически устойчивый источник продуктов питания и других продуктов.

Солнечные продукты - это стартап, который стремился коммерциализировать это, используя возобновляемые источники энергии для расщепления водорода для выращивания богатого белком источника пищи с нейтральным вкусом для использования в таких продуктах, как искусственное мясо.[35]Независимые исследования также показали, что выращивание кноллгаса более экологично, чем традиционные культуры.[36]

Рекомендации

  1. ^ а б Арагно М, Шлегель Х.Г. (1981). «Водородокисляющие бактерии». В Starr MP, Stolp H, Trüper HG, Balows A, Schlegel HG (ред.). Прокариоты. Берлин, Гейдельберг: Springer. С. 865–893. Дои:10.1007/978-3-662-13187-9_70. ISBN  978-3-662-13187-9.
  2. ^ Koskinen PE, Beck SR, Orlygsson J, Puhakka JA (ноябрь 2008 г.). «Производство этанола и водорода двумя термофильными анаэробными бактериями, изолированными в геотермальных районах Исландии». Биотехнологии и биоинженерия. 101 (4): 679–90. Дои:10.1002 / бит.21942. PMID  18500766.
  3. ^ а б c d е ж грамм Барз М., Беймграбен С., Сталлер Т., Гермер Ф., Опиц Ф., Марквардт С. и др. (Ноябрь 2010 г.). «Анализ распространения гидрогеназ в поверхностных водах морской и пресноводной сред». PLOS ONE. 5 (11): e13846. Bibcode:2010PLoSO ... 513846B. Дои:10.1371 / journal.pone.0013846. ЧВК  2974642. PMID  21079771.
  4. ^ а б Дас Д., Везироглу Т.Н. (январь 2001 г.). «Производство водорода биологическими процессами: обзор литературы». Международный журнал водородной энергетики. 26 (1): 13–28. Дои:10.1016 / S0360-3199 (00) 00058-6.
  5. ^ Хайманн А., Якобсен Р., Блодо С. (январь 2010 г.). «Энергетические ограничения на H2-зависимые терминальные процессы принятия электронов в бескислородной среде: обзор наблюдений и модельных подходов». Экологические науки и технологии. 44 (1): 24–33. Bibcode:2010EnST ... 44 ... 24Ч. Дои:10.1021 / es9018207. PMID  20039730.
  6. ^ а б Арагно М (1992). «Термофильные, аэробные, водородокисляющие (Knallgas) бактерии». In Balows A, Trüper HG, Dworkin M, Harder W, Schleifer K (ред.). Прокариоты. Нью-Йорк: Спрингер. С. 3917–3933. Дои:10.1007/978-1-4757-2191-1_55. ISBN  978-1-4757-2191-1.
  7. ^ а б Бразелтон В.Дж., Нельсон Б., Шренк МО (2012). «Метагеномные доказательства окисления h (2) и продукции h (2) подземными микробными сообществами, содержащими серпентинит». Границы микробиологии. 2: 268. Дои:10.3389 / fmicb.2011.00268. ЧВК  3252642. PMID  22232619.
  8. ^ а б Тивари А., Панди А. (январь 2012 г.). «Производство водорода из цианобактерий - шаг к чистой окружающей среде». Международный журнал водородной энергетики. 3 7 (1): 139–150. Дои:10.1016 / j.ijhydene.2011.09.100.
  9. ^ Pumphrey GM, Ranchou-Peyruse A, Spain JC (июль 2011 г.). «Независимое от культивирования обнаружение автотрофных водородокисляющих бактерий с помощью зондирования стабильного изотопа ДНК». Прикладная и экологическая микробиология. 77 (14): 4931–8. Дои:10.1128 / aem.00285-11. ЧВК  3147374. PMID  21622787.
  10. ^ Адамс М.В., Штифель Э.И. (декабрь 1998 г.). «Биологическое производство водорода: не так уж и элементарно». Наука. 282 (5395): 1842–3. Дои:10.1126 / science.282.5395.1842. PMID  9874636.
  11. ^ Адам Н., Пернер М. (2018). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках». Границы микробиологии. 9: 2873. Дои:10.3389 / fmicb.2018.02873. ЧВК  6265342. PMID  30532749.
  12. ^ а б Herr FL, Frank EC, Leone GM, Kennicutt MC (январь 1984). «Суточная изменчивость растворенного молекулярного водорода в тропической южной части Атлантического океана». Глубоководные исследования, часть А. Статьи об океанографических исследованиях. 31 (1): 13–20. Bibcode:1984DSRA ... 31 ... 13H. Дои:10.1016/0198-0149(84)90069-4.
  13. ^ а б Конрад Р., Зайлер В. (декабрь 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования, часть А. Статьи об океанографических исследованиях. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA ... 35.1903C. Дои:10.1016/0198-0149(88)90116-1.
  14. ^ Herr FL, Scranton MI, Barger WR (сентябрь 1981 г.). «Растворенный водород в Норвежском море: мезомасштабная изменчивость поверхности и глубоководное распределение». Глубоководные исследования, часть А. Статьи об океанографических исследованиях. 28 (9): 1001–1016. Bibcode:1981DSRA ... 28.1001H. Дои:10.1016/0198-0149(81)90014-5. ISSN  0198-0149.
  15. ^ Пуншон С., Мур Р.М., Се Х. (апрель 2007 г.). «Нормы чистых потерь и распределение молекулярного водорода (H2) в прибрежных водах средних широт». Морская химия. 105 (1–2): 129–139. Дои:10.1016 / j.marchem.2007.01.009. ISSN  0304-4203.
  16. ^ Линдберг П., Линдблад П., Курнак Л. (апрель 2004 г.). «Газообмен в нитчатой ​​цианобактерии Nostoc punctiforme, штамм ATCC 29133 и ее мутантный штамм NHM5, дефицитный по гидрогеназе». Прикладная и экологическая микробиология. 70 (4): 2137–45. Дои:10.1128 / aem.70.4.2137-2145.2004. ЧВК  383079. PMID  15066806.
  17. ^ Уилсон С.Т., Фостер Р.А., Зер Дж.П., Карл Д.М. (08.04.2010). «Производство водорода Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. И Crocosphaera watsonii». Экология водных микробов. 59: 197–206. Дои:10.3354 / ame01407.
  18. ^ Адам Н., Пернер М. (23.11.2018). «Микробно-опосредованный круговорот водорода в глубоководных гидротермальных источниках». Границы микробиологии. 9: 2873. Дои:10.3389 / fmicb.2018.02873. PMID  30532749.
  19. ^ Анантараман К., Брейер Дж. А., Шейк С. С., Дик Дж. Дж. (Январь 2013 г.). «Доказательства окисления водорода и метаболической пластичности у широко распространенных глубоководных сероокисляющих бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (1): 330–5. Bibcode:2013ПНАС..110..330А. Дои:10.1073 / pnas.1215340110. ЧВК  3538260. PMID  23263870.
  20. ^ Петерсен М., Зелински Ю.Ю., Папе Ф., Зейферт Т. и др. (10.08.2011). «Водород - источник энергии для симбиоза гидротермальных источников». Природа. 476 (7359): 176–180. Bibcode:2011Натура.476..176П. Дои:10.1038 / природа10325. PMID  21833083.
  21. ^ а б Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  22. ^ Джагдер Б., Уэлч Дж, Агей-Зинсу К., Маркиз С.П. (2013). «Основы и электрохимические применения [Ni – Fe] -поглощающих гидрогеназ». RSC Advances. 3 (22): 8142. Дои:10.1039 / c3ra22668a. ISSN  2046-2069.
  23. ^ Конрад Р., Зайлер В. (11 июля 1988 г.). «Метан и водород в морской воде (Атлантический океан)». Глубоководные исследования, часть А. Статьи об океанографических исследованиях. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA ... 35.1903C. Дои:10.1016/0198-0149(88)90116-1.
  24. ^ Нисихара Х., Игараси Й., Кодама Т. (1 июня 1989 г.). «Изоляция облигатно хемолитоавтотрофных, галофильных и аэробных водородокисляющих бактерий из морской среды». Архив микробиологии. 152 (1): 39–43. Дои:10.1007 / BF00447009. ISSN  1432-072X.
  25. ^ Нисихара Х, Игабаши Й, Кодама Т (1991). "Hydrogenovibrio marinus gen. Nov., Sp. Nov., Морская обязательная хемолитоавтотрофная водородокисляющая бактерия". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 41 (1): 130–133. Дои:10.1099/00207713-41-1-130. ISSN  1466-5026.
  26. ^ Vésteinsdòttir H (2008). Физиологические и филогенетические исследования термофильных, водородо- и сероокисляющих бактерий, изолированных из геотермальных районов Исландии. (PDF) (Кандидатская диссертация). Университет Акюрейри.
  27. ^ Боуэн Б., Шлегель Х.Г. (1981-10-01). «Физиология и биохимия аэробных водородокисляющих бактерий». Ежегодный обзор микробиологии. 35 (1): 405–52. Дои:10.1146 / annurev.mi.35.100181.002201. PMID  6271040.
  28. ^ Шинк Б., Шлегель Х. Г. (1978-06-13). «Водородный обмен у аэробных водородокисляющих бактерий». Биохимия. 60 (3): 297–305. Дои:10.1016 / S0300-9084 (78) 80826-8. PMID  667183.
  29. ^ Аппель Дж, Шульц Р. (1998-11-01). «Водородный обмен в организмах с кислородным фотосинтезом: гидрогеназы как важные регулирующие устройства для правильного окислительно-восстановительного равновесия?». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология. 47 (1): 1–11. Дои:10.1016 / S1011-1344 (98) 00179-1. ISSN  1011-1344.
  30. ^ Шнайдер К., Шлегель Х.Г. (апрель 1977 г.). «Локализация и стабильность гидрогеназ аэробных водородных бактерий». Архив микробиологии. 112 (3): 229–38. Дои:10.1007 / BF00413086. PMID  871226.
  31. ^ Шлегель Х.Г., Эберхард У. (1972). «Регуляторные явления в метаболизме Knallgasbacteria». В Rose AH, Tempest DW (ред.). Успехи микробной физиологии. 7. Лондон: Academic Press. С. 205–242. Дои:10.1016 / с0065-2911 (08) 60079-х. ISBN  9780120277070.
  32. ^ Мэдиган М. Т., Мартинко Дж. М., Паркер Дж., Брок Т. Д. (2003). Брок, биология микроорганизмов (10-е изд.). Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Prentice Hall. ISBN  978-0-13-049147-3.
  33. ^ Ю Дж, Доу А., Пингали С. (2013-07-17). «Энергоэффективность фиксации углекислого газа водородокисляющей бактерией». Международный журнал водородной энергетики. 38 (21): 8683–8690. Дои:10.1016 / j.ijhydene.2013.04.153.
  34. ^ Ишизаки А., Танака К. (январь 1990 г.). «Пакетное культивирование Alcaligenes eutrophus ATCC 17697T с использованием системы культивирования с замкнутым контуром рециркулирующего газа». Журнал ферментации и биоинженерии. 69 (3): 170–174. Дои:10.1016 / 0922-338Х (90) 90041-Т.
  35. ^ "Solar Foods (веб-сайт компании)". Дата обращения 07.04.2020. Проверить значения даты в: | дата доступа = (помощь)
  36. ^ Силлман, Яни; Нигрен, Лаури; Кахилуото, Хелена; Руусканен, Веса; Тамминен, Ану; Баджамунди, Кирилл; Наппа, Марджа; Вуокко, Микко; Линд, Туомо; Вайникка, Паси; Питкянен, Юха-Пекка (01.09.2019). «Бактериальный белок для пищевых продуктов и кормов, генерируемый за счет возобновляемых источников энергии и прямого улавливания CO2 в воздухе: может ли он сократить использование земли и воды?». Глобальная продовольственная безопасность. 22: 25–32. Дои:10.1016 / j.gfs.2019.09.007. ISSN  2211-9124.