Thymelaeaceae - Thymelaeaceae

Thymelaeaceae
Thymelaea hirsuta kz2.jpg
Thymelaea hirsuta
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Мальвалес
Семья:Thymelaeaceae
Юсс.
Роды

См. Текст

В Thymelaeaceae /ˌθɪмɪляˈeɪsя/ космополит семья из цветущие растения состоит из 50 родов (перечисленных ниже) и 898 видов.[1] Он был основан в 1789 г. Антуан Лоран де Жюссьё.[2] Thymelaeaceae в основном деревья и кусты, с несколькими лозы и травянистые растения.

Описание

Это не является полным ботаническим описанием, а всего лишь несколькими заметками о некоторых заметных или необычных чертах семейства, когда Тепуиантус исключен. Кора обычно блестящая и волокнистая. Попытки сломать стебель часто приводят к отслаиванию полосы коры. Количество тычинки обычно в один или два раза больше количества чашечка доли. Если дважды, то они часто встречаются двумя хорошо разделенными сериями. Исключения включают Гонистиль, у которого может быть до 100 тычинок, и Пимелеа, который имеет только 1 или 2. цветочная трубка кажется чашечка или же венчик, но на самом деле это пустота сосуд.[3] Эта особенность, вероятно, уникальна для Thymelaeaceae. В чашелистики закреплены на ободке цветочной трубки. Тычинки могут быть закреплены на венчике или внутри. Что кажется лепестки на самом деле стипулярный придатки чашелистиков. Плод односемянный ягода или семянка. Односемянные ягоды часто ошибочно принимают за костянки всякий раз, когда семенная оболочка был ошибочно принят за эндокарпий.

При использовании ключ Для семейств цветковых растений Thymelaeaceae часто бывает трудно или невозможно распознать из-за двусмысленной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и многие ключи неоднозначно относятся к тому, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, в Викстремия, отдельные растения часто дают аномальные цветы.[4] В них нефункциональные органы сильно деформированы и мало похожи на части, которые они представляют.

Хорошая коллекция изображений растений этого семейства появилась в научной статье.[3]

Таксономия

Семья названа по роду Тимелеи, название которого представляет собой сочетание греческого названия травы тимьян θύμος (thúmos) и что для оливковый ἐλαία (elaía) - в отношении его похожей на тимьян листвы (то есть крохотных листьев) и оливковых плодов.[5]

Классификация

Thymelaeaceae в порядке Мальвалес.[6] За исключением сестринских отношений с Tepuianthaceae, мало что известно об их отношениях с другими семьями в порядок.[7]

В отличие от самых последних авторов, которые признают четыре подсемейства, БЫТЬ. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Три других традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae s.l. (Sensu lato ), и сводится к племенной рангом, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae, соответственно. В подсемейство Octolepidoideae не было обозначено трибы, но оно было условно разделено на две неформальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Точно так же нет подтяжки были обозначены в племени Дафни, но неофициально оно было разделено на четыре группы: Линостома группа, Дафна группа, Фалерия группа, а Гнидия группа. 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. В Daphneae помещено три рода incertae sedis (не отнесены к какой-либо конкретной группе или в отдельную группу).

Octolepidoideae

Октолепис группа: Арнемия, Deltaria, Летедон, Октолепис, Solmsia
Гонистиль группа: Этоксилон, Amyxa, Гонистиль

Thymelaeoideae

Synandrodaphneae: Synandrodaphne
Aquilarieae: Аквилария, Гиринопс
Дафни
Линостома группа: Кратеросифон, Дикранолепис, Энклея, Джедда, Линостома, Лофостома, Синаптолепис
Фалерия группа: Peddiea, Фалерия
Дафна группа: Дафна, Дафнопсис, Диартрон, Дирка, Edgeworthia, Funifera, Goodallia, Лагетта, Овидия, Рамнонейрон, Schoenobiblus, Стеллера, Тимелеи, Викстремия
Гнидия группа: Dais, Драпировки, Гнидия, Келлерия, Лахнея, Passerina, Пимелеа, Струтиола
Incertae sedis: Линодендрон, Стефанодафна, Lasiadenia

Филогения

Первая молекулярная филогения Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году.[8] На его основе 2 региона хлоропласт ДНК. Это были rbcL ген и межгенный спейсер между переносить РНК гены trnL и trnF. Был отобран 41 вид семейства. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в ходе которого было отобрано 143 вида этого семейства. Выборка в этом исследовании была сосредоточена в Гнидия группа, но выборка в остальной части семьи была такой же обширной, как в предыдущем исследовании, или даже больше. В дополнение к rbcL и trnL-F данные, последовательности ИТС (внутренняя расшифрованная прокладка ) регион нрДНК (ядерная рибосомная ДНК ) были использованы. Все клады, которые получили сильную поддержку в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже представляет собой отрывок из филогении Раутенбаха (2002). Виды Гнидия были выбраны из числа наиболее распространенных или хорошо известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Гнидия.

 
 

Октолепис

 
 
 
 

Гонистиль

 
 

Летедон

 
 

Deltaria

 
 

Solmsia

 
 

Арнемия

 
 
Thymelaeoideae  
Synandrodaphneae  

Synandrodaphne

 
 
Aquilarieae  
 

Аквилария

 
 

Гиринопс

 
 
Дафни  
Линостома группа
 

Дикранолепис

 
 
 

Энклея

 
 
 

Синаптолепис

 
 

Кратеросифон

 
 
 
 
 
Дафна группа
 

Edgeworthia

 
 
 
 

Wikstroemia gemmata

 
 
 

Wikstroemia canescens

 
 

Стеллера

 
 
 
 
 

Диартрон

 
 
 

Дафна

 
 

Тимелеи

 
 
 
 
 
 
Группа Фалерия
 

Фалерия

 
 

Dais

 
 
Гнидия группа
 
 

Гнидия глаука

 
 
 

Гнидия крауссана

 
 

Гнидия калоцефала

 
 
 
 

Стефанодафна

 
 
 

Дирка

 
 

Овидия

 
 
 

Peddiea

 
 
 

Гнидия Умилис

 
 
 

Gnidia squarrosa

 
 
 

Гнидия пилоса

 
 

Пимелеа

 
 
 
 
 
 
 

Gnidia racemosa

 
 
 

Гнидия пинтифолистная

 
 

Струтиола

 
 
 
 
 

Лахнея

 
 

Passerina

 
 
 

Драпировки

 
 

Гнидия аномала

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Определение родов

Яркие цветы Gnidia rubescens.
Гнидия пинтифолистная в цвету.
Гнидия глаука (ранее известный как Lasiosiphon glaucus).
Деталь цветов Гнидия глаука (ранее известный как Lasiosiphon glaucus).

В ограничение родов Thymelaeaceae всегда было особенно сложно и до некоторой степени искусственно. Например, трудность различения Дафна из Викстремия был прокомментирован Раутенбахом и Гербером.[3][9] Вероятно, несколько небольших родов встроены в Дафна или же Викстремия, или если Дафна и Викстремия смешаны, эти небольшие роды могут быть включены в оба одновременно. Стеллера, например, вложен в Викстремия, по крайней мере (см. филогенетический дерево внизу).

Недавнее сравнение последовательностей ДНК установило монофилия из Тимелеи и полифилия из Диартрон,[10] но не было достаточной выборки в Викстремия и Дафна чтобы исключить возможность того, что Тимелеи, Диартрон, и другие могут быть встроены в них.

Большой род Гнидия полифилетичен, и его виды делятся на 4 отдельные клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. филогенетическое древо ниже). В типовой вид за Гнидия является Гнидия пинтифолистная. Если Гнидия делится на 4 или более отдельных родов, отдельный род, который содержит G. pinifolia сохранит имя Гнидия. Захари С. Роджерс опубликовал пересмотренный вариант Гнидия Мадагаскара в 2009 г. Летопись ботанического сада Миссури.

Некоторые из старых методов лечения Thymelaeaceae признают Лазиосифон как отдельный род от Гнидия. Позже было показано, что это различие является искусственным. Однако Van der Bank et al. (2002)[8] Предполагается, что Лазиосифон может быть воскрешен, если будет переопределен. Типовой вид для Лазиосифон является Гнидия глаука, ранее известный как Lasiosiphon glaucus.

Открытые вопросы

Раутенбах использовала названия, отличные от Гербера, для некоторых групп и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера с некоторыми исключениями, указанными ниже. Единственное сильно поддерживаемое отличие (99% (процент начальной загрузки) по классификации Гербера, Dais оказалась сестрой Фалерия. Филогенез ставит серьезные сомнения в монофилии подсемейства Octolepidoideae и монофилии неформальных животных. Октолепис и Гоностиль групп, но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку. Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК от каждой определит, являются ли эти группы монофилетическими или нет. Стефанодафна и Peddiea может потребоваться передать в Гнидия группа, но поддержка была слабой (60% BP) для клады, состоящей из Гнидия группа с Стефанодафна и Peddiea. Опять же, для решения этого вопроса потребуется более обширная выборка. Два из 3 родов, помещенных Гербером incertae sedis (Линодендрон и Lasiadenia) еще не исследованы, и их связь с другими родами остается неясной.

Роды

Gonystylus bancanus родной для Бруней, Индонезия, и Малайзия: ботанический рисунок детальной анатомии.

Гербер (2003)[9] признано 45 родов, исключая Тепуиантус из семьи, тонущий Атемносифон и Englerodaphne в Гнидия, Эриосолена в Дафна, и Thecanthes в Пимелеа.[9] Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом: Гнидия (160), Пимелеа (110), Дафна (95), Викстремия (70), Дафнопсис (65), Струтиола (35), Лахнея (30), Тимелеи (30), Фалерия (30), и Гонистиль (25).[9]

По состоянию на декабрь 2014 г., 50 родов признаны Всемирным контрольным списком Thymelaceae:[11]

В прошлом разные авторы по-разному определяли Thymelaeaceae. Например, Джон Хатчинсон не входит Гонистиль и его близкие родственники, а также Аквилария и его близкие родственники из семейства, образующие 2 отдельных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae.[12] Но сегодня единственное противоречие, которое все еще остается по поводу ограниченности семьи, - это вопрос о том, можно ли Тепуиантус должны быть включены или выделены как отдельные, моногенный семья.[13] Стивенс включает Тепуиантус, но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство.[14]

Распределение

Семья более разнообразна в Южное полушарие чем в Северный, с основными концентрациями видов в Африка и Австралия.[15] В роды в подавляющем большинстве африканцы.[16]

Этноботаника и хозяйственное использование

Lagetta lagetto то Lacebark : ботаническая иллюстрация, показывающая растение с образцами веревки и ткани, сделанной из ее волокна.
Сложный Ямайский сувениры, сотканные из Lacebark волокно.
В Бразильский Funifera utilis - его род назван в честь пригодности его волокна для изготовления канатов. (Под устаревшим названием Lagetta funifera).

Хозяйственное значение имеют несколько родов. Гонистиль (Рамин) ценится за сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами этого рода контролируется СИТЕС. У многих родов внутренняя кора дает прочную волокно подходит для изготовления снасти и бумага - факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera на латыни означает «носитель (поставщик) веревки». Лай Тимелеи, Edgeworthia и Викстремия используются в производстве бумаги, а Лагетта разновидности известны как кружевная кора из-за их напоминающей кружево внутренней коры, привлекательный внешний вид которой привел к тому, что их использовали для изготовления одежды и других утилитарных предметов.

Токсичность и лекарственное использование

Привлекательные, но смертоносные плоды Дафна мезереум.

Многие виды (например, Викстремия индика и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и являются ядовитый если есть, действует как жестокий чистки (например. Дафна мезереум ), эта токсичность часто связана с содержащимися в растениях сложные эфиры форбола которые, как следует из названия, также распространены в молочай семья Молочай.[17]

Использование как декоративное растение

Сладко пахнущие и очень декоративные цветы Дафна Бхолуа, а Непальский виды, используемые также в традиционном бумажном производстве.

Дафна выращивается (несмотря на высокую токсичность привлекательных плодов) из-за сладкого аромата цветы. Виды Викстремия, Дафна, Фалерия, Dais, Пимелеа и другие роды выращиваются как украшения.[18][3]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Закари С. Роджерс (с 2009 г.). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1). Веб-сайт Ботанического сада Миссури, Сент-Луис.
  2. ^ Антуан Лоран де Жюссьё Рода плантарум, стр. 76. Herrisant & Barrois, Париж.
  3. ^ а б c d Марлин Раутенбах. «Гнидия не является монофилетической: таксономические последствия для Гнидии и ее родственников в Thymelaeoideae». Digispace в Университете Йоханнесбурга 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже)
  4. ^ Уоррен Л. Вагнер, Деррал Р. Хербст и Сай Х. Зомер. Руководство цветущих растений Гавайев, Исправленное издание, 1999. Издательство Епископского музея: Hololulu
  5. ^ Словарь садоводства Королевского садоводческого общества изд. Читтенден, Фред Дж., 2-е издание, Synge, Патрик М. Том III: Je-Pt. Паб. Oxford в Clarendon Press, 1965 г. Переиздано в 1984 г. ISBN  0-19-869106-8
  6. ^ Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.) Веб-сайт филогении покрытосеменных растений В: Веб-сайт ботанического сада Миссури
  7. ^ Клеменс Байер, Майкл Ф. Фэй, Анетт Й. де Брейн, Винсент Саволайнен, Синтия М. Мортон, Клаус Кубицки, Уильям С. Алверсон и Марк В. Чейз (1999). «Поддержка концепции расширенного семейства мальвовых в рамках рециркулированного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластид atpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества 129(4): 267-381
  8. ^ а б Мишель ван дер Банк, Майкл Ф. Фэй и Марк В. Чейз (2002). «Молекулярная филогенетика Thymelaeaceae с особым упором на африканские и австралийские роды». Таксон 51(2):329-339.
  9. ^ а б c d БЫТЬ. Гербер. "Thymelaeaceae" В: Семейства и роды сосудистых растений т. V. (Клаус Кубицки и Клеменс Байер, редакторы тома). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2003)
  10. ^ Давид Галисия-Эрбада (2006). «Происхождение и разнообразие Thymelaea (Thymelaeaceae): выводы из филогенетического исследования, основанного на последовательностях ITS (рДНК)». Систематика и эволюция растений 257(3-4):159-187.
  11. ^ Роджерс, З. (2009). «Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1)». Ботанический сад Миссури, Сент-Луис. Отсутствует или пусто | url = (помощь)
  12. ^ Хатчинсон, Джон. Семейства цветущих растений, третье издание (1973). Издательство Оксфордского университета: Лондон.
  13. ^ Хорн, Дж. У., (2004). «Морфология и родство Sphaerosepalaceae (Malvales)». Ботанический журнал Линнеевского общества 144(1):1-40
  14. ^ Клаус Кубицки. "Tepuianthaceae" В: Семейства и роды сосудистых растений, т. V. Клаус Кубицки и Клеменс Байер. (редакторы томов). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг. (2003).
  15. ^ Вернон Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Аластер Калхэм и Оле Себерг. Семейства цветущих растений мира. Книги светлячка: Онтарио, Канада (2007)
  16. ^ Марлин Раутенбах. Рисунок 1.2, стр. 7 В: «Гнидия не монофилетична: таксономические последствия для Гнидии и ее родственников в Thymelaeoideae» Digispace в Университете Йоханнесбурга. 8 июля 2008 г. (см. Внешние ссылки ниже).
  17. ^ Гоэль, G; Makkar, H.P .; Фрэнсис, G; Беккер, К. (2007). «Эфиры форбола: структура, биологическая активность и токсичность для животных». Международный журнал токсикологии. 26 (4): 279–88. CiteSeerX  10.1.1.320.6537. Дои:10.1080/10915810701464641. PMID  17661218. S2CID  11550625.
  18. ^ Джордж У. Стейплз и Деррал Р. Хербст. 2005. "Флора тропического сада". Пресса Музея Епископа: Гонолулу. ISBN  978-1-58178-039-0.

внешняя ссылка