Паразиты, изменяющие поведение - Википедия - Behavior-altering parasite

Паразиты, изменяющие поведение находятся паразиты с двумя или более хостами, способными вызывать изменения в поведении одного из их хозяева усилить их коробка передач, иногда напрямую влияя на механизмы принятия решений и контроля поведения хостов. Они делают это, делая промежуточный хост, где они могут воспроизводиться бесполым путем, с большей вероятностью быть съеденными хищник на более высоком трофический уровень[1][2] который становится окончательным хозяином, в котором паразит размножается половым путем; поэтому механизм иногда называют паразиты увеличивают трофическое облегчение[3] или же паразиты увеличивают трофическую передачу.[4] Примеры можно найти в бактерии, простейшие, вирусы, и животные. Паразиты также могут изменять поведение хозяина, чтобы повысить защиту паразитов или их потомства. Период, термин телохранители используется для таких механизмов.[5]

Среди поведенческих изменений, вызываемых паразитами, - невнимательность, из-за которой их хозяева становятся легкой добычей.[6][4] Простейшие Toxoplasma gondii, например, заражает мелкие грызуны и заставляет их становиться беспечными и привлекать запах кошачий моча, что увеличивает риск хищничество и шанс паразита заразить кошку, его окончательный хозяин.

Паразиты могут изменять поведение хозяина, заражая его Центральная нервная система, или изменив его нейрохимический коммуникации, изучается в нейропаразитологии.[7]

Изменение поведения

Типы

Манипуляции с паразитами могут быть либо непосредственный или же косвенный. Непрямые манипуляции - наиболее частый метод, используемый паразитами, изменяющими поведение,[8] в то время как прямой подход встречается гораздо реже. Прямая манипуляция - это когда паразит сам воздействует на хозяина и вызывает поведенческую реакцию, например, путем создания нейроактивных соединений, которые стимулируют ответ в центральной нервной системе (ЦНС) хозяина. Этот метод в основном практикуется паразитами, находящимися внутри ЦНС.[9] Воздействовать на нервную систему хозяина сложно, и манипуляции включают запуск иммунных каскадов в хозяине.[10] Однако определить причинный фактор сложно, особенно если изменение поведения является результатом прямой манипуляции со стороны паразита или косвенной реакции хозяина. иммунная система.[9] Прямой подход к поведенческим манипуляциям часто обходится паразиту очень дорого.[9] что приводит к компромиссу между преимуществами манипуляции (например, повышение приспособленности) и затрачиваемой на нее энергией. Более распространенный подход к паразитам - это косвенное стимулирование поведенческих реакций путем взаимодействия с иммунной системой хозяина.[8] для создания необходимых нейроактивных соединений, чтобы вызвать желаемый поведенческий ответ.[9] Паразиты также могут косвенно влиять на поведение хозяев, беспокоя их метаболизм, разработка или иммунитет.[9] Кастраторы-паразиты коренным образом изменяют метаболизм и воспроизводство хозяев, иногда выделяя гормоны кастрации, изменяя их поведение и физиологию в пользу паразита.[11]

Паразиты может изменить поведение хозяев таким образом, чтобы увеличить их вероятность коробка передач (например, когда хозяин заглатывается хищником); привести к выпуску паразита в соответствующие места (например, из-за изменения предпочтений хозяина в отношении среды обитания);[12] увеличить выживаемость паразитов или увеличить вероятность заражения хозяина большим количеством паразитов.

По вирусам

Бешенство заставляет хозяина быть агрессивным и склонным кусать других. Это наряду с повышенным слюноотделением, которое является переносчиком вируса, увеличивает шансы его распространения на новых хозяев. В то же время водобоязнь (боязнь воды)[13] предотвращает питье хозяина, который смывает зараженную вирусом слюну в желудок, делая ее недоступной для инфекции при укусе.

Вирусы из семьи Baculoviridae вызывают у своих хозяев изменения как в пищевом поведении, так и в выборе среды. Они заражают гусениц моли и бабочек, которые через некоторое время после заражения начинают беспрерывно питаться, обеспечивая питательные вещества для вируса. репликация. Когда вирионы (вирусные «единицы») готовы покинуть хозяина, гусеница поднимается все выше и выше, пока ее клетки не будут вынуждены выделять ферменты, которые «растворяют животное в слизь», осыпая скопления ткани и вирусного материала для проглатывания. будущими хозяевами.[14]

Простейшими

Простейшие Toxoplasma gondii заражает животных из семьи Кошачьих (это окончательный хозяин ), и это ооцисты проливаются с фекалиями хозяина. Когда грызун поедает фекалии, он заражается паразитом (становясь его промежуточный хост ). Впоследствии грызун становится более экстравертированным и менее боится кошки, увеличивая его шанс стать хищником и шанс паразита завершить свой жизненный цикл.[15] Есть некоторые свидетельства того, что Т. gondii, когда заражение людей, изменяет их поведение аналогично грызунам; это также было связано со случаями шизофрения.[16] К другим паразитам, которые увеличивают риск нападения хищников, относятся: Эухаплорхис калифорнийский, Dicrocoelium dendriticum,[17] Myrmeconema neotropicum[18] и Diplostomum pseudospathaceum.

В малярия паразит Плазмодий falciparum, несенный Anopheles gambiae комар изменяет влечение хозяина к источникам нектар чтобы увеличить потребление сахара и повысить шансы паразита на выживание.[19] Это также снижает влечение хозяина к человеческой крови во время беременности,[14] только для того, чтобы увеличить его, когда он будет готов к передаче человеческому хозяину.[14][20]

Глистами

Вдоль конский волосяной червь вскоре после выхода из крикета, теперь утонул

Неосторожность хозяина увеличивает риск того, что он будет съеден хищником, не являющимся хозяином, что прервет жизненный цикл паразита. Некоторые паразиты манипулируют своим промежуточным хозяином, чтобы снизить этот риск. Например, трематода-паразит Микрофаллос sp., использует улитку Potamopyrgus antipodarum как промежуточный хозяин. Паразит манипулирует пищевым поведением улитки, чтобы увеличить вероятность того, что на нее охотятся окончательные хозяева паразита (водоплавающая птица ). Инфицированная улитка добывает корм на верхней стороне скал в течение дня, когда водоплавающие птицы питаются наиболее интенсивно. В остальное время улитки добывают корм на дне камней, чтобы снизить риск быть съеденными рыбами (не являющимися хозяевами паразитических трематод).[21]

Ланцетный печеночный сосальщик (Dicrocoelium dendriticum ) - паразитическая трематода со сложным жизненным циклом. Во взрослом состоянии он находится в печени своего окончательного хозяина (жвачные животные ), где и воспроизводится. Яйца паразитов передаются с кал хозяина, которые затем поедаются наземной улиткой (первый промежуточный хозяин). Трематод перерастает в ювенильную стадию улитки, которая, пытаясь защитить себя, выделяет паразитов в виде «шариков слизи». Затем «шары слизи» поедаются муравьями (вторыми промежуточными хозяевами). Сосальщик заставляет муравья подняться на верхушку травы, где у них больше шансов быть съеденными пасущимися жвачими животными.[17]

Паразитическая нематода Myrmeconema neotropicum заражает промежуточного муравья-хозяина Атратные головоногие. Затем нематода вызывает морфологическое изменение муравья, которое поворачивает желудок цвет от черного до красного, что делает его похожим на плод. Этот цветовой переход делает муравья уязвимым для хищников. плодоядный птицы, которые выступают в качестве окончательных хозяев паразита. Яйца паразитов откладываются в фекалиях птиц и поедаются муравьями, завершая цикл.[18]

Улитка с левым стеблем глаза паразитирует Leucochloridium paradoxum

Сверчки заражены черви конского волоса выставлять ищущий света поведение и повышенная скорость ходьбы, выводящая их на открытые пространства и пруды (поверхность которых отражает лунный свет); сверчки в конечном итоге найдут и войдут в водоем, где червь вылезет из брюшка сверчка и уплывет. В то время как сверчки часто тонут при этом, те, кто выживает, частично восстанавливаются и возвращаются к нормальной деятельности всего за 20 часов.[22]

Трематода Leucochloridium paradoxum созревает внутри улиток этого рода Succinea. Когда паразит готов переключиться на своего окончательного хозяина, птицу, он попадает в глазные стебли своего хозяина и начинает пульсировать, привлекая птиц своим поразительным сходством с личинкой насекомого.[23] Это также влияет на то, что улитка, обычно ведущая ночной образ жизни, вылезает на открытое пространство в течение дня, что увеличивает вероятность быть съеденной птицей.[24]

Schistocephalus solidus паразитический ленточный червь с тремя разными хозяевами, двумя промежуточными и одним окончательным. Во взрослом состоянии ленточный червь находится в кишечнике рыбоядный птицы, где они размножаются и выделяют яйца через птичий фекалии. Из яиц вылупляются свободно плавающие личинки, которые, в свою очередь, попадают в организм. копеподы (первый промежуточный хост). Паразит растет и развивается у ракообразных до стадии, которая может заразить второго промежуточного хозяина, трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus).[25] Окончательный хозяин паразита, птица, поедает зараженную трехигую колючку, и цикл завершается. Было замечено, что S. solidus изменяет поведение рыбы таким образом, что препятствует ее реакции на побег при столкновении с хищной птицей.[26] Эта индуцированная паразитом поведенческая манипуляция эффективно увеличивает вероятность того, что она будет съедена его окончательной птицей-хозяином. Также было замечено, что паразит не вызывает это поведение, пока не достигнет развитой стадии, которая может выжить у птицы-хозяина.[26] и, следовательно, эффективно снизить уровень собственной смертности из-за преждевременной передачи.

Насекомыми

Изумрудная тараканья оса "выгуливать" парализованного таракана в нору

В изумрудный таракан оса (Ампулекс компресса ) паразитирует на своем хозяине - американском таракане (Periplaneta americana ) как источник пищи и для растущих личинок. Оса ужалит таракана дважды: сначала в грудной ганглий парализует его передние лапы и дает возможность осе нанести второй, более тяжелый укус прямо в мозг таракана;[27] этот второй укус заставляет таракана чрезмерно ухаживать за собой, прежде чем он погрузится в состояние гипокинезия - «... летаргия, характеризующаяся отсутствием спонтанных движений или реакции на внешние раздражители».[28] Затем оса затягивает праздного таракана в свою нору, где кладет яйцо на брюшко и закапывает его, чтобы растущая личинка могла питаться. Содержание таракана в гипокинетическом состоянии на этом этапе, а не просто его убийство, позволяет ему дольше оставаться «свежим», чтобы личинка могла питаться.[29] Взрослая оса появляется через 6 недель, не оставляя после себя ничего, кроме пустой тараканьей «скорлупы».[28]

Личинка Reclinervellus nielseni паразитирующий Cyclosa argenteoalba в Японии

Оса-паразит Hymenoepimecis argyraphaga выращивает личинок на пауках вида Leucauge argyra. Незадолго до того, как убить своего хозяина, личинка вводит ему химическое вещество, которое изменяет его поведение при плетении.[30] заставляя его сплетать прочную, похожую на кокон структуру. Затем личинка убивает паука и входит в кокон, чтобы окукливаться.[31] Точно так же личинки паразитической осы Reclinervellus nielseni прикрепить к пауку Cyclosa argenteoalba и таким же образом изменить их поведение при создании веб-сайтов. Это управляемое поведение длилось дольше и тем заметнее, чем дольше личинки прикреплялись к паукам. [32]

Божья коровка охраняя Dinocampus coccinellae кокон. Божья коровка будет оставаться неподвижной, пока взрослая оса не выйдет из кокона, а через некоторое время умрет.

Оса Dinocampus coccinellae одновременно эндопаразит и эктопаразит из божьи коровки. Оса вводит яйцо в брюшко жука, где личинка питается его гемолимфа. Когда личинка вырастает и готова окукливаться, она покидает своего хозяина, который остается неподвижным, и плетет кокон на своей нижней стороне, где она окукливается. При приближении хищника жук подергивал конечностями, отпугивая хищника. Такое использование хозяина в качестве защиты было названо манипуляцией телохранителями.[33][34] Точно так же несколько ос-паразитов побуждают своих пауков-хозяев строить более прочные сети для защиты растущих паразитов.[35]

Strepsiptera семьи Myrmecolacidae могут заставить их муравей-хозяин задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая шанс быть обнаруженным самцами паразита (в случае самок) и помещая их в удобное положение для появления самцов (в случае самцов).[36] Похожее, но гораздо более сложное поведение демонстрируют муравьи, зараженные грибком. Офиокордицепс односторонний: нерегулярные судороги тела заставляют муравья упасть на лесную подстилку,[37] с которого он поднимается на растение на определенную высоту[38] прежде чем запереть челюсти в жилке одного из своих листьев, отвечающего определенным критериям направления, температуры и влажности. Через несколько дней плодовое тело грибка растет из головы муравья и разрывается, высвобождая споры грибка.[39]

Несколько видов мух в семье Phoridae паразитировать Огненные муравьи. Муха вводит яйцо в грудную клетку муравья; вылупившись, личинка мигрирует в голову муравья, где питается муравьиной гемолимфа, мышечная и нервная ткань. В этот период некоторые личинки направляют муравья на расстояние до 50 метров от гнезда к влажному, покрытому листвой месту, где они могут безопасно вылупиться.[40][41] В конце концов личинка полностью пожирает мозг муравья, который часто отваливается (отсюда и прозвище вида: «обезглавливающая муха»).[42] Затем личинка окукливается в пустой головной капсуле, через две недели она становится взрослой мухой.[43]

Ракообразными

Члены ордена Ризоцефала Такие как С. карчини изменить гормональный баланс мужчин-хозяев, чтобы стимулировать воспитательное поведение, подобное тому, которое наблюдается у женщин. Паразит обычно всю жизнь проводит внутри хозяина; однако, если он будет удален от хозяина в лабораторных условиях, самцы-хозяева впоследствии вырастут частично или полностью самками. гонады.[44]

Эволюционная перспектива

Добавление промежуточных хостов

Для возникновения сложных жизненных циклов у паразитов добавление промежуточных видов хозяев должно быть полезным, например, приводить к более высокому фитнес.[45][46] Вероятно, что большинство паразитов со сложными жизненными циклами произошли от простых жизненных циклов.[47] Переход от простого к сложному жизненному циклу был проанализирован теоретически, и было показано, что паразитам, передаваемым трофически, может способствовать добавление промежуточного хозяина-жертвы, если плотность популяции промежуточного хозяина выше, чем у окончательного хозяина.[47] Дополнительными факторами, которые катализируют этот перенос, являются высокие показатели хищничества и низкая естественная смертность промежуточных хозяев.[47]

Паразиты с одним видом-хозяином сталкиваются с проблемой неспособности выжить на более высоких трофических уровнях и, следовательно, умирания вместе со своим хозяином-жертвой. Развитие сложных жизненных циклов, скорее всего, является адаптацией паразита к выживанию в хищнике.[4] Развитие паразита повышенной трофической передачи - это дальнейшая адаптация по отношению к сложному жизненному циклу, когда паразит увеличивает свою передачу окончательному хозяину, манипулируя своим промежуточным хозяином.[45]

Эволюция индуцированного поведения

В адаптивная манипуляция Гипотеза утверждает, что определенные поведенческие изменения, индуцированные у хозяина, могут использоваться паразитами для увеличения их фитнес. Согласно этой гипотезе индуцированное поведение является результатом естественного отбора, воздействующего на паразиты. расширенный фенотип (в этом случае его поведение хозяина). Многие виды поведения, вызванные облигатные паразиты завершить свой жизненный цикл - это примеры адаптивных манипуляций из-за их четкой связи с паразитарной приспособленностью. Например, данные показали, что заражение паразитическим червем Pomphorhynchus laevis приводит к изменению поведения дрейфа в его промежуточный хост, то амфипода Гаммарус пулекс; такое измененное поведение увеличивает риск хищничества хозяина со стороны рыб, которые P. laevis'с окончательными хозяевами. Таким образом, индуцированное изменение поведения хозяина приводит к более успешному завершению жизненного цикла паразита.[48] В целом, служит ли конкретное изменение поведения адаптивной цели для паразита, хозяина или обоих, зависит от всей «системы паразит-хозяин»:[49] Жизненный цикл патогена, его вирулентность и иммунный ответ хозяина.[49]

И наоборот, эволюционировавшее поведение хозяина может быть результатом адаптации к паразитизму.[50]

Механизмы

Способ, которым паразиты вызывают изменения поведения у хозяев, сравнивают с тем, как нейробиолог может произвести аналогичные изменения в лаборатории.[51] Ученый может стимулировать определенный путь для того, чтобы вызвать определенное поведение, например, повышение аппетита или снижение тревожности; Паразиты также вызывают определенные поведенческие изменения у своих хозяев, но вместо того, чтобы стимулировать определенные неврологические пути, они, по-видимому, нацелены на более широкие области Центральная нервная система. В то время как ближайшие механизмы лежащие в основе этого широкого нацеливания, не были полностью охарактеризованы, два механизма, используемых паразитами для изменения поведения в позвоночное животное выявлены хозяева: инфекция центральной нервной системы и измененные нейрохимический коммуникация.[49]

Инфекция центральной нервной системы

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, заражая нейроны в центральной нервной системе хозяина. Центральная нервная система хозяина реагирует на паразита как и с любой другой инфекцией. Признаки такой реакции включают локальное воспаление и выброс химических веществ, таких как цитокины. Сам иммунный ответ отвечает за индуцированные изменения поведения во многих случаях паразитарной инфекции. Паразиты, которые, как известно, вызывают изменения поведения из-за воспаления центральной нервной системы у своих хозяев, включают: Toxoplasma gondii у крыс, Trypanosoma cruzi у мышей и Плазмодий мексиканский у мексиканской ящерицы.[49]

Toxoplasma gondii вызывает изменения поведения у крыс, заражая нейроны центральной нервной системы.

В то время как некоторые паразиты используют типичные иммунные ответы своего хозяина, другие, похоже, изменяют сам иммунный ответ. Например, типичный иммунный ответ у грызунов характеризуется повышенной тревожностью.[52] Заражение Toxoplasma gondii подавляет эту реакцию, увеличивая риск нападения хищников Т. gondii's последующих хостов. Исследования показывают, что подавленная тревожная реакция может быть результатом иммунологического повреждения организма. лимбическая система.[51]

Измененная нейрохимическая коммуникация

Паразиты, которые вызывают изменения в поведении своих хозяев, часто используют регуляцию социального поведения в мозге.[49] Социальное поведение регулируется нейротрансмиттеры, Такие как дофамин и серотонин, в эмоциональных центрах мозга - прежде всего миндалина и гипоталамус, и хотя паразиты могут быть способны стимулировать определенные нейрохимические пути, чтобы вызвать изменения в поведении, данные свидетельствуют о том, что они изменяют нейрохимическую коммуникацию посредством широкого, а не специфического воздействия.[51] Например, Toxoplasma gondii прикрепляется к гипоталамусу, а не нацеливается на конкретный клеточный путь; такое широкое нацеливание приводит к повсеместному увеличению уровня дофамина в организме хозяина, что, в свою очередь, может объяснить потерю отвращения к запаху кошки.[53] В некоторых случаях, Т. gondii считается, что вызывает повышение уровня дофамина, секретируя другое соединение, L-допа, что может вызвать повышение уровня дофамина, хотя конкретных доказательств этого механизма пока нет.[53] Это повышение уровня дофамина вызывает потерю у крыс отвращения к кошачьему запаху, что увеличивает риск нападения кошек. Т. gondii'окончательный хозяин.[53] Механистические детали, лежащие в основе повышения уровня дофамина, и то, как это влияет на изменение поведения крыс, остаются неуловимыми.[51]

В изумрудный таракан оса изменяет поведение путем инъекции яда непосредственно в мозг хозяина, вызывая гипокинезия.[27][49] Это достигается за счет снижения активности дофамина и октопамина, которые влияют на передачу интернейронов, участвующих в реакции бегства;[28] Таким образом, хотя схема мозга хозяина, отвечающая за управление движением, все еще функционирует - и действительно, когда ее тянет оса, нервная система находится в подавленном состоянии. Иначе говоря: токсин осы действует не на организм хозяина. способность двигаться, но это мотивация сделать так.

Первоначальная функция таких секреций могла заключаться в подавлении иммунной системы хозяина, как описано выше. Трематода Schistosoma mansoni секреты опиоид пептиды в кровоток хозяина, влияя как на его иммунный ответ, так и на нервную функцию.[54] Другие источники предполагают возможное происхождение молекулярная мимикрия.[55]

Прочие механизмы

Мермитидные нематоды заразить членистоногие, проживающие в их гемоцель (полость кровообращения) и манипулируя их гемолимфа осмоляльность для запуска поиск воды поведение. Способы, которыми они это делают, неизвестны.[56]

Рекомендации

  1. ^ Seppala, O .; Valtonen, E .; Бенеш, Д. (2008). «Манипуляции хозяином со стороны паразитов в мире тупиковых хищников: адаптация для усиления передачи?». Труды Королевского общества B: биологические науки. 275 (1643): 1611–1615. Дои:10.1098 / rspb.2008.0152. ЧВК  2602814. PMID  18430644.
  2. ^ Luong, L .; Grear, D .; Хадсон, П. (2014). «Манипулирование динамикой ресурсов хозяина влияет на передачу трофических паразитов». Международный журнал паразитологии. 44 (10): 737–742. Дои:10.1016 / j.ijpara.2014.05.004. PMID  24929136.
  3. ^ Mouritsen, K .; Пулен, Р. (2003). «Вызванное паразитом трофическое содействие, используемое хищником, не являющимся хозяином: кошмар манипулятора» (PDF). Международный журнал паразитологии. 33 (10): 1043–1050. Дои:10.1016 / с0020-7519 (03) 00178-4. PMID  13129526.
  4. ^ а б c Лафферти, К. (1999). «Эволюция трофической передачи». Паразитология сегодня. 15 (3): 111–115. Дои:10.1016 / s0169-4758 (99) 01397-6. PMID  10322324.
  5. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак; Друа, Анаис; Дойон, Хосе; Томас, Фредерик (2013). «Манипуляции телохранителями в контексте мультихищников: разные процессы, тот же эффект». Поведенческие процессы. 99: 81–86. Дои:10.1016 / j.beproc.2013.06.003. PMID  23791577. S2CID  13154407.
  6. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  7. ^ Либерзат, Фредерик (1 мая 2018 г.). «Контроль над разумом: как паразиты манипулируют когнитивными функциями своих насекомых-хозяев». Границы в психологии. 9: 572. Дои:10.3389 / fpsyg.2018.00572. ЧВК  5938628. PMID  29765342.
  8. ^ а б Адамо, S (2002). «Модуляция модуляторов: паразиты, нейромодуляторы и изменение поведения хозяина». Мозг, поведение и эволюция. 60 (6): 370–377. Дои:10.1159/000067790. PMID  12563169. S2CID  8702062.
  9. ^ а б c d е Thomas, F .; Adamo, S .; Мур, Дж. (2005). «Паразитарные манипуляции: где мы и куда нам идти?». Поведенческие процессы. 68 (3): 185–199. Дои:10.1016 / j.beproc.2004.06.010. PMID  15792688. S2CID  599951.
  10. ^ Томонага, К. (2004). «Вирус-индуцированные нейроповеденческие расстройства: механизмы и последствия». Тенденции в молекулярной медицине. 10 (2): 71–77. Дои:10.1016 / j.molmed.2003.12.001. ЧВК  7128097. PMID  15102360.
  11. ^ Пулен, Роберт (1997). Эволюционная экология паразитов - от отдельных людей к сообществам. Springer. п. 76. ISBN  978-0-412-79370-7.
  12. ^ Thomas, F .; Schmidt-Rhaesa, A .; Martin, G .; Manu, C .; Durand, P .; Рено, Ф. (май 2002 г.). «Манипулируют ли волосяные черви (Nematomorpha) своим наземным хозяином в поисках воды?» (PDF). J. Evol. Биол. 15 (3): 356–361. CiteSeerX  10.1.1.485.9002. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2002.00410.x. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-24.
  13. ^ «Бешенство». Всемирная организация здоровья. 2019-09-27. Получено 2020-03-18.
  14. ^ а б c Циммер, Карл (ноябрь 2014 г.). "Mindsuckers - встречайте кошмар природы". Национальная география.
  15. ^ Бердой, М .; Webster, J .; Макдональд, Д. (2000). "Смертельное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii". Труды Королевского общества B: биологические науки. 267 (1452): 1591–1594. Дои:10.1098 / rspb.2000.1182. ЧВК  1690701. PMID  11007336.
  16. ^ Линдова, Джитка; Пржиплатова, Ленка; Флегр, Ярослав (2012). «Высшая экстраверсия и более низкая сознательность у людей, инфицированных токсоплазмой». Европейский журнал личности. 26 (3): 285–291. Дои:10.1002 / пер.838. S2CID  3236799.
  17. ^ а б Отранто, Д .; Траверса, Д. (2002). «Обзор дикроцелиоза жвачных животных, включая последние достижения в диагностике и лечении». Ветеринарная паразитология. 107 (4): 317–335. Дои:10.1016 / s0304-4017 (02) 00121-8. PMID  12163243.
  18. ^ а б Яновяк, С .; Каспари, М .; Dudley, R .; Пойнар, Г. (2008). «Вызванная паразитами мимикрия плодов у тропического муравья навеса». Am Nat. 171 (4): 536–544. Дои:10.1086/528968. PMID  18279076.
  19. ^ Nyasembe, V.O .; и другие. (2014). «Инфекция, вызванная Plasmodium falciparum, увеличивает притяжение Anopheles gambiae к источникам нектара и поглощение сахара». Текущая биология. 24 (2): 217–21. Дои:10.1016 / j.cub.2013.12.022. ЧВК  3935215. PMID  24412210.
  20. ^ Wekesa, Joseph W .; Мванги, Ричард В .; Коупленд, Роберт С. (1992-10-01). «Влияние Plasmodium Falciparum на кровоснабжение естественно инфицированных комаров Anopheles в Западной Кении». Американский журнал тропической медицины и гигиены. 47 (4): 484–488. Дои:10.4269 / ajtmh.1992.47.484. PMID  1443347.
  21. ^ Леври, Э (1998). «Влияние хищников, не являющихся хозяевами, на изменения поведения пресноводных улиток, вызванные паразитами». Ойкос. 81 (3): 531–537. Дои:10.2307/3546773. JSTOR  3546773.
  22. ^ Понтон, Флер; Оталора-Луна, Фернандо; Лефевр, Тьерри; Герен, Патрик М .; Лебарбеншон, Камилла; Дюно, Дэвид; Бирон, Дэвид Дж .; Томас, Фредерик (01.03.2011). «Поиск воды у зараженных червями сверчков и обратимость паразитарных манипуляций». Поведенческая экология. 22 (2): 392–400. Дои:10.1093 / beheco / arq215. ЧВК  3071748. PMID  22476265.
  23. ^ Робинсон, Э (1947). «Заметки по истории жизни Leucochloridium fuscostriatum n. Sp. Provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии. 33 (6): 467–475. Дои:10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.
  24. ^ Робинсон, Эдвин Дж. Младший (декабрь 1947 г.). "Заметки по истории жизни Leucochloridium fuscostriatum п. sp. оговорка. (Trematoda: Brachylaemidae) ". Журнал паразитологии. 33 (6): 467–475. Дои:10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ Бенеш, Д .; Хафер, Н. (2012). «Рост и онтогенез ленточного червя. Schistocephalus solidus у его копепода первый хозяин влияет на производительность второго промежуточного хозяина колюшки ". Паразиты и векторы. 5 (1): 90. Дои:10.1186/1756-3305-5-90. ЧВК  3403952. PMID  22564512.
  26. ^ а б Barber, I .; Walker, P .; Свенссон, П. (2004). «Поведенческие реакции на имитацию птичьего хищничества у самок трехиглой колюшки: эффект экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение. 141 (11): 1425–1440. Дои:10.1163/1568539042948231.
  27. ^ а б Хаспел, Гал; Розенберг, Лиор Энн; Либерзат, Фредерик (05.09.2003). «Прямое введение яда хищной осы в мозг таракана». Журнал нейробиологии. 56 (3): 287–292. CiteSeerX  10.1.1.585.5675. Дои:10.1002 / neu.10238. PMID  12884267.
  28. ^ а б c Бэнкс, Кристофер Н .; Адамс, Майкл Э. (2012). «Биогенные амины в нервной системе таракана Periplaneta americana после отравления драгоценной осой Ampulex compressa». Токсикон. 59 (2): 320–328. Дои:10.1016 / j.toxicon.2011.10.011. PMID  22085538..
  29. ^ Мильштейн, Мати (2007-12-06). ""Зомби "Тараканы теряют свободу воли из-за осиного яда". Новости National Geographic. Получено 2017-10-10.
  30. ^ Бейтс, Мэри (02.11.2014). "Встречайте 5" зомби "паразитов, контролирующих разум своих хозяев". Новости National Geographic. Получено 2017-10-10.
  31. ^ W.G., Эбенхард (2000). «Манипуляции паука личинкой осы». Природа. 406 (6793): 255–256. Bibcode:2000Натура.406..255E. Дои:10.1038/35018636. PMID  10917517. S2CID  4346139.
  32. ^ Такасука, Кейдзо (16 сентября 2019 г.). «Оценка манипулятивного воздействия паука-эктопаразитоидной личинки ихневмонид на хозяина паука, плетущего круговые орбиты (Araneidae: Cyclosa argenteoalba), посредством хирургического удаления и трансплантации». Журнал арахнологии. 47 (2): 181. Дои:10.1636 / joa-s-18-082. ISSN  0161-8202.
  33. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак; Понлет, Николас; Дойон, Хосе; Фирлей, Аннабель; Эльгеро, Эрик; Томас, Фредерик (2011). «Стоимость телохранителя». Письма о биологии. 7 (6): 843–846. Дои:10.1098 / рсбл.2011.0415. ЧВК  3210670. PMID  21697162.
  34. ^ Maure, F .; Doyon, J .; Thomas, F .; Бродер, Дж. (2014). «Манипуляция поведением хозяина как эволюционный путь к ослаблению паразитарной вирулентности». Журнал эволюционной биологии. 27 (12): 2871–2875. Дои:10.1111 / jeb.12530. PMID  25399504.
  35. ^ Maure, F .; Daoust, S.P .; Brodeur, J .; Mitta, G .; Томас, Ф. (2013). «Разнообразие и эволюция манипуляций телохранителями». Журнал экспериментальной биологии. 216 (Pt 1): 36–42. Дои:10.1242 / jeb.073130. PMID  23225865.
  36. ^ Войчик, Дэниел П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Флоридский энтомолог. 72 (1): 43–51. Дои:10.2307/3494966. JSTOR  3494966.
  37. ^ Hughes, D. P .; Андерсен, С. Б .; Hywel-Jones, N.L .; Himaman, W .; Billen, J .; Бумсма, Дж. Дж. (Май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, умирающих от грибковой инфекции». BMC Ecology. 11 (1): 13–22. Дои:10.1186/1472-6785-11-13. ЧВК  3118224. PMID  21554670.
  38. ^ Андерсен, С. Б .; Герритсма, С .; Юса, К. М .; Mayntz, D .; Hywel-Jones, N.L .; Billen, J .; Boomsma, J. J .; Хьюз, Д. П. (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF). Американский натуралист. 174 (3): 424–433. Дои:10.1086/603640. JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240.
  39. ^ Образец, Ян (18 августа 2010 г.). "'Муравьи-зомби контролируются паразитическим грибком в течение 48 миллионов лет ». Хранитель. Получено 2010-08-22.
  40. ^ ""Зомби «Муравьи под контролем, обезглавленные мухами». Новости National Geographic. 2009-05-14. Получено 2017-10-10.
  41. ^ "Переполненное небо". SuperNature - Дикие летуны. Эпизод 3. PBS. 2016-06-30. Получено 2017-10-10.
  42. ^ Мальхотра, Рича (09.01.2015). "Форид муха - охотник за головами животного царства". BBC - Земля. Получено 2017-10-10.
  43. ^ Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Мухи-паразиты превращают огненных муравьев в зомби». Форт-Уэрт Star-Telegram. Архивировано из оригинал 22 мая 2009 г.. Получено 2009-05-14.
  44. ^ Ченг, Томас С. (2012). Общая паразитология. Elsevier Science. С. 756–757. ISBN  978-0-323-14010-2. В архиве из оригинала на 2018-02-08.
  45. ^ а б След, D (1980). «Поведенческие взаимодействия между паразитами и хозяевами: самоубийство хозяина и эволюция сложных жизненных циклов». Американский натуралист. 116 (1): 77–91. Дои:10.1086/283612. HDL:1808/17548.
  46. ^ Brown, S .; Renaud, F .; Guégan, J .; Томас, Ф. (2001). «Эволюция трофической передачи паразитов: необходимость добраться до места спаривания?». Журнал эволюционной биологии. 14 (5): 815–820. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2001.00318.x.
  47. ^ а б c Шуази, М .; Brown, S .; Лафферти, К .; Томас, Ф. (2003). «Эволюция трофической передачи у паразитов: зачем добавлять промежуточных хозяев?» (PDF). Am Nat. 162 (2): 172–181. Дои:10.1086/375681. PMID  12858262.
  48. ^ Лагрю, Клеман; Калдонски, Николас; Перро-Минно, Мари Дж .; Мотрей, Себастьен; Боллаш, Лоик (ноябрь 2007 г.). «Модификация поведения хозяев паразитом: полевые доказательства адаптивной манипуляции». Экология. 88 (11): 2839–2847. Дои:10.1890/06-2105.1. PMID  18051653.
  49. ^ а б c d е ж Кляйн, Сабра Л. (Август 2003 г.). «Паразиты манипулирования ближайшими механизмами, которые опосредуют социальное поведение позвоночных». Физиология и поведение. 79 (3): 441–449. Дои:10.1016 / S0031-9384 (03) 00163-X. PMID  12954438. S2CID  28547443.
  50. ^ Дель Джудиче, Марко (сентябрь 2019 г.). «Невидимые дизайнеры: эволюция мозга через призму манипуляции с паразитами». Ежеквартальный обзор биологии. 94 (3): 249–282. Дои:10.1086/705038. S2CID  199523717.
  51. ^ а б c d Томас, под редакцией Дэвида П. Хьюза, Жака Бродера, Фредерика; Brodeur, J .; Томас, Ф. (2012). Манипуляции с хозяином со стороны паразитов. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-964224-3.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  52. ^ Lacosta, S .; Merali, Z .; Анисман, Х. (13 февраля 1999 г.). «Поведенческие и нейрохимические последствия липополисахарида у мышей: анксиогенные эффекты». Исследование мозга. 818 (2): 291–303. Дои:10.1016 / с0006-8993 (98) 01288-8. PMID  10082815. S2CID  5915083.
  53. ^ а б c Вебстер, Дж. П. (декабрь 1994 г.). «Влияние Toxoplasma gondii и других паразитов на уровни активности диких и гибридных Rattus norvegicus». Паразитология. 109 (5): 583–589. Дои:10,1017 / с0031182000076460. PMID  7831094.
  54. ^ М., Кавальерс; и другие. (1999). «Паразиты и поведение: этофармакологический анализ и биомедицинские последствия». Неврология и биоповеденческие обзоры. 23 (7): 1037–1045. Дои:10.1016 / s0149-7634 (99) 00035-4. PMID  10580316. S2CID  29936892.
  55. ^ Biron, D.G .; и другие. (2005). «Поведенческие манипуляции у кузнечика, укрывающего волосатого червя: протеомический подход» (PDF). Труды Королевского общества B. 272 (1577): 2117–21126. Дои:10.1098 / rspb.2005.3213. ЧВК  1559948. PMID  16191624. Архивировано из оригинал (PDF) на 2013-08-05.
  56. ^ C.M., Уильямс (2004). "Повышенная осмоляльность гемолимфы предлагает новый способ манипуляции поведением Талорчестия квояна (Amphipoda: Talitridae) своим паразитом-мермитидом ». Функциональная экология. 18 (5): 685–691. Дои:10.1111 / j.0269-8463.2004.00910.x. S2CID  3984423.