Triticeae - Triticeae
Triticeae | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Трахеофиты |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Однодольные |
Clade: | Коммелиниды |
Заказ: | Poales |
Семья: | Poaceae |
Clade: | BOP clade |
Подсемейство: | Pooideae |
Supertribe: | Triticodae |
Племя: | Triticeae Л. |
Роды | |
См. Текст. |
Triticeae ботанический племя внутри подсемейства Pooideae трав, который включает роды со многими одомашненными видами. Основные роды сельскохозяйственных культур этого племени включают: пшеница (видеть таксономия пшеницы ), ячмень, и рожь; сельскохозяйственные культуры других родов включают одни для потребления человеком, а другие используются в качестве корма для животных или защиты пастбищ. Среди культурных видов в мире это племя имеет одну из самых сложных генетических историй. Примером является мягкая пшеница, которая содержит геномы трех видов, из которых только один - пшеница. Тритикум разновидность. Запасные белки семян у Triticeae причастны к различным пищевые аллергии и непереносимость.
Роды Triticeae
Роды, признанные у Triticeae согласно Роберту Соренгу и др .:[1]
- Эгилопс
- Агропирон
- Амблиопирум
- Anthosachne
- Австралопирум
- Коннорохлоа
- Критопсис
- Дасипирум
- Дугласдевея
- Элим (син. Campeiostachys, Elytrigia, Гистрикс, Roegneria, Ситанион )
- Эремопирум
- Фестукопсис
- Хенрардия
- Гетерантелий
- Hordelymus
- Ордеум (син. Критерий )
- Kengyilia
- Леймус (син. Анейролепидий, Eremium, Макрогистрикс, Микрогистрикс )
- Pascopyrum
- Перидиктион
- Псатиростахия
- Псевдороэгнерия
- Secale
- Стеностахия
- Taeniatherum
- Thinopyrum
- Тритикум
Культурные или съедобные виды
Эгилопс
- Различные виды (редко идентифицируемые как виды в археологическом материале) встречаются в археоботанических остатках доэграрного периода с Ближнего Востока. Их съедобные зерна, несомненно, были добыты как дикие пищевые ресурсы.
- speltoides - древнее продовольственное зерно, предполагаемый источник генома B в мягкой пшенице[требуется разъяснение ] и G геном в Т. timopheevii[требуется разъяснение ]
- Tauschii - Источник генома D в пшенице[требуется разъяснение ]
Амблиопирум
- muticum - Источник генома T.
Элим
Различные виды культивируются для пастбищных целей или для защиты залежей от условно-патогенных или инвазивных видов.
- canadensis - съедобные, пригодные для приготовления хлебной муки, несложные семена
- трахикаулус - пастырский сорт
Ордеум
Многие сорта ячменя
- vulgare - ячмень обыкновенный (6 подвидов, ~ 100 сортов)
- луковица - съедобные семена
- муринум (мышиный ячмень) - приготовленный как пиньоль, хлебная мука способна, лекарственное: мочегонное.
Леймус
- аренарий (Трава Лайма) - хлебопекарная мука, возможна пищевая добавка
- Racemosus (Волга Дикая Рожь) - засухоустойчивый злак, используемый в России
- конденсат (Гигантская дикая рожь) - Съедобные семена, сбор проблемных мелких семян
- тритикоиды (Сквиртит трава) - используется в Северной Америке, семенные волоски должны быть опалены
Secale
Райс
- хлопья (Зерновая рожь) - комбикорм и хлеб из закваски - 6 подвидов.
- Cornutum-эргот (спорынья шпорцевой ржи) - фитотерапия в очень низких дозах,[2] смертельно ядовитая пища.
- строгий - активно культивируется
- сильвестр - (Тибетская рожь) - активно культивируется в высокогорье Тибета и Китая.
- Вавиловий (Армянская дикая рожь) - съедобные семена, загуститель.
Тритикум
(Пшеница)
- Aestivum (мягкая пшеница) - (геном AABBDD)
- компактный (клубная пшеница)
- маха (лущеный)
- Spelta (лущеный, пишется )
- sphaerococcum (дробленая пшеница)
- монококк (Пшеница Einkorn) (Геном)
- Timopheevii (Пшеница Сандури)
- тургидум (пшеница курица) (геном AABB)[3]
Генетика
Роды и виды | 1-й | 2-й | 3-й | ||
Triticum boeoticum | AA | ||||
Triticum monococcum | АMАM | ||||
Triticum urartu | АUАU | ||||
Эгилопс спелтоидесный var. speltoides | BB | ||||
Эгилопс хвостатый | CC | ||||
Эгилопс тауший | DD | ||||
Лофопирум элонгатум | EE | ||||
Hordeum vulgare | HH | ||||
Тинопирум бессарабикум | JJ | ||||
Эгилопс комовый | ММ | ||||
Эгилопс униаристата | NN | ||||
Хенрардия персика | OO | ||||
Agropyrum cristatum | PP | ||||
Secale cereale | RR | ||||
Эгилопс двудомный | SS | ||||
Amblyopyrum muticum | TT | ||||
Эгилопс зонтичный | UU | ||||
Дасипирум | VV | ||||
Псатиростахия | NsNs | ||||
Псевдороэгнерия | StSt | ||||
Тритикум жуковский | AA | АMАM | GG | ||
Triticum turgidum | AA | BB | |||
Triticum aestivum | AA | BB | DD | ||
Triticum timopheevii | AA | GG | |||
Эгилопс цилиндрический | CC | DD | |||
Стеностахия sp. | HH | WW | |||
Эльмиус канадский | HH | StSt | |||
Elmyus abolinii | YY | StSt | |||
Thinopyrum Vjd = (V / J / D) | JJ | StSt | VjdVjd | ||
Leymus tricoides | NsNs | XmXm |
Triticeae и родственное ему племя Bromeae (Bromes или Cheat Grasses) при соединении в сестринскую кладу с Poeae и Aveneae (Овес ). Межродовый поток генов характеризовал эти таксоны с ранних стадий. Например, Poeae и Aveneae разделяют генетический маркер с ячменем и 10 другими членами Triticeae, тогда как все 19 родов Triticeae несут маркер пшеницы вместе с Bromeae.[4] Роды в составе Triticeae содержат диплоид, аллотетраплоид и / или аллогексаплоид геномов способность формировать аллополиплоидные геномы варьируется в пределах трибы. В этом племени большинство исследованных диплоидных видов тесно связаны с Эгилопс, более дистальные члены (самые ранние точки ветвления) включают Ордеум (Ячмень), Еремян, Псатиростахия. Широкое распространение сортов в племени и свойства белков имеют значение для лечения некоторых заболеваний пищеварительной системы и аутоиммунных заболеваний.[нужна цитата ]
Эволюция племени
Одна из самых ранних ветвей Triticeae, к Псевдороэгенерия, производит геном StSt и еще один Ордеум тогда геном = HH. Аллотетраплоидные комбинации Псевдороэгенерия и Ордеум и видны в Эльмюс (HHStSt),[5] но также проявляет интрогрессию от австралийских пырей и пырея Agropyron.[6] Elymus содержит в основном Псевдороэгенерия мтДНК.[7]
Многие роды и виды Triticeae являются аллополиплоидами, у них больше хромосом, чем у типичных диплоидов. Типичными аллополиплоидами являются тетраплоид или гексаплоид, XXYY или XXYYZZ. Создание полиплоидных видов происходит в результате естественных случайных явлений, допускаемых полиплоидными растениями. Природные аллополиплоидные растения могут иметь селективные преимущества, а некоторые могут допускать рекомбинацию отдаленно родственного генетического материала. Пулярд пшеничный является примером стабильной аллотетраплоидной пшеницы.
В Secale (одомашненная рожь) может быть очень ранней ветвью от козьей травы (или козьи травы являются ветвью ранних ржаных трав), так как они почти совпадают с ветвлением между моноплоидной пшеницей и Эгилопс тауший. Исследования в Анатолии теперь показывают, что рожь (Secale ) культивировали, но не одомашнивали, до голоцен и к свидетельствам выращивания пшеницы. Поскольку климат изменился, благосклонность Secale отклоненный. В то время могли культивироваться другие сорта ячменя и пшеницы, но люди мало что сделали для их изменения.
Козьи травы и эволюция мягкой пшеницы
Тетраплоидизация дикой пшеницы эммер
Эгилопс является базальным для нескольких таксонов, таких как Тритикум, Амблиопирум, и Критопсис. Некоторые виды, такие как Эгилопс спелтоидесный потенциально могут представлять основные варианты таксонов. Общее размещение может быть больше вопросом номенклатуры. Роды Эгилопс и Тритикум очень тесно связаны; как показано на соседнем изображении, Эгилопс виды занимают большинство базальных точек ветвления в эволюции мягкой пшеницы, что указывает на то, что род Тритикум развился из Эгилопс примерно 4 миллиона лет назад.[8] За дивергенцией геномов следует аллотетраплоидизация спельтоидной козьей травы x базальных видов пшеницы. Triticum boeoticum со сортами в ближневосточном регионе, дающими начало культивируемой пшенице эммер.[9]
Гексаплоидизация тетраплоидной пшеницы
Гибридизация тетраплоидной пшеницы с Ae. Tauschii произвел шелушение пшеницы, аналогичной полбе, что позволяет предположить T. spelta базальный. В Tauschii виды можно разделить на подвиды Tauschii (восточная Турция в Китай или Пакистан) и Strangulata (От Кавказа до Южного Каспия, Северного Ирана). Геном D мягкой пшеницы ближе к В. Strangulata чем В. Tauschii. Предполагается, что Ae. Tauschii претерпела быструю селективную эволюцию до объединения с тетраплоидной пшеницей.
Использование людьми диких Triticeae
Интенсивное использование диких Triticeae можно было наблюдать в Леванте еще 23000 лет назад.[10] Этот сайт, Охала II (Израиль), также показывает, что зерна Triticeae обрабатывались и подвергались тепловой обработке.[11] Многие сорта, по-видимому, были одомашнены в районе верхнего плодородного полумесяца, Леванта и центральной Анатолии.[12][13] Более свежие данные свидетельствуют о том, что выращивание пшеницы из пшеницы Эммера требовало более длительного периода, при этом дикие посевы сохраняли свое присутствие в археологических находках.[14]
Пастырские травы
Triticeae имеет пастораль компонент, который, по мнению некоторых, восходит к периоду неолита и упоминается как Гипотеза садовой охоты. Согласно этой гипотезе, зерно можно было сажать или делить с целью привлечения охотничьих животных, чтобы на них можно было охотиться вблизи поселений.
Сегодня рожь и другие сорта Triticeae используются для выпаса животных, особенно крупного рогатого скота. Ржаные травы в Новом Свете избирательно использовались в качестве корма, а также для защиты пастбищ без интродукции инвазивных видов Старого Света.
Triticeae и здоровье
Глютен (запасные белки) в трибе Triticeae был связан с глютен-чувствительные заболевания. Хотя когда-то считалось, что овес обладает аналогичным потенциалом, недавние исследования показывают, что большинство чувствительность к овсу является результатом загрязнения.[нужна цитата ] Triticeae клейковины исследования важны для определения связи между глютеном и желудочно-кишечными, аллергическими и аутоиммунными заболеваниями.[15] Некоторые из недавно обнаруженных биохимических и иммунохимических свойств этих белков позволяют предположить, что они эволюционировали для защиты от целенаправленного или постоянного употребления в пищу млекопитающими, поедающими семя.[16][17] Одна недавняя публикация даже ставит под сомнение безопасность пшеницы для любого человека.[18] Перекрывающиеся свойства в отношении приготовления пищи[требуется разъяснение ] сделали эти белки гораздо более полезными в качестве сортов зерновых, и сбалансированная точка зрения предполагает, что переменная толерантность к глютену Triticeae отражает среду раннего детства и генетическую предрасположенность.[19][20][21][22]
Рекомендации
- ^ Соренг, Роберт Дж .; Петерсон, Пол М .; Ромащенко, Константин; Давидсе, Геррит; Teisher, Jordan K .; Кларк, Линн Дж .; Барбера, Патрисия; Гиллеспи, Линн Дж .; Сулоага, Фернандо О. (2017). «Всемирная филогенетическая классификация Poaceae (Gramineae) II: обновление и сравнение двух классификаций 2015 г.». Журнал систематики и эволюции. 55 (4): 259–290. Дои:10.1111 / jse.12262. ISSN 1674-4918.
- ^ Иди М (2004). «Спорынья ржи - первое средство от мигрени». J Clin Neurosci. 11 (1): 4–7. Дои:10.1016 / j.jocn.2003.05.002. PMID 14642357.
- ^ Оливер, Р.Э .; Cai, X .; Friesen, T.L .; Halley, S .; Stack, R.W .; Сюй, С.С. (2008). "Оценка устойчивости к фузариозу у тетраплоидной пшеницы (Triticum turgidum L.)". Растениеводство. 48 (1): 213–222. Дои:10.2135 / cropci2007.03.0129.
- ^ Кубо Н., Саломон Б., Комацуда Т., фон Ботмер Р., Кадоваки К. (2005). «Структурные и распределительные вариации митохондриальных генов rps2 в трибе Triticeae (Poaceae)». Theor Appl Genet. 110 (6): 995–1002. Дои:10.1007 / s00122-004-1839-x. PMID 15754209.
- ^ Мейсон-Геймер Р (2004). «Сетчатая эволюция, интрогрессия и захват межплеменных генов в аллогексаплоидной траве». Сист Биол. 53 (1): 25–37. Дои:10.1080/10635150490424402. PMID 14965898.
- ^ Лю Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). «Филогенетические отношения в Elymus (Poaceae: Triticeae) на основе ядерных рибосомных внутренних транскрибируемых спейсеров и последовательностей trnL-F хлоропластов». Новый Фитол. 170 (2): 411–20. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01665.x. PMID 16608465.
- ^ Мейсон-Геймер Р., Орм Н., Андерсон С. (2002). «Филогенетический анализ североамериканских Elymus и моногеномных Triticeae (Poaceae) с использованием трех наборов данных хлоропластной ДНК». Геном. 45 (6): 991–1002. Дои:10.1139 / g02-065. PMID 12502243.
- ^ Дворжак Дж., Ахунов Э.Д., Ахунов А.Р., Дил КР, Ло MC (2006). «Молекулярная характеристика диагностического маркера ДНК для одомашненной тетраплоидной пшеницы обеспечивает доказательство потока генов от дикой тетраплоидной пшеницы к гексаплоидной пшенице». Мол Биол Эвол. 23 (7): 1386–1396. Дои:10.1093 / molbev / msl004. PMID 16675504.
- ^ Хеун М., Шефер-Прегл Р., Клаван Д., Кастанья Р., Акцерби М., Борги Б., Саламини Ф. (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам ДНК». Наука. 278 (5341): 1312–1314. Дои:10.1126 / science.278.5341.1312.
- ^ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). «Новый взгляд на широкий спектр: свидетельства по остаткам растений». Proc Natl Acad Sci USA. 101 (26): 9551–5. Дои:10.1073 / pnas.0402362101. ЧВК 470712. PMID 15210984.
- ^ Piperno D, Weiss E, Holst I, Nadel D (2004). «Обработка зерен дикорастущих злаков в верхнем палеолите, выявленная анализом зерна крахмала». Природа. 430 (7000): 670–3. Дои:10.1038 / природа02734. PMID 15295598.
- ^ Лев-Ядун С., Гофер А., Аббо С. (2000). «Колыбель сельского хозяйства». Наука. 288 (5471): 1602–1603. Дои:10.1126 / science.288.5471.1602. PMID 10858140.
- ^ Вайс Э., Кислев М.Э., Хартманн А. (2006). "(Перспективы-антропология :) Автономное культивирование до приручения". Наука. 312 (5780): 1608–1610. Дои:10.1126 / science.1127235. PMID 16778044.
- ^ Балтер М (2007). «В поисках древних корней земледелия». Наука. 316 (5833): 1830–1835. Дои:10.1126 / science.316.5833.1830. PMID 17600193.
- ^ Силано М, Десси М, Де Винченци М, Корнелл Х (2007). «Тесты in vitro показывают, что некоторые сорта овса могут быть вредными для пациентов с глютеновой болезнью». J. Gastroenterol. Гепатол. 22 (4): 528–31. Дои:10.1111 / j.1440-1746.2006.04512.x. PMID 17376046.
- ^ Мамоне Дж., Ферранти П., Росси М. и др. (2007). «Идентификация пептида из альфа-глиадина, устойчивого к пищеварительным ферментам: последствия для целиакии». Журнал хроматографии B. 855 (2): 236–41. Дои:10.1016 / j.jchromb.2007.05.009. PMID 17544966.
- ^ Шань Л., Цяо С.В., Арентц-Хансен Х. и др. (2005). «Идентификация и анализ поливалентных протеолитически устойчивых пептидов из глютена: последствия для глютеновой спру». J. Proteome Res. 4 (5): 1732–41. Дои:10.1021 / pr050173t. ЧВК 1343496. PMID 16212427.
- ^ Бернардо Д., Гарроте Дж. А., Фернандес-Салазар Л., Риестра С., Арранс Е. (2007). «Действительно ли глиадин безопасен для людей, не страдающих глютеновой болезнью? Производство интерлейкина 15 в биопсийной культуре у людей, не страдающих глютеновой болезнью, при заражении пептидами глиадина». Кишечник. 56 (6): 889–90. Дои:10.1136 / gut.2006.118265. ЧВК 1954879. PMID 17519496.
- ^ Коллин П., Мяки М., Каукинен К. (2007). «Безопасный порог глютена для пациентов с глютеновой болезнью: некоторые пациенты более терпимы, чем другие». Являюсь. J. Clin. Нутр. 86 (1): 260, ответ автора 260–1. Дои:10.1093 / ajcn / 86.1.260. PMID 17616789.
- ^ Гуандалини С (2007). Влияние глютена: рекомендации по отлучению от груди для здоровых детей и детей из группы риска глютеновой болезни. Серия семинаров Nestlé Nutrition. Педиатрическая программа. Серия семинаров Nestlé Nutrition: Педиатрическая программа. 60. С. 139–55. Дои:10.1159/000106366. ISBN 978-3-8055-8283-4. PMID 17664902.
- ^ Бао Ф, Ю Л, Бабу С. и др. (1999). «Одна треть гомозиготных по HLA DQ2 пациентов с диабетом 1 типа экспрессирует аутоантитела трансглутаминазы, ассоциированные с глютеновой болезнью». J. Аутоиммунный. 13 (1): 143–8. Дои:10.1006 / jaut.1999.0303. PMID 10441179.
- ^ Zubillaga P, Vidales MC, Zubillaga I, Ormaechea V, García-Urkía N, Vitoria JC (2002). «Генетические маркеры HLA-DQA1 и HLA-DQB1 и клиническая картина при целиакии». J. Pediatr. Гастроэнтерол. Нутр. 34 (5): 548–54. Дои:10.1097/00005176-200205000-00014. PMID 12050583.
внешняя ссылка
- Pubmed: Triticeae
- База данных съедобных семенных растений
- Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) - Отличный ресурс по наследственной генетике Triticeae.
- Сравнительная классификационная таблица эгилопсов (геном)
- Triticum (геном) Сравнительная классификационная таблица
- Геномы эгилопсов, Triticum и Amblyopyrum
- Гермоплазма Triticeae