Железоокисляющие бактерии - Iron-oxidizing bacteria

Железоокисляющие бактерии в поверхностных водах

Железоокисляющие бактерии находятся хемотрофный бактерии которые получают энергия им нужно жить и приумножать окисляющий растворенный железо утюг. Известно, что они растут и размножаются в водах с концентрацией железа до 0,1 мг / л. Однако для окисления требуется не менее 0,3 частей на миллион растворенного кислорода.[1]

Утюг является очень важным элементом, необходимым живым организмам для выполнения многочисленных метаболических реакций, таких как образование белков, участвующих в биохимических реакциях, таких как железо-серные белки, гемоглобин и координационные комплексы. Этот элемент широко распространен на планете и считается одним из самых распространенных в земной коре, почве и отложениях. Железо - один из микроэлементов в морской среде.[2] Его роль в метаболизме некоторых хемолитотрофы вероятно, очень древний.

Так как Закон минимума Либиха говорит, что элемент присутствует в наименьшем количестве (называется ограничивающий фактор ) - тот, который определяет темпы роста популяции. Железо - наиболее распространенный лимитирующий элемент, играющий ключевую роль в структурировании сообществ фитопланктона и определении его численности; это особенно важно в HNLC (регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла ), где наличие микроэлементы обязательно для всего первичного производства,[3] и железо считается одним из этих ограничивающих факторов.

Описание непрофессионала

Когда обессиленная вода достигает источника кислорода, они обычно называются железные бактерии превращают растворенное железо в нерастворимую желатиновую слизь красновато-коричневого цвета, которая обесцвечивает русло ручья или может окрашивать сантехнику, а также одежду или посуду, промытые водой, в которой она находится.[4] Органический материал, растворенный в воде, часто является основной причиной появления популяции бактерий, окисляющих железо. Подземные воды могут быть обезвожены естественным путем из-за разлагающейся растительности в болота. Полезные месторождения полезных ископаемых болотное железо руда образовалась там, где исторически возникали подземные воды, подвергающиеся воздействию атмосферного кислорода.[5] Антропогенные опасности любить свалка фильтрат, септические дренажные поля, или утечка света нефть топливо как бензин другие возможные источники органических материалов, позволяющие почве микробы для деоксигенации грунтовых вод.[6] Подобная реакция может образовывать черные отложения диоксид марганца из растворенного марганец, но встречается реже из-за относительного содержания железа (5,4 процента) по сравнению с марганцем (0,1 процента) в средних почвах.[7] Сернистый запах гнили или гниения, иногда связанный с железоокисляющими бактериями, является результатом ферментативного преобразования почвы. сульфаты летучий сероводород как альтернативный источник кислорода в анаэробной воде.[8]

Группы Habitat и FeOB

Бактерии, окисляющие железо, заселяют переходную зону, где обессиленная вода из анаэробный среда перетекает в аэробную среду. Подземные воды, содержащие растворенные органические вещества, могут быть обезвожены кислородом микроорганизмы питаясь этим растворенным органическим материалом. В аэробных условиях изменение pH играет важную роль в запуске реакции окисления Fe.2+/ Fe3+,[2][9] в нейтрофильный pH (гидротермальные источники, глубоководные базальты океана, просачивание железа из подземных вод): окисление железа микроорганизмами весьма конкурентоспособно с быстрой абиотической реакцией (происходит менее чем за 1 мин),[10] по этой причине микробное сообщество должно населять микроаэрофильный области, где низкая концентрация кислорода позволяет клетке окислять Fe (II) и производить энергию для роста.[11][12] Однако в кислых условиях только биологические процессы ответственны за окисление железа,[13] где двухвалентное железо более растворимо и стабильно даже в присутствии кислорода, что делает окисление двухвалентного железа основной метаболической стратегией в кислой среде с высоким содержанием железа.[14][2]

Несмотря на филогенетическое разнообразие, метаболическая стратегия микробного окисления двухвалентного железа (обнаружена в Археи и бактерии) присутствует в 7 типах и сильно выражен в Протеобактерии phyla (классы Alpha, Beta, Gamma и Zetaproteobacteria),[15][14] и среди домена Archae в типах Euryarchaeota и Chrenarcaeota, а также в типах Actinobacteria, Firmicutes, Chlorobi и Nitrosospirae.[14]

На FeOB есть очень хорошо изученные виды, такие как Thiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans, и некоторым нравится Gallionella ferruginea и Марипрофундис феррооксиданс способны производить особую внеклеточную структуру стебель-лента, богатую железом, известную как типичный Биосигнатура микробного окисления железа. Эти структуры можно легко найти в образце воды, что указывает на присутствие FeOB, эта биосигнатура была инструментом, позволяющим понять важность метаболизма железа в прошлом Земли.[16]

Окисление двухвалентного железа и ранние годы жизни

В отличие от большинства литотрофных метаболизмов, окисление Fe2+ в Fe3+ отдает очень мало энергии a-ячейке (∆G ° = 29 кДж моль−1 / ∆G ° = -90 кДж моль−1 кислой и нейтрофильной средах соответственно) по сравнению с другими хемолитотрофный метаболизм,[14] поэтому клетка должна окислять большое количество Fe2+ для удовлетворения своих метаболических потребностей, при этом способствуя процесс минерализации (через выведение скрученных стеблей).[2][17] Известно, что аэробный метаболизм ИОБ вносит заметный вклад в образование крупнейшего депозита железа (полосчатое железообразование (BIF) ) из-за появления кислорода в атмосфере 2,7 млрд лет назад ( цианобактерии ).[9]

Однако с открытием процесса окисления Fe (II) в аноксических условиях в конце 1990-х гг. [18] используя свет в качестве источника энергии или хемолитотрофно, используя другой концевой акцептор электронов (в основном NO3−),[13] возникло предположение, что аноксический Fe2+ метаболизм, предшествует анаэробному Fe2+ окисление, тогда как возраст BIF предшествует кислородному фотосинтезу [2] указывая, что микробный аноксический фототрофный и анаэробный хемолитотрофный метаболизм, возможно, присутствовал на древней Земле, и вместе с восстановителями Fe (III) они были ответственны за BIF в докембрийскую эпоху.[13]

Микробный метаболизм окисления двухвалентного железа

Аноксигенное фототрофное окисление двухвалентного железа

Аноксигенное фототрофное окисление железа было первым анаэробным метаболизмом, описанным в рамках метаболизма анаэробного окисления железа, т.е. фотоферротрофные бактерии использовать Fe2+ в качестве донора электронов, а энергия света ассимилирует CO2 в биомассу через Кэлвин Бенсон-Бассам цикл (или цикл rTCA ) в нейтрофильной среде (pH 5,5-7,2), продуцирующей Fe3+оксиды в качестве побочного продукта, который осаждается в виде минерала, в соответствии со следующей стехиометрией (4 мМ Fe (II) может давать 1 мМ CH2O):[2][13]

HCO3−+ 4Fe (II) + 10H2О → [CH2О] + 4Fe (ОН)3 + 7H+ ∆G °> 0

Тем не менее, некоторые бактерии не используют фотоавтотрофный метаболизм окисления Fe (II) для роста. [15] вместо этого предполагается, что эти группы чувствительны к Fe (II), поэтому они окисляют Fe (II) до более нерастворимого оксида Fe (III), чтобы снизить его токсичность, позволяя им расти в присутствии Fe (II),[15] с другой стороны на основе экспериментов с R. capsulatus SB1003 (фотогетеротрофный), было продемонстрировано, что окисление Fe (II) может быть механизмом, с помощью которого бактерии получают доступ к источники органического углерода (ацетат, сукцинат), использование которых зависит от окисления Fe (II) [19] Тем не менее, многие бактерии-окислители железа могут использовать другие соединения в качестве доноров электронов в дополнение к Fe (II) или даже выполнять диссимиляционное восстановление Fe (III) в качестве Geobacter Metallireducens [15]

Зависимость потоферротрофики от света как важнейшего ресурса,[20][13][9] может поставить бактерии в затруднительное положение, когда из-за их потребности в бескислородных освещенных областях (около поверхности)[13] они могут столкнуться с проблемой конкуренции с абиотической реакцией из-за присутствия молекулярного кислорода, однако, чтобы избежать этой проблемы, они допускают микроаэрофильные поверхностные условия или проводят фотоферротрофное окисление Fe (II) глубже в толще осадка / воды с низким наличие света.[13]

Нитрат-зависимое окисление Fe (II)

Проникновение света может ограничить окисление Fe (II) в толще воды. [20] однако нитратозависимое микробное окисление Fe (II) представляет собой легкий независимый метаболизм, который, как было показано, поддерживает рост микробов в различных пресноводных и морских отложениях (рисовая почва, ручей, солоноватая лагуна, гидротермальные, глубоководные отложения), а затем продемонстрирован как выраженный обмен веществ в толще воды на ОМЗ.[21][9] Микробы, которые осуществляют этот метаболизм, успешно работают в нейтрофильной или щелочной среде из-за большой разницы между окислительно-восстановительным потенциалом пар Fe2+/ Fe3+ и нет3−/ НЕТ2− (+ 200 мВ и + 770 мВ соответственно) генерирует большую свободную энергию по сравнению с другими процессами окисления железа [15][22]

2Fe2+ + НЕТ3− + 5H2О → 2Fe (ОН)3 + НЕТ2− + 4H+ ∆G ° = -103,5 кДж / моль

Микробное окисление двухвалентного железа связано с денитрификацией (конечным продуктом является нитрит или газообразный азот) [2] может быть автотрофным с использованием неорганического углерода или органических косубстратов (ацетат, бутират, пируват, этанол), выполняющих гетеротрофный рост в отсутствие неорганического углерода,[15][22] Предполагается, что гетеротрофное нитрат-зависимое окисление двухвалентного железа с использованием органического углерода может быть наиболее благоприятным процессом.[18] Этот метаболизм может быть очень важным для выполнения важного этапа биогеохимического цикла в ОМЗ.[23]

Окислители двухвалентного железа в морской среде

В морской среде наиболее известным классом железоокисляющих бактерий (FeOB) является зетапротеобактерии.[24] Они являются основными игроками в морских экосистемах, будучи обычно микроаэрофильными, они приспособлены к жизни в переходных зонах, где ядовитый и бескислородные воды смешивание.[11] Зетапротеобактерии присутствуют в различных средах обитания, богатых Fe (II), в глубоководных районах океана, связанных с гидротермальная деятельность а в прибрежных и наземных местообитаниях - на поверхности неглубоких отложений, прибрежных водоносных горизонтах и ​​поверхностных водах.

Марипрофундус феррооксиданс является одним из наиболее распространенных и хорошо изученных видов зетапротеобактерий. Впервые он был изолирован от Подводная гора Лоихи вентиляционное поле, недалеко от Гавайев [14] на глубине от 1100 до 1325 метров, на вершине этого щитовой вулкан. Вентиляционные отверстия могут находиться в диапазоне от немного выше температуры окружающей среды (10 ° C) до высокой температуры (167 ° C). Вентиляционные воды богаты CO.2, Fe (II) и Mn.[25] Вокруг вентиляционных отверстий могут присутствовать сильно покрытые коркой большие маты с гелеобразной текстурой, созданной FeOB в качестве побочного продукта (осаждение оксигидроксида железа), эти области могут быть заселены другими бактериальными сообществами, которые могут изменять химический состав и течение местных вод.[26] На подводной горе Лоихи есть два разных типа вентиляционных отверстий: один с фокусным потоком и высокотемпературным потоком (выше 50 ° C), а другой с более холодным (10-30 ° C) диффузным потоком. Первый создает коврики из нескольких сантиметров возле отверстий получается квадратный метр толщиной 1 метр.[14]

Последствия изменения климата для FeOB

В системах открытого океана, которые полны растворенного железа, ИОБ присутствует повсеместно и существенно влияет на круговорот железа. В настоящее время этот биогеохимический цикл претерпевает значительные изменения из-за загрязнения и изменения климата, тем не менее, на нормальное распределение двухвалентного железа в океане может повлиять глобальное потепление при следующих условиях: закисление, смещение океанских течений и тенденция гипоксии океанской воды и подземных вод. [10]

Все это последствия значительного увеличения CO.2 выбросы в атмосферу из антропогенных источников, в настоящее время концентрация углекислого газа в атмосфере составляет около 380 ppm (80 ppm более 20 миллионов лет назад), и около четверти общего количества CO2 выбросы поступают в океаны (2,2 пг C в год−1) и, реагируя с морской водой, он производит ион бикарбоната (HCO−3) и, следовательно, повышение кислотности океана. Кроме того, температура океана повысилась почти на градус (0,74 ° C), что привело к таянию большого количества ледников, что способствовало повышению уровня моря, что привело к снижению содержания O2 растворимость за счет ингибирования кислородного обмена между поверхностными водами, где O2 очень обильные и бескислородные глубокие воды.[27][28]

Все эти изменения в морских параметрах (температура, кислотность и оксигенация) влияют на биогеохимический цикл железа и могут иметь несколько критических последствий для микробов окислителей двухвалентного железа, гипоксические и кислотные условия могут улучшить первичную продуктивность в поверхностных и прибрежных водах, потому что это может увеличить доступность двухвалентного железа Fe (II) для микробного окисления железа, но в то же время этот сценарий может также нарушить каскадный эффект отложения в глубоких водах и вызвать смерть придонных животных. Более того, очень важно учитывать, что циклы железа и фосфата строго взаимосвязаны и сбалансированы, так что небольшое изменение первого может иметь существенные последствия для второго.[29]

Влияние на водную инфраструктуру

Бактерии, окисляющие железо, могут представлять проблему для лечения водоснабжение колодцы, так как они могут производить нерастворимые оксид железа, который выглядит как коричневая студенистая слизь, которая окрашивает сантехнику, а также одежду или посуду, вымытые водой, в которой она находится.

Возможные индикаторы

А сжечь в Шотландии с железоокисляющими бактериями.

Драматическое воздействие железобактерий проявляется в поверхностных водах в виде коричневых слизистых масс на дне ручьев и берегов озер или в виде маслянистого блеска на воде. Более серьезные проблемы возникают, когда бактерии накапливаются в скважинных системах. Железные бактерии в колодцах не вызывают проблем со здоровьем, но могут снизить выход из колодцев из-за засорения сеток и труб.

Контроль

Методы лечения, которые могут быть успешными при удалении или уменьшении количества железных бактерий, включают физическое удаление, пастеризацию и химическую обработку. Лечение сильно инфицированных лунок может быть трудным, дорогостоящим и лишь частично успешным. Доказано, что недавнее применение ультразвуковых устройств, которые разрушают и предотвращают образование биопленки в лунках, очень успешно предотвращают инфицирование железными бактериями и связанное с ними засорение.[нужна цитата ]

Физическое удаление обычно выполняется в качестве первого шага. Трубы малого диаметра иногда очищаются металлической щеткой, а трубы большего диаметра можно очистить и промыть чистой щеткой. канализационный очиститель. Насосное оборудование в колодце также необходимо снять и очистить.

Железные фильтры использовались для лечения железобактерий. Железные фильтры похожи по внешнему виду и размеру на обычные водоумягчители, но содержат слои среды, обладающей умеренной окислительной способностью. Когда вода, содержащая железо, проходит через слой, любое растворимое двухвалентное железо превращается в нерастворимое трехвалентное железо, а затем фильтруется из воды. Любое ранее осажденное железо удаляется простой механической фильтрацией. В этих железных фильтрах можно использовать несколько различных фильтрующих материалов, включая марганцевый зеленый песок, Birm, MTM, мультимедиа, песок и другие синтетические материалы. В большинстве случаев высшие оксиды марганца оказывают желаемое окислительное действие. У железных фильтров есть ограничения. Поскольку окислительное действие относительно мягкое, оно не будет работать хорошо, если в воде присутствуют органические вещества, объединенные с железом или полностью отделенные, и железобактерии не погибнут. Чрезвычайно высокие концентрации железа могут потребовать неудобной частой промывки и / или регенерации. Наконец, железный фильтрующий материал требует высокой скорости потока для надлежащей обратной промывки, и такие потоки воды не всегда доступны.

Лесные пожары могут выделять железосодержащие соединения из почвы в небольшие ручьи диких земель и вызывать быстрое, но обычно временное размножение железоокисляющих бактерий с оранжевой окраской, студенистыми матами и серным запахом. Персональные фильтры более высокого качества, которые обычно используются в походах / походах, могут успешно удалять бактерии, запахи и восстанавливать прозрачность воды.[30]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Эндрюс, Саймон; Нортон, Ян; Salunkhe, Arvindkumar S .; Гудлак, Хелен; Aly, Wafaa S.M .; Мурад-Ага, Ханна; Корнелис, Пьер (2013). «Глава 7, Контроль метаболизма железа у бактерий». В Banci (ред.). Металломика и клетка. Ионы металлов в науках о жизни. 12. Springer. С. 203–39. Дои:10.1007/978-94-007-5561-1_7. ISBN  978-94-007-5560-4. PMID  23595674. электронная книга ISBN  978-94-007-5561-1 ISSN  1559-0836 электронный-ISSN  1868-0402
  2. ^ а б c d е ж г Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М .; Stahl, David A .; Кларк, Дэвид П. (2012). Брок биология микроорганизмов (13-е изд.). Бостон: Бенджамим Каммингс. п. 1155. ISBN  978-0-321-64963-8.
  3. ^ Беренфельд, М. Дж. (5 февраля 1999 г.). «Широкое ограничение содержания железа в фитопланктоне в южной части Тихого океана». Наука. 283 (5403): 840–843. Bibcode:1999Научный ... 283..840B. Дои:10.1126 / science.283.5403.840. ISSN  0036-8075. PMID  9933166.
  4. ^ Альт, Макс; Альт, Шарлотта (1984). Строительство и обслуживание вашего колодца и септической системы. Саммит Голубого хребта, Пенсильвания: Tab Books. п. 20. ISBN  0-8306-0654-8.
  5. ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» МакГроу-Хилл (1979) ISBN  0-07-035447-2 стр.213
  6. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. "Химия для инженеров-сантехников" Макгроу-Хилл (1967) ISBN  0-07-054970-2 стр.446-447
  7. ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» МакГроу-Хилл (1979) ISBN  0-07-035447-2 стр.544
  8. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. "Химия для инженеров-сантехников" Макгроу-Хилл (1967) ISBN  0-07-054970-2 стр.459
  9. ^ а б c d Weber, Karrie A .; Achenbach, Laurie A .; Коутс, Джон Д. (октябрь 2006 г.). «Микроорганизмы, перекачивающие железо: анаэробное микробное окисление и восстановление железа» (PDF). Обзоры природы Микробиология. 4 (10): 752–764. Дои:10.1038 / nrmicro1490. ISSN  1740-1534. PMID  16980937. S2CID  91320892.
  10. ^ а б Эмерсон, Дэвид (2016). «Ирония железо-биогенных оксидов железа как источника железа в океане». Границы микробиологии. 6: 6. Дои:10.3389 / fmicb.2015.01502. ЧВК  4701967. PMID  26779157.
  11. ^ а б Макаллистер, Шон М .; Мур, Райан М .; Гартман, Эми; Лютер, Джордж В; Эмерсон, Дэвид; Чан, Клара С. (30 января 2019 г.). "Fe (II) -Oxidizing Zetaproteobacteria: исторические, экологические и геномные перспективы". FEMS Microbiology Ecology. 95 (4): 18. Дои:10.1093 / фемсек / fiz015. ЧВК  6443915. PMID  30715272.
  12. ^ Анри, Полина А; Роммево-Естен, Селин; Лесонжер, Франсуаза; Мамфорд, Адам; Эмерсон, Дэвид; Годфрой, Энн; Менез, Бенедикт (21 января 2016 г.). «Структурное железо (II) базальтового стекла как источник энергии для зетапротеобактерий в среде абиссальной равнины у Срединно-Атлантического хребта». Границы микробиологии. 6: 18. Дои:10.3389 / fmicb.2015.01518. ЧВК  4720738. PMID  26834704.
  13. ^ а б c d е ж г Хеглер, Флориан; Пост, Николь Р .; Цзян, Цзе; Капплер, Андреас (1 ноября 2008 г.). «Физиология фототрофных бактерий, окисляющих железо (II): значение для современной и древней окружающей среды». FEMS Microbiology Ecology. 66 (2): 250–260. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2008.00592.x. ISSN  0168-6496. PMID  18811650.
  14. ^ а б c d е ж Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж .; Макбет, Джойс М. (13 октября 2010 г.). «Бактерии, окисляющие железо: экологическая и геномная перспектива». Ежегодный обзор микробиологии. 64 (1): 561–583. Дои:10.1146 / annurev.micro.112408.134208. PMID  20565252.
  15. ^ а б c d е ж Hedrich, S .; Schlomann, M .; Джонсон, Д. Б. (21 апреля 2011 г.). «Железоокисляющие протеобактерии». Микробиология. 157 (6): 1551–1564. Дои:10.1099 / микрофон.0.045344-0. PMID  21511765.
  16. ^ Чан, Клара С; Факра, Sirine C; Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж; Эдвардс, Катрина Дж (25 ноября 2010 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли, чтобы контролировать рост минералов: последствия для формирования биосигнатуры». Журнал ISME. 5 (4): 717–727. Дои:10.1038 / ismej.2010.173. ISSN  1751-7362. ЧВК  3105749. PMID  21107443.
  17. ^ Чан, CS; Факра, Южная Каролина; Эмерсон, Д.; Fleming, EJ; Эдвардс, KJ (апрель 2011 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли, чтобы контролировать рост минералов: последствия для формирования биосигнатуры». Журнал ISME. 5 (4): 717–27. Дои:10.1038 / ismej.2010.173. ЧВК  3105749. PMID  21107443.
  18. ^ а б Muehe, EM; Герхард, S; Шинк, Б; Капплер, А (декабрь 2009 г.). «Экофизиология и энергетические преимущества миксотрофного окисления Fe (II) различными штаммами нитратредуцирующих бактерий». FEMS Microbiology Ecology. 70 (3): 335–43. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2009.00755.x. PMID  19732145.
  19. ^ Caiazza, N.C .; Lies, D. P .; Ньюман, Д. К. (10 августа 2007 г.). «Фототрофное окисление Fe (II) способствует усвоению органического углерода Rhodobacter capsulatus SB1003». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (19): 6150–6158. Дои:10.1128 / AEM.02830-06. ЧВК  2074999. PMID  17693559. S2CID  6110532.
  20. ^ а б Уолтер, Ксавье А .; Пиказо, Антонио; Чудо, Мария Р .; Висенте, Эдуардо; Камачо, Антонио; Арагно, Мишель; Зопфи, Якоб (2014). «Фототрофное окисление Fe (II) в хемоклине железистого меромиктического озера». Границы микробиологии. 5: 9. Дои:10.3389 / fmicb.2014.00713. ISSN  1664-302X. ЧВК  4258642. PMID  25538702.
  21. ^ Шольц, Флориан; Löscher, Carolin R .; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрике; Вуттиг, Катрин; Göttlicher, Jörg; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (ноябрь 2016 г.). «Нитратозависимое окисление железа ограничивает перенос железа в бескислородных районах океана». Письма по науке о Земле и планетах. 454: 272–281. Bibcode:2016E и PSL.454..272S. Дои:10.1016 / j.epsl.2016.09.025.
  22. ^ а б Weber, Karrie A .; Поллок, Джаррод; Cole, Kimberly A .; О'Коннор, Сьюзен М .; Achenbach, Laurie A .; Коутс, Джон Д. (1 января 2006 г.). «Анаэробное нитрат-зависимое биоокисление железа (II) с помощью новой литоавтотрофной бетапротеобактерии, штамм 2002». Прикладная и экологическая микробиология. 72 (1): 686–694. Дои:10.1128 / AEM.72.1.686-694.2006. ISSN  0099-2240. ЧВК  1352251. PMID  16391108.
  23. ^ Шольц, Флориан; Löscher, Carolin R .; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрике; Вуттиг, Катрин; Göttlicher, Jörg; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (2016). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает перенос железа в бескислородных районах океана». Письма по науке о Земле и планетах. 454: 272–281. Bibcode:2016E и PSL.454..272S. Дои:10.1016 / j.epsl.2016.09.025.
  24. ^ Макита, Хироко (4 июля 2018 г.). «Железоокисляющие бактерии в морской среде: последние достижения и будущие направления». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии. 34 (8): 110. Дои:10.1007 / s11274-018-2491-у. ISSN  1573-0972. PMID  29974320. S2CID  49685224.
  25. ^ Эмерсон, Дэвид; Л. Мойер, Крейг (июнь 2002 г.). «Нейтрофильные Fe-окисляющие бактерии изобилуют гидротермальными источниками на подводной горе Лойхи и играют основную роль в отложениях оксида железа». Прикладная и экологическая микробиология. 68 (6): 3085–3093. Дои:10.1128 / AEM.68.6.3085-3093.2002. ЧВК  123976. PMID  12039770.
  26. ^ Скотт, Джаррод Дж .; Брейер, Джон А .; Лютер, Джордж В .; Эмерсон, Дэвид; Дюперрон, Себастьян (11 марта 2015 г.). «Микробные железные маты на Срединно-Атлантическом хребте и свидетельства того, что Zetaproteobacteria могут быть ограничены в морских системах, окисляющих железо». PLOS ONE. 10 (3): e0119284. Bibcode:2015PLoSO..1019284S. Дои:10.1371 / journal.pone.0119284. ЧВК  4356598. PMID  25760332.
  27. ^ Hoegh-Guldberg, O .; Mumby, P.J .; Hooten, A.J .; Steneck, R. S .; Greenfield, P .; Gomez, E .; Harvell, C.D .; Продажа, П. Ф .; Эдвардс, А. Дж .; Caldeira, K .; Ноултон, Н. (14 декабря 2007 г.). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и подкисления океана». Наука. 318 (5857): 1737–1742. Bibcode:2007Научный ... 318.1737H. Дои:10.1126 / science.1152509. ISSN  0036-8075. PMID  18079392. S2CID  12607336.
  28. ^ Дойч, Кертис; Брикс, Хольгер; Ито, Така; Френзель, Хартмут; Томпсон, ЛуАнн (09.06.2011). "Климатическая изменчивость гипоксии океана". Наука. 333 (6040): 336–339. Bibcode:2011Наука ... 333..336Д. Дои:10.1126 / science.1202422. ISSN  0036-8075. PMID  21659566. S2CID  11752699.
  29. ^ Эмерсон, Дэвид (2016-01-06). «Ирония железа - биогенные оксиды железа как источник железа в океане». Границы микробиологии. 6. Дои:10.3389 / fmicb.2015.01502. ISSN  1664-302X. PMID  26779157.
  30. ^ «Удаление железа с помощью смягчителей воды и традиционное удаление железа - Роберт Б. Хилл Ко».

внешние ссылки