Triticeae - Triticeae

Triticeae
Hordeum jubatum - крупный план (aka) .jpg
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Clade:Коммелиниды
Заказ:Poales
Семья:Poaceae
Clade:BOP clade
Подсемейство:Pooideae
Supertribe:Triticodae
Племя:Triticeae
Л.
Роды

См. Текст.

Triticeae ботанический племя внутри подсемейства Pooideae трав, который включает роды со многими одомашненными видами. Основные роды сельскохозяйственных культур этого племени включают: пшеница (видеть таксономия пшеницы ), ячмень, и рожь; сельскохозяйственные культуры других родов включают одни для потребления человеком, а другие используются в качестве корма для животных или защиты пастбищ. Среди культурных видов в мире это племя имеет одну из самых сложных генетических историй. Примером является мягкая пшеница, которая содержит геномы трех видов, из которых только один - пшеница. Тритикум разновидность. Запасные белки семян у Triticeae причастны к различным пищевые аллергии и непереносимость.

Роды Triticeae

Роды, признанные у Triticeae согласно Роберту Соренгу и др .:[1]

Культурные или съедобные виды

4 различных коммерческих формы Triticeae сорта. По часовой стрелке сверху: пшеница глютен мука европейская пишется, ячмень кукуруза, свернутая рожь

Эгилопс

Амблиопирум

  • muticum - Источник генома T.

Элим

Различные виды культивируются для пастбищных целей или для защиты залежей от условно-патогенных или инвазивных видов.

Ордеум

Многие сорта ячменя

Леймус

Secale

Райс

Тритикум

(Пшеница)

  • Aestivum (мягкая пшеница) - (геном AABBDD)
    • компактный (клубная пшеница)
    • маха (лущеный)
    • Spelta (лущеный, пишется )
    • sphaerococcum (дробленая пшеница)
  • монококк (Пшеница Einkorn) (Геном)
  • Timopheevii (Пшеница Сандури)
  • тургидум (пшеница курица) (геном AABB)[3]

Генетика

Геномы некоторых родов и видов Triticeae
Роды и виды1-й2-й3-й
Triticum boeoticumAA
Triticum monococcumАMАM
Triticum urartuАUАU
Эгилопс спелтоидесный var. speltoidesBB
Эгилопс хвостатыйCC
Эгилопс таушийDD
Лофопирум элонгатумEE
Hordeum vulgareHH
Тинопирум бессарабикумJJ
Эгилопс комовыйММ
Эгилопс униаристатаNN
Хенрардия персикаOO
Agropyrum cristatumPP
Secale cerealeRR
Эгилопс двудомныйSS
Amblyopyrum muticumTT
Эгилопс зонтичныйUU
ДасипирумVV
ПсатиростахияNsNs
ПсевдороэгнерияStSt
Тритикум жуковскийAAАMАMGG
Triticum turgidumAABB
Triticum aestivumAABBDD
Triticum timopheeviiAAGG
Эгилопс цилиндрическийCCDD
Стеностахия sp.HHWW
Эльмиус канадскийHHStSt
Elmyus aboliniiYYStSt
Thinopyrum Vjd = (V / J / D)JJStStVjdVjd
Leymus tricoidesNsNsXmXm

Triticeae и родственное ему племя Bromeae (Bromes или Cheat Grasses) при соединении в сестринскую кладу с Poeae и Aveneae (Овес ). Межродовый поток генов характеризовал эти таксоны с ранних стадий. Например, Poeae и Aveneae разделяют генетический маркер с ячменем и 10 другими членами Triticeae, тогда как все 19 родов Triticeae несут маркер пшеницы вместе с Bromeae.[4] Роды в составе Triticeae содержат диплоид, аллотетраплоид и / или аллогексаплоид геномов способность формировать аллополиплоидные геномы варьируется в пределах трибы. В этом племени большинство исследованных диплоидных видов тесно связаны с Эгилопс, более дистальные члены (самые ранние точки ветвления) включают Ордеум (Ячмень), Еремян, Псатиростахия. Широкое распространение сортов в племени и свойства белков имеют значение для лечения некоторых заболеваний пищеварительной системы и аутоиммунных заболеваний.[нужна цитата ]

Эволюция племени

Одна из самых ранних ветвей Triticeae, к Псевдороэгенерия, производит геном StSt и еще один Ордеум тогда геном = HH. Аллотетраплоидные комбинации Псевдороэгенерия и Ордеум и видны в Эльмюс (HHStSt),[5] но также проявляет интрогрессию от австралийских пырей и пырея Agropyron.[6] Elymus содержит в основном Псевдороэгенерия мтДНК.[7]

Многие роды и виды Triticeae являются аллополиплоидами, у них больше хромосом, чем у типичных диплоидов. Типичными аллополиплоидами являются тетраплоид или гексаплоид, XXYY или XXYYZZ. Создание полиплоидных видов происходит в результате естественных случайных явлений, допускаемых полиплоидными растениями. Природные аллополиплоидные растения могут иметь селективные преимущества, а некоторые могут допускать рекомбинацию отдаленно родственного генетического материала. Пулярд пшеничный является примером стабильной аллотетраплоидной пшеницы.

В Secale (одомашненная рожь) может быть очень ранней ветвью от козьей травы (или козьи травы являются ветвью ранних ржаных трав), так как они почти совпадают с ветвлением между моноплоидной пшеницей и Эгилопс тауший. Исследования в Анатолии теперь показывают, что рожь (Secale ) культивировали, но не одомашнивали, до голоцен и к свидетельствам выращивания пшеницы. Поскольку климат изменился, благосклонность Secale отклоненный. В то время могли культивироваться другие сорта ячменя и пшеницы, но люди мало что сделали для их изменения.

Козьи травы и эволюция мягкой пшеницы

Эволюция хлебной пшеницы

Тетраплоидизация дикой пшеницы эммер

Эгилопс является базальным для нескольких таксонов, таких как Тритикум, Амблиопирум, и Критопсис. Некоторые виды, такие как Эгилопс спелтоидесный потенциально могут представлять основные варианты таксонов. Общее размещение может быть больше вопросом номенклатуры. Роды Эгилопс и Тритикум очень тесно связаны; как показано на соседнем изображении, Эгилопс виды занимают большинство базальных точек ветвления в эволюции мягкой пшеницы, что указывает на то, что род Тритикум развился из Эгилопс примерно 4 миллиона лет назад.[8] За дивергенцией геномов следует аллотетраплоидизация спельтоидной козьей травы x базальных видов пшеницы. Triticum boeoticum со сортами в ближневосточном регионе, дающими начало культивируемой пшенице эммер.[9]

Гексаплоидизация тетраплоидной пшеницы

Гибридизация тетраплоидной пшеницы с Ae. Tauschii произвел шелушение пшеницы, аналогичной полбе, что позволяет предположить T. spelta базальный. В Tauschii виды можно разделить на подвиды Tauschii (восточная Турция в Китай или Пакистан) и Strangulata (От Кавказа до Южного Каспия, Северного Ирана). Геном D мягкой пшеницы ближе к В. Strangulata чем В. Tauschii. Предполагается, что Ae. Tauschii претерпела быструю селективную эволюцию до объединения с тетраплоидной пшеницей.

Использование людьми диких Triticeae

Интенсивное использование диких Triticeae можно было наблюдать в Леванте еще 23000 лет назад.[10] Этот сайт, Охала II (Израиль), также показывает, что зерна Triticeae обрабатывались и подвергались тепловой обработке.[11] Многие сорта, по-видимому, были одомашнены в районе верхнего плодородного полумесяца, Леванта и центральной Анатолии.[12][13] Более свежие данные свидетельствуют о том, что выращивание пшеницы из пшеницы Эммера требовало более длительного периода, при этом дикие посевы сохраняли свое присутствие в археологических находках.[14]

Пастырские травы

Triticeae имеет пастораль компонент, который, по мнению некоторых, восходит к периоду неолита и упоминается как Гипотеза садовой охоты. Согласно этой гипотезе, зерно можно было сажать или делить с целью привлечения охотничьих животных, чтобы на них можно было охотиться вблизи поселений.

Сегодня рожь и другие сорта Triticeae используются для выпаса животных, особенно крупного рогатого скота. Ржаные травы в Новом Свете избирательно использовались в качестве корма, а также для защиты пастбищ без интродукции инвазивных видов Старого Света.

Triticeae и здоровье

Глютен (запасные белки) в трибе Triticeae был связан с глютен-чувствительные заболевания. Хотя когда-то считалось, что овес обладает аналогичным потенциалом, недавние исследования показывают, что большинство чувствительность к овсу является результатом загрязнения.[нужна цитата ] Triticeae клейковины исследования важны для определения связи между глютеном и желудочно-кишечными, аллергическими и аутоиммунными заболеваниями.[15] Некоторые из недавно обнаруженных биохимических и иммунохимических свойств этих белков позволяют предположить, что они эволюционировали для защиты от целенаправленного или постоянного употребления в пищу млекопитающими, поедающими семя.[16][17] Одна недавняя публикация даже ставит под сомнение безопасность пшеницы для любого человека.[18] Перекрывающиеся свойства в отношении приготовления пищи[требуется разъяснение ] сделали эти белки гораздо более полезными в качестве сортов зерновых, и сбалансированная точка зрения предполагает, что переменная толерантность к глютену Triticeae отражает среду раннего детства и генетическую предрасположенность.[19][20][21][22]

Рекомендации

  1. ^ Соренг, Роберт Дж .; Петерсон, Пол М .; Ромащенко, Константин; Давидсе, Геррит; Teisher, Jordan K .; Кларк, Линн Дж .; Барбера, Патрисия; Гиллеспи, Линн Дж .; Сулоага, Фернандо О. (2017). «Всемирная филогенетическая классификация Poaceae (Gramineae) II: обновление и сравнение двух классификаций 2015 г.». Журнал систематики и эволюции. 55 (4): 259–290. Дои:10.1111 / jse.12262. ISSN  1674-4918.
  2. ^ Иди М (2004). «Спорынья ржи - первое средство от мигрени». J Clin Neurosci. 11 (1): 4–7. Дои:10.1016 / j.jocn.2003.05.002. PMID  14642357.
  3. ^ Оливер, Р.Э .; Cai, X .; Friesen, T.L .; Halley, S .; Stack, R.W .; Сюй, С.С. (2008). "Оценка устойчивости к фузариозу у тетраплоидной пшеницы (Triticum turgidum L.)". Растениеводство. 48 (1): 213–222. Дои:10.2135 / cropci2007.03.0129.
  4. ^ Кубо Н., Саломон Б., Комацуда Т., фон Ботмер Р., Кадоваки К. (2005). «Структурные и распределительные вариации митохондриальных генов rps2 в трибе Triticeae (Poaceae)». Theor Appl Genet. 110 (6): 995–1002. Дои:10.1007 / s00122-004-1839-x. PMID  15754209.
  5. ^ Мейсон-Геймер Р (2004). «Сетчатая эволюция, интрогрессия и захват межплеменных генов в аллогексаплоидной траве». Сист Биол. 53 (1): 25–37. Дои:10.1080/10635150490424402. PMID  14965898.
  6. ^ Лю Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). «Филогенетические отношения в Elymus (Poaceae: Triticeae) на основе ядерных рибосомных внутренних транскрибируемых спейсеров и последовательностей trnL-F хлоропластов». Новый Фитол. 170 (2): 411–20. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01665.x. PMID  16608465.
  7. ^ Мейсон-Геймер Р., Орм Н., Андерсон С. (2002). «Филогенетический анализ североамериканских Elymus и моногеномных Triticeae (Poaceae) с использованием трех наборов данных хлоропластной ДНК». Геном. 45 (6): 991–1002. Дои:10.1139 / g02-065. PMID  12502243.
  8. ^ Дворжак Дж., Ахунов Э.Д., Ахунов А.Р., Дил КР, Ло MC (2006). «Молекулярная характеристика диагностического маркера ДНК для одомашненной тетраплоидной пшеницы обеспечивает доказательство потока генов от дикой тетраплоидной пшеницы к гексаплоидной пшенице». Мол Биол Эвол. 23 (7): 1386–1396. Дои:10.1093 / molbev / msl004. PMID  16675504.
  9. ^ Хеун М., Шефер-Прегл Р., Клаван Д., Кастанья Р., Акцерби М., Борги Б., Саламини Ф. (1997). «Место одомашнивания эйнкорновой пшеницы, идентифицированное по отпечаткам ДНК». Наука. 278 (5341): 1312–1314. Дои:10.1126 / science.278.5341.1312.
  10. ^ Weiss E, Wetterstrom W, Nadel D, Bar-Yosef O (2004). «Новый взгляд на широкий спектр: свидетельства по остаткам растений». Proc Natl Acad Sci USA. 101 (26): 9551–5. Дои:10.1073 / pnas.0402362101. ЧВК  470712. PMID  15210984.
  11. ^ Piperno D, Weiss E, Holst I, Nadel D (2004). «Обработка зерен дикорастущих злаков в верхнем палеолите, выявленная анализом зерна крахмала». Природа. 430 (7000): 670–3. Дои:10.1038 / природа02734. PMID  15295598.
  12. ^ Лев-Ядун С., Гофер А., Аббо С. (2000). «Колыбель сельского хозяйства». Наука. 288 (5471): 1602–1603. Дои:10.1126 / science.288.5471.1602. PMID  10858140.
  13. ^ Вайс Э., Кислев М.Э., Хартманн А. (2006). "(Перспективы-антропология :) Автономное культивирование до приручения". Наука. 312 (5780): 1608–1610. Дои:10.1126 / science.1127235. PMID  16778044.
  14. ^ Балтер М (2007). «В поисках древних корней земледелия». Наука. 316 (5833): 1830–1835. Дои:10.1126 / science.316.5833.1830. PMID  17600193.
  15. ^ Силано М, Десси М, Де Винченци М, Корнелл Х (2007). «Тесты in vitro показывают, что некоторые сорта овса могут быть вредными для пациентов с глютеновой болезнью». J. Gastroenterol. Гепатол. 22 (4): 528–31. Дои:10.1111 / j.1440-1746.2006.04512.x. PMID  17376046.
  16. ^ Мамоне Дж., Ферранти П., Росси М. и др. (2007). «Идентификация пептида из альфа-глиадина, устойчивого к пищеварительным ферментам: последствия для целиакии». Журнал хроматографии B. 855 (2): 236–41. Дои:10.1016 / j.jchromb.2007.05.009. PMID  17544966.
  17. ^ Шань Л., Цяо С.В., Арентц-Хансен Х. и др. (2005). «Идентификация и анализ поливалентных протеолитически устойчивых пептидов из глютена: последствия для глютеновой спру». J. Proteome Res. 4 (5): 1732–41. Дои:10.1021 / pr050173t. ЧВК  1343496. PMID  16212427.
  18. ^ Бернардо Д., Гарроте Дж. А., Фернандес-Салазар Л., Риестра С., Арранс Е. (2007). «Действительно ли глиадин безопасен для людей, не страдающих глютеновой болезнью? Производство интерлейкина 15 в биопсийной культуре у людей, не страдающих глютеновой болезнью, при заражении пептидами глиадина». Кишечник. 56 (6): 889–90. Дои:10.1136 / gut.2006.118265. ЧВК  1954879. PMID  17519496.
  19. ^ Коллин П., Мяки М., Каукинен К. (2007). «Безопасный порог глютена для пациентов с глютеновой болезнью: некоторые пациенты более терпимы, чем другие». Являюсь. J. Clin. Нутр. 86 (1): 260, ответ автора 260–1. Дои:10.1093 / ajcn / 86.1.260. PMID  17616789.
  20. ^ Гуандалини С (2007). Влияние глютена: рекомендации по отлучению от груди для здоровых детей и детей из группы риска глютеновой болезни. Серия семинаров Nestlé Nutrition. Педиатрическая программа. Серия семинаров Nestlé Nutrition: Педиатрическая программа. 60. С. 139–55. Дои:10.1159/000106366. ISBN  978-3-8055-8283-4. PMID  17664902.
  21. ^ Бао Ф, Ю Л, Бабу С. и др. (1999). «Одна треть гомозиготных по HLA DQ2 пациентов с диабетом 1 типа экспрессирует аутоантитела трансглутаминазы, ассоциированные с глютеновой болезнью». J. Аутоиммунный. 13 (1): 143–8. Дои:10.1006 / jaut.1999.0303. PMID  10441179.
  22. ^ Zubillaga P, Vidales MC, Zubillaga I, Ormaechea V, García-Urkía N, Vitoria JC (2002). «Генетические маркеры HLA-DQA1 и HLA-DQB1 и клиническая картина при целиакии». J. Pediatr. Гастроэнтерол. Нутр. 34 (5): 548–54. Дои:10.1097/00005176-200205000-00014. PMID  12050583.

внешняя ссылка