Аренавирус - Arenavirus

Arenaviridae
Вирусы-04-02973-g002.webp
(А) Электронная микрофотография из Вирус Ласса, столбик = 100 нм (B) диаграмма и (C) геном аренавируса
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство:Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Негарнавирикота
Класс:Ellioviricetes
Порядок:Буньявиралес
Семья:Arenaviridae
Рода

An аренавирус представляет собой двусегментированный амбисенсный РНК-вирус, который является членом семейства Arenaviridae.[1] Эти вирусы заражают грызунов, а иногда и людей. Также был обнаружен класс новых, сильно различающихся аренавирусов, известных как рептаренавирусы, которые инфицируют змей, чтобы произвести болезнь телец включения. Известно, что по крайней мере восемь аренавирусов вызывают заболевания человека. Заболевания, вызываемые аренавирусами, различаются по степени тяжести. Асептический менингит, тяжелое заболевание человека, вызывающее воспаление головного и спинного мозга, может возникнуть в результате: вирус лимфоцитарного хориоменингита. Геморрагическая лихорадка синдромы, в том числе Лихорадка Ласса, происходят от инфекций, таких как Вирус Гуанарито, Вирус Хунин, Вирус Ласса, Вирус Луджо,[2] Вирус Мачупо, Вирус сабии, или Вирус Уайтуотер Арройо.[3] Из-за эпидемиологической связи с грызунами некоторые аренавирусы и буньявирусы обозначены как робовирусы.

Структура

Структура и состав генома маммаренавируса.

В поперечном сечении аренавирусы содержат зернистые частицы, которые рибосомы приобретены из их клеток-хозяев. Именно благодаря этой характеристике они получили название арена, от латинского корня, означающего песок. Считается, что рибосомные структуры не являются необходимыми для репликации вируса. Частицы вируса, или вирионы, плеоморфны (изменчивы по форме), но часто имеют сферическую форму с диаметром 60–300 нм и покрыты шипами гликопротеина на поверхности.[4]

Вирус содержит гранулы нуклеокапсид с двумя одножильными РНК сегменты. Нуклеокапсид состоит из ядра нуклеиновой кислоты, заключенного в белковую оболочку. Хотя они относятся к категории отрицательный смысл вирусы,[5] аренавирусы амбисенс. В то время как участки их генома кодируют гены в отрицательном смысле (обратная полярность), другие участки кодируют гены в противоположном (прямом / положительном) направлении. Эта сложная структура экспрессии генов считается примитивной регуляторной системой, позволяющей вирусу контролировать, какие белки синтезируются в какой момент жизненного цикла. Жизненный цикл аренавируса ограничен цитоплазмой клетки.

Геном

Геномы Arenaviridae

Аренавирусы имеют сегментированный РНК геном, состоящий из двух одноцепочечных амбисенсных РНК.[6] Как и все вирусы с отрицательной РНК, геномная РНК сама по себе не является инфекционной, и для инициирования инфекции в клетке-хозяине требуется механизм репликации вируса.[7] Геномная смысловая РНК, упакованная в вирион аренавируса, называется РНК с отрицательным смыслом, и ее сначала нужно скопировать в мРНК для производства вирусных белок.[8] Два сегмента РНК обозначены малым (S) и большим (L),[6][9] и кодируют четыре вирусных белка с помощью уникальной стратегии кодирования амбисенс.[10][11] Каждый сегмент РНК кодирует два вирусных белка в противоположной ориентации, так что геном РНК с отрицательным смыслом служит шаблоном для транскрипция одного мРНК и позитивно-смысловая копия шаблонов генома РНК во второй мРНК.[8] Отдельные кодирующие последовательности двух вирусных белков разделены последовательностью РНК межгенной области, которая, как предполагается, складывается в стабильную структуру шпильки.[12]

Крайние концы каждого сегмента РНК содержат 19 нуклеотид высококонсервативная последовательность, которая имеет решающее значение для привлечения механизма репликации вируса и инициации вирусного мРНК транскрипция и геномный репликация.[13][14][15][16][17] Консервативные 5'- и 3'-концевые последовательности РНК являются комплементарными и позволяют каждому сегменту РНК принимать структуру двухцепочечной РНК-ручки. [18] который поддерживает концы в непосредственной близости и приводит к округлому виду очищенных геномных шаблонов аренавируса, визуализированных с помощью электронная микроскопия.[19][20] Структура двухцепочечной РНК-ручки имеет решающее значение для эффективного синтеза вирусной РНК,[16][21] но потенциальные межтерминальные взаимодействия двухцепочечной РНК должны временно устраняться, чтобы задействовать вирусные полимераза.[17]

S-сегмент РНК имеет размер примерно 3,5 т.п.н. и кодирует вирусный нуклеокапсидный белок (NP) и гликопротеин (GPC).[22] L-сегмент РНК имеет размер примерно 7,2 т.п.н. и кодирует вирусную РНК-зависимую РНК-полимеразу (L) и небольшой белок, содержащий RING-домен (Z).[23][24][25]

Белок Z образует гомоолигомеры и структурный компонент вирионов.[26] Образование этих олигомеров является важным этапом сборки и образования почки. Связывание между Z и гликопротеиновым комплексом вирусной оболочки необходимо для инфекционности вириона. Z также взаимодействует с белками L и NP. Активность полимеразы, по-видимому, регулируется ассоциацией между белками L и Z. Взаимодействие между белками Z и NP имеет решающее значение для упаковки генома.

Микробиология

Цикл репликации аренавируса.

Гликопротеин (GP) синтезируется как молекула-предшественник.[27] Он расщепляется на три части - GP1, GP2 и стабильный сигнальный пептид (SSP). Эти реакции катализируются клеточными сигнальными пептидазами и клеточным ферментом Subtilisin Kexin Isozyme-1 (SKI-1) / Site-1 Protease (S1P). Эти процессы важны для компетентности слияния и включения зрелых GP в формирующиеся почкующиеся частицы вириона.

Таксономия

В семье Arenaviridae, ранее все аренавирусы относились к роду Аренавирус, но в 2014 г. разделились на роды Маммаренавирус для тех, у кого есть млекопитающие-хозяева и Рептаренавирус для тех, кто заражает змей.[28][29] Рептаренавирусы и маммаренавирус разделены непроницаемым видовым барьером. Зараженные грызуны не могут передавать болезнь змеям, а ВЗК у содержащихся в неволе змей не передается человеку.

Третий род, Хартманивирус, также было установлено,[30] включая другие виды, заражающие змей. Организация генома этого рода типична для аренавирусов, но их гликопротеины напоминают гликопротеины филовирусы. У видов этого рода отсутствует матричный белок.

Четвертый род, Антеннавирус также был установлен[31] для размещения двух аренавирусов, обнаруженных у полосатой лягушки (Antennarius striatus ).[32]

Маммаренавирусы можно разделить на две серогруппы, различающиеся генетически и географически:[33]Когда вирус классифицируется как «Старый Свет», это означает, что он был обнаружен в Восточном полушарии в таких местах, как Европа, Азия и Африка. Когда он встречается в Западном полушарии, в таких местах, как Аргентина, Боливия, Венесуэла, Бразилия и США, он классифицируется как «Новый Свет». Вирус лимфоцитарного хориоменингита (LCM) - единственный аренавирус, который существует в обеих областях, но классифицируется как вирус Старого Света. Вирусы Старого и Нового Света, по-видимому, разошлись примерно 45 000 лет назад.[34] Маммаренавирусы Старого Света возникли ∼23,1–1,88 тысяч лет назад, скорее всего, в Южной Африке, в то время как маммаренавирусы Нового Света возникли в регионе Латинской Америки и Карибского бассейна ∼41,4–3,3 тысячи лет назад.

Маммаренавирус

Комплекс Старого Света

Комплекс Новый Свет

Рептаренавирус

Хартманивирус

Антеннавирус

Эволюция

Изучена эволюция рода Mammarenavirus.[34] Виды Нового и Старого Света разошлись менее 45 000 лет назад. Виды Нового Света возникли между 41 400 и 3300 лет назад в регионе Латинской Америки и Карибского бассейна. Виды Старого Света возникли между 23 100 и 1880 годами назад, скорее всего, на юге Африки.

Водохранилища

Некоторые аренавирусы зоонозный патогены и обычно связаны с грызун - передаваемое заболевание у человека. Каждый вирус обычно связан с определенным видом хозяина-грызуна, у которого он сохраняется. Аренавирусы сохраняются в природе, сначала заражая грызунов, а затем передаваясь людям. Люди могут заразиться через воздействие аэрозолей на слизистые оболочки или при прямом контакте истертой кожи с инфекционным материалом, полученным от инфицированных грызунов.[4] Аэрозоли - это тонкие туманы или брызги высушенных экскрементов грызунов, особенно мочи, которая попадает в окружающую среду. Когда эти грызуны ищут убежища, большинство аренавирусов, пойманных людьми, находятся в их собственных домах. Вирус можно заразить на фабриках, через зараженные продукты питания или в сельскохозяйственных районах. Риск человека заразиться аренавирусной инфекцией зависит от возраста, расы или пола в зависимости от степени контакта с высушенными экскрементами грызунов.

Эпидемиология

Хосты

Аренавирусные болезни и хозяева
ВирусБолезньХостРаспределение
Данденонг [35]Геморрагическая лихорадка ДанденонгНеизвестностарый свет (австралийские случаи из Сербии)
Вирус лимфоцитарного хориоменингитаЛимфоцитарный хориоменингитДомовая мышь (Mus musculus)по всему миру
Вирус ЛассаЛихорадка ЛассаНатальная Multimammate Mouse (Mastomys natalensis)Западная Африка
Вирус ХунинАргентинская геморрагическая лихорадкаМышь Венеры из засушливых земель (Calomys musculinus)Аргентина
Вирус МачупоБоливийская геморрагическая лихорадкаБольшая мышь Венеры (Каломис мозолистая)Боливия
Вирус ГуанаритоВенесуэльская геморрагическая лихорадкаКороткохвостая трость (Zygodontomys brevicauda)Венесуэла
Вирус сабиаБразильская геморрагическая лихорадкаНеизвестноБразилия
Вирус ТакарибеЛетучая мышь (Артибеус )Тринидад
Flexal вирусГрипп -подобная болезньРисовая крыса (Оризомыс )Бразилия
Вирус Уайтуотер АрройоГеморрагическая лихорадкаВудрат (Неотома )Юго-запад США

Клинические заболевания

  1. Вирусы лимфоцитарного хориоменингита (LCM) вызывают гриппоподобное фебрильное заболевание, но иногда они могут вызывать менингит, обычно сопровождается большим количеством лимфоцитов в спинномозговой жидкости (как следует из названия LCM).
  2. Вирус Ласса причины Лихорадка Ласса. Лихорадка Ласса является эндемическим заболеванием в Западной Африке. Впервые вирус был изолирован от американцев, проживающих в деревне Ласса, Нигерия. Вирус может передаваться от человека к человеку.
    • Субклинические заболевания: серологические исследования показывают, что неявные инфекции, особенно среди членов охотничьих племен, являются обычным явлением.
    • Клинические инфекции: лихорадка Ласса характеризуется высокой лихорадкой, тяжелой миалгией, коагулопатией, геморрагической кожной сыпью и периодическими висцеральными кровотечениями, а также некрозом печени и селезенки.
  3. Другие аренавирусы, такие как вирус Хунин, вирус Мачупо, вызывают геморрагические лихорадки.

Все эти заболевания представляют большую угрозу для здоровья населения в регионах, где они имеют место. Например, когда вирус Ласса Старого Света переходит в лихорадку Ласса, это обычно приводит к значительной смертности. Аналогичным образом вирус Хунина Нового Света вызывает аргентинскую геморрагическую лихорадку. Эта лихорадка - тяжелое заболевание с геморрагическими и неврологическими проявлениями, летальность которого составляет от пятнадцати до тридцати процентов.[4] Этот вирус распространяется через более частые поездки в эндемичные регионы и обратно. Это путешествие привело к завозу лихорадки Ласса в неэндемичные мегаполисы по всему миру.

Недавние вспышки

Новый вид аренавируса, названный Вирус Луджо был связан с пятью пациентами, у которых проявлялись симптомы вирусной геморрагической лихорадки в Южной Африке.[36] Заболевание возникло недалеко от Лусаки, Замбия и распространить на Йоханнесбург, Южная Африка, после того, как первый пациент был доставлен в больницу. Результаты тестов генетического секвенирования, проведенных эпидемиологами в г. Колумбийский университет в Нью-Йорк, США, и в отделении специальных патогенов Центры по контролю за заболеваниями в Атланта, США, предоставили доказательства того, что возбудителем болезни является вирус из семейства Arenaviridae, который в конечном итоге привел к смерти четырех из пяти инфицированных в Замбии и Южной Африке во время вспышки, начавшейся в сентябре 2008 года.

Аренавирус также определен как причина смерти трех реципиентов донорских органов в Австралии, которые заразились вирусом после получения почек и печени от одного инфицированного донора органа в конце 2006 года. Все трое умерли в первую неделю 2007 года.[37] [38]

КТО и ее партнеры по Глобальной сети оповещения о вспышках болезней и ответных мер (GOARN) продолжают оказывать поддержку министерствам здравоохранения двух стран в различных аспектах расследования вспышек, включая лабораторную диагностику, расследования, активное выявление случаев заболевания и последующее наблюдение за контактами.[39]

Лечение

Доступно очень мало методов лечения. Отсутствие в настоящее время лицензированной вакцины и ограниченные возможности лечения аренавируса делают его, возможно, одной из наиболее игнорируемых групп вирусов. Единственным лицензированным препаратом для лечения аренавирусной инфекции человека является аналог нуклеозида. рибавирин.[40] Рибавирин снижает заболеваемость и смертность у людей, инфицированных определенными аренавирусами, такими как инфекции LASV и JUNV, если его принимать на ранних стадиях заболевания. Рибавирин демонстрирует неоднозначный успех в лечении тяжелой аренавирусной болезни и связан со значительной токсичностью.[41]

Экспериментальные подходы

Необходимо производить эффективные противовирусные препараты по низкой цене, принимать внутрь и выдерживать тропический климат из-за регионов, где эти инфекции распространяются. По этой причине высокопроизводительный скрининг (HTS) небольших молекулярных библиотек может быть ответом на поиск лучшего лекарства. HTS собирает библиотеки небольших синтетических молекул, которые можно использовать для идентификации молекул-агонистов, стимулирующих белок, или взаимодействий с «антагонистами», ингибирующих белок.[40] С помощью HTS можно обнаружить устойчивые противовирусные препараты против возможных новых патогенных вирусов человека.

Иммунотерапия это еще один потенциальный подход. Моноклональные антитела против Вирус Хунин были протестированы на животных моделях. Иммунотерапевтический агент, активный против всех протестированных маммаренавирусов, которые используют рецептор трансферрина 1 как их рецептор находился под следствием в 2020 году.[42]

использованная литература

  1. ^ Радошицкий, SR; Buchmeier, MJ; Шаррель, РН; Клегг, JCS; Гонсалес, JJ; Günther, S; Hepojoki, J; Kuhn, JH; Лукашевич И.С.; Романовский, В; Сальвато, MS; Сирони, М; Stenglein, MD; де ла Торре, JC; Отчет ICTV, Консорциум (август 2019 г.). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Arenaviridae". Журнал общей вирусологии. 100 (8): 1200–1201. Дои:10.1099 / jgv.0.001280. PMID  31192784.
  2. ^ Бризе Т., Павеска Дж. Т., МакМуллан Л.К. и др. (Май 2009 г.). «Генетическое обнаружение и характеристика вируса Луджо, нового аренавируса, связанного с геморрагической лихорадкой, из южной Африки». PLOS Pathog. 5 (5): e1000455. Дои:10.1371 / journal.ppat.1000455. ЧВК  2680969. PMID  19478873.
  3. ^ Боттен, Дж; Whitton, JL; Barrowman, P; Сидней, Дж; Whitmire, JK; Александр, J; Коттури, MF; Сетте, А; Бухмайер, MJ (2010). «Стратегия поливалентной вакцинации для предотвращения заражения людей аренавирусом Старого Света». Журнал вирусологии. 84 (19): 9947–56. Дои:10.1128 / JVI.00672-10. ЧВК  2937778. PMID  20668086.
  4. ^ а б c Emonet, Sebastien E .; Урата, Сюдзо; Де Ла Торре, Хуан К. (2011). «Обратная генетика аренавирусов: новые подходы к исследованию биологии аренавирусов и разработка противовирусных стратегий». Вирусология. 411 (2): 416–425. Дои:10.1016 / j.virol.2011.01.013. ЧВК  3057228. PMID  21324503.
  5. ^ «Arenaviridae - Вирусы с отрицательной РНК - Вирусы с отрицательной РНК (2011)». Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Получено 23 мая 2019.
  6. ^ а б Añón MC, Grau O, Segovia ZM, Franzefernández MT (июнь 1976 г.). «РНК-состав вируса Хунин». Дж. Вирол. 18 (3): 833–8. Дои:10.1128 / JVI.18.3.833-838.1976. ЧВК  354781. PMID  178925.
  7. ^ Ли KJ, Novella IS, Teng MN, Oldstone MB, de La Torre JC (апрель 2000 г.). «Белки NP и L вируса лимфоцитарного хориоменингита (LCMV) достаточны для эффективной транскрипции и репликации аналогов геномной РНК LCMV». Дж. Вирол. 74 (8): 3470–7. Дои:10.1128 / jvi.74.8.3470-3477.2000. ЧВК  111854. PMID  10729120.
  8. ^ а б Мейер Б.Дж., де ла Торре Дж.С., Южный Пи-Джей (2002). «Аренавирусы: геномные РНК, транскрипция и репликация». Curr. Верхний. Microbiol. Иммунол. Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 262: 139–57. Дои:10.1007/978-3-642-56029-3_6. ISBN  978-3-540-42244-0. PMID  11987804.
  9. ^ Педерсен И. Р. (март 1973 г.). «Различные классы рибонуклеиновой кислоты, выделенные из вируса лимфоцитарного хориоменингита». Дж. Вирол. 11 (3): 416–23. Дои:10.1128 / JVI.11.3.416-423.1973. ЧВК  355116. PMID  4734917.
  10. ^ Оперин Д.Д., Романовский В., Галинский М., Епископ Д.Х. (декабрь 1984 г.). «Исследования секвенирования S-РНК пихинде-аренавируса указывают на новую стратегию кодирования - амбисенсную вирусную S-РНК». Дж. Вирол. 52 (3): 897–904. Дои:10.1128 / JVI.52.3.897-904.1984. ЧВК  254611. PMID  6492264.
  11. ^ Оперин Д.Д., Маккормик Дж. Б. (февраль 1989 г.). «Нуклеотидная последовательность РНК генома S вируса Ласса (штамм Josiah) и сравнение аминокислотной последовательности белков N и GPC с другими аренавирусами». Вирусология. 168 (2): 421–5. Дои:10.1016/0042-6822(89)90287-0. PMID  2916333.
  12. ^ Оперин Д.Д., Галински М., Епископ Д.Х. (апрель 1984 г.). «Последовательности гена N-белка и межгенной области S-РНК pichinde arenavirus». Вирусология. 134 (1): 208–19. Дои:10.1016/0042-6822(84)90286-1. PMID  6324469.
  13. ^ Auperin D, Dimock K, Cash P, Rawls WE, Leung WC, Bishop DH (январь 1982 г.). «Анализы геномов прототипа pichinde arenavirus и вирулентного производного Pichinde Munchique: доказательства сохранения последовательности на 3'-концах их видов вирусной РНК». Вирусология. 116 (1): 363–7. Дои:10.1016/0042-6822(82)90429-9. PMID  6278715.
  14. ^ Auperin DD, Compans RW, Bishop DH (август 1982 г.). «Консервация нуклеотидной последовательности на 3'-концах видов РНК вириона аренавирусов Нового и Старого Света». Вирусология. 121 (1): 200–3. Дои:10.1016/0042-6822(82)90130-1. PMID  6287720.
  15. ^ Матссон Л. (1989). «Хронический гепатит не А, не В с особым упором на формы, связанные с переливанием крови». Scand J Infect Dis Suppl. 59: 1–55. Дои:10.3109 / inf.1988.20.suppl-59.01. PMID  2502835.
  16. ^ а б Hass M, Westerkofsky M, Müller S, Becker-Ziaja B, Busch C, Günther S (декабрь 2006 г.). «Мутационный анализ промотора вируса ласса». Дж. Вирол. 80 (24): 12414–9. Дои:10.1128 / JVI.01374-06. ЧВК  1676312. PMID  17005649.
  17. ^ а б Кранзуш П.Дж., Шенк А.Д., Рахме А.А. и др. (Ноябрь 2010 г.). «Сборка функционального комплекса вирусной полимеразы Мачупо». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 107 (46): 20069–74. Bibcode:2010PNAS..10720069K. Дои:10.1073 / pnas.1007152107. ЧВК  2993349. PMID  20978208.
  18. ^ Епископ Д.Х., Оперин Д.Д. (1987). «Структура и организация гена аренавируса». Curr. Верхний. Microbiol. Иммунол. Актуальные темы микробиологии и иммунологии. 133: 5–17. Дои:10.1007/978-3-642-71683-6_2. ISBN  978-3-642-71685-0. PMID  2435460.
  19. ^ Молодой PR, Ховард CR (апрель 1983 г.). «Анализ тонкой структуры нуклеокапсидов вируса Pichinde». J. Gen. Virol. 64 (4): 833–42. Дои:10.1099/0022-1317-64-4-833. PMID  6682139.
  20. ^ Палмер Е.Л., Обиески Дж.Ф., Уэбб П.А., Джонсон К.М. (сентябрь 1977 г.). «Круглый сегментированный нуклеокапсид вируса аренавируса-Такарибе». J. Gen. Virol. 36 (3): 541–5. Дои:10.1099/0022-1317-36-3-541. PMID  199698.
  21. ^ Перес М., де ла Торре Дж.С. (январь 2003 г.). «Характеристика геномного промотора прототипа вируса лимфоцитарного хориоменингита аренавируса». Дж. Вирол. 77 (2): 1184–94. Дои:10.1128 / jvi.77.2.1184-1194.2003. ЧВК  140842. PMID  12502835.
  22. ^ Гирингелли П.Д., Ривера-Помар Р.В., Лозано М.Э., Грау О., Романовски В. (сентябрь 1991 г.). «Молекулярная организация S РНК вируса Хунин: полная нуклеотидная последовательность, отношения с другими членами Arenaviridae и необычные вторичные структуры». J. Gen. Virol. 72 (9): 2129–41. CiteSeerX  10.1.1.325.5606. Дои:10.1099/0022-1317-72-9-2129. PMID  1654373.
  23. ^ Япалуччи С., Лопес Н., Рей О., Закин М. М., Коэн Г. Н., Франце-Фернандес М. Т. (ноябрь 1989 г.). «5'-область РНК L вируса Такарибе кодирует белок с потенциальным доменом связывания металла». Вирусология. 173 (1): 357–61. Дои:10.1016/0042-6822(89)90257-2. PMID  2510403.
  24. ^ Япалуччи С., Лопес Р., Рей О. и др. (Май 1989 г.). «Ген L вируса такарибе кодирует белок из 2210 аминокислотных остатков». Вирусология. 170 (1): 40–7. Дои:10.1016/0042-6822(89)90349-8. PMID  2718387.
  25. ^ Сальвато М.С., Шимомайе Е.М. (ноябрь 1989 г.). «Завершенная последовательность вируса лимфоцитарного хориоменингита показывает уникальную структуру РНК и ген белка цинкового пальца». Вирусология. 173 (1): 1–10. Дои:10.1016 / 0042-6822 (89) 90216-Х. PMID  2510401.
  26. ^ Лоурейро М.Э., Д'Антуоно А., Левингстон Маклеод Дж. М., Лопес Н. (сентябрь 2012 г.). «Раскрытие вирусных белок-белковых взаимодействий и их роли в жизненном цикле аренавируса». Вирусы. 4 (9): 1651–67. Дои:10.3390 / v4091651. ЧВК  3499824. PMID  23170177.
  27. ^ Burri DJ, da Palma JR, Kunz S, Pasquato A (октябрь 2012 г.). «Гликопротеин оболочки аренавирусов». Вирусы. 4 (10): 2162–81. Дои:10.3390 / v4102162. ЧВК  3497046. PMID  23202458.
  28. ^ Предложения ICTV 2014.011a-dV et al. В архиве 4 марта 2016 г. Wayback Machine, Марк Д. Стенглейн и др.
  29. ^ Предложения ICTV 2014.012aV et al. В архиве 4 марта 2016 г. Wayback Machine, Майкл Дж. Бухмайер и др.
  30. ^ Stenglein MD, Sanders C., Kistler AL, et al. (2012). «Идентификация, характеристика и культивирование in vitro сильно отличающихся аренавирусов от удавов и кольчатых удавов: кандидаты в этиологические агенты для болезни с включенными тельцами змей». мБио. 3 (4): e00180–12. Дои:10,1128 / мBio.00180-12. ЧВК  3419519. PMID  22893382.
  31. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.». talk.ictvonline.org. Международный комитет по таксономии вирусов. Получено 6 мая 2020.
  32. ^ Zhang YZ, Wu WC, Shi M, Holmes EC (2018) Разнообразие, эволюция и происхождение РНК-вирусов позвоночных. Curr Opin Virol 31: 9-16
  33. ^ Дельгадо С., Эриксон Б.Р., Агудо Р. и др. (Апрель 2008 г.). «Вирус Чапаре, недавно обнаруженный аренавирус, выделенный в результате смертельного случая геморрагической лихорадки в Боливии». PLOS Pathog. 4 (4): e1000047. Дои:10.1371 / journal.ppat.1000047. ЧВК  2277458. PMID  18421377.
  34. ^ а б Форни, Д; Понтремоли, С; Pozzoli, U; Clerici, M; Cagliani, R; Сирони, М. (1 марта 2018 г.). «Древняя эволюция маммаренавирусов: адаптация через изменения в L-белке и отсутствие доказательств содивергенции вируса хозяина». Геномная биология и эволюция. 10 (3): 863–874. Дои:10.1093 / gbe / evy050. ЧВК  5863214. PMID  29608723. Получено 16 февраля 2019.
  35. ^ Paweska, Janusz T .; Sewlall, Nivesh H .; Ksiazek, Thomas G .; Blumberg, Lucille H .; Хейл, Мартин Дж .; Липкин, В. Ян; Вейер, Жаклин; Никол, Стюарт Т .; Роллен, Пьер Э .; McMullan, Laura K .; Paddock, Christopher D .; Бризе, Томас; Мнялуза, Радость; Динь, Ту-Ха; Муконька Виктор; Чинг, Памела; Дузе, Адриано; Ричардс, Гай; де Йонг, Джиллиан; Коэн, Шерил; Икалафенг, Бриджит; Мугеро, Чарльз; Асомуга, Чика; Malotle, Mirriam M .; Nteo, Dorothy M .; Мизиани, Юнис; Свейнпол, Роберт; Заки, Шериф Р. (октябрь 2009 г.). «Нозокомиальная вспышка новой инфекции аренавируса в южной части Африки». Возникающие инфекционные заболевания. 15 (10): 1598–1602. Дои:10.3201 / eid1510.090211.
  36. ^ Ученые выявили новый смертельный вирус в Африке
  37. ^ «Трем женщинам сделали пересадку органов от одного донора. Все они умерли за одну неделю». www.abc.net.au. 10 Октябрь 2020. Получено 11 октября 2020.
  38. ^ «Вирус выявлен - медсестра заболела». News24.com. Архивировано из оригинал 13 октября 2008 г.. Получено 13 октября 2008.
  39. ^ «Вирус убивает реципиентов». www.theage.com.au. Получено 16 октября 2009.
  40. ^ а б Ли, А. М .; Pasquato, A .; Кунц, С. (2011). «Новые подходы в разработке антиаренавирусных препаратов». Вирусология. 411 (2): 163–169. Дои:10.1016 / j.virol.2010.11.022. ЧВК  3057354. PMID  21183197.
  41. ^ Mendenhall, M .; Russell, A .; Juelich, T .; Мессина, Э. Л .; Сми, Д. Ф .; Freiberg, A. N .; Холбрук, М. Р .; Furuta, Y .; и другие. (2010). «Подавление Т-705 (фавипиравир) репликации аренавируса в культуре клеток». Противомикробные препараты и химиотерапия. 55 (2): 782–787. Дои:10.1128 / AAC.01219-10. ЧВК  3028760. PMID  21115797.
  42. ^ Хадас Коэн-Дваши, Рон Амон, Кристл Н. Аганс, Роберт В. Кросс, Ализа Боренштейн-Кац, Матье Матео, Сильвен Бейз, Веред Падлер-Каравани, Томас В. Гейсберт, Рон Дискин (2020). «Рациональный дизайн универсальной иммунотерапии против TfR1-тропных аренавирусов». Nature Communications. 11 (1): 67. Дои:10.1038 / s41467-019-13924-6. ЧВК  6941993. PMID  31900422.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)

внешние ссылки