Бинокулярные нейроны - Википедия - Binocular neurons

Бинокулярные нейроны находятся нейроны в зрительная система которые помогают в создании стереопсис из бинокулярное неравенство. Они были найдены в первичная зрительная кора где начинается начальный этап бинокулярной конвергенции.[1][2] Бинокулярные нейроны получают входные данные как от правого, так и от левого глаза и объединяют сигналы вместе, чтобы создать восприятие глубины.

История

В 19 веке Чарльз Уитстон определил, что несоответствие сетчатки внес большой вклад в восприятие глубины.[1] Используя стереоскоп, он показал, что горизонтальное неравенство используется мозгом для вычисления относительной глубины различных объектов в трехмерном пространстве относительно фиксированной точки. Этот процесс называется стереопсис. Два основных класса ячеек в зрительная кора были идентифицированы Дэвид Х. Хьюбел и Торстен Визель в 1962 году в ходе расследования кошачьих первичная зрительная кора.[3] Эти классы назывались просто и сложные клетки, которые отличаются тем, как их рецептивные поля реагировать на свет и тьму стимулы. Бела Хулес в 1971 г. использовался стереограммы со случайными точками чтобы обнаружить, что сигналы глубины монокуляра, такие как затенение, не требуются для стереоскопического зрения.[1] Несоответствие селективные клетки впервые были зарегистрированы в полосатая кора (V1) кота Питера Орлебара Бишопа и Джон Дуглас Петтигрю в конце 1960-х,[1] однако это открытие было неожиданным и не было опубликовано до 1986 года.[4] Эти несоответствие селективные клетки, также известные как бинокулярные нейроны, были снова обнаружены у бодрствующих макак в 1985 году.[5] Кроме того, у человека были обнаружены популяционные реакции бинокулярных нейронов. вентральный и спинной пути с помощью фМРТ.[6]

Нейроанатомия

В дорсальный путь (зеленый) и вентральный путь (фиолетовый) показаны. Они происходят из первичная зрительная кора. Бинокулярные нейроны встречаются по обоим путям.

Оба спинной и вентральный пути способствовать восприятие глубины.[7] Бинокулярные нейроны в том смысле, что они активируются раздражителями в любом глазу, сначала обнаруживаются в зрительная кора в слой 4.[7][8] Бинокулярные нейроны появляются в полосатая кора (V1), то предстриатная кора (V2), то вентральная экстрастриатная область (V4), то дорсальная экстрастриатная область (V5 / MT), медиальная верхняя височная область, каудальная интрапариетальная область, и совокупность областей в переднем нижнем височная кора.[7] Нейроны в предстриатная кора (V2) более чувствительны к различным диспропорциям, чем в полосатая кора (V1).[7] Бинокулярные нейроны в полосатая кора (V1) чувствительны только к абсолютному несоответствие, где в других зрительных областях коры они чувствительны к относительной несоответствие.[7][9]

в предстриатная кора (V2) и вентральная экстрастриатная область (V4), бинокулярные нейроны наиболее легко реагируют на окружающий центр стимул.[7] Центр-окружение стимул состоит из фиксированного объекта с другим объектом, вращающимся по кругу вокруг фиксированного объекта. Области передней нижней височной коры реагируют на искривление поверхности.[7] Бинокулярные нейроны как в каудальная интрапариетальная область и дорсальная экстрастриатная область (V5 / MT) реагировать на уклоны поверхности.[7] Бинокулярные нейроны как в медиальная верхняя височная область и дорсальная экстрастриатная область (V5 / MT) реагируют на увеличение глубины поверхности.[требуется разъяснение ][7] С одной стороны, антикоррелированный ответ бинокулярных нейронов в полосатая кора (V1), то предстриатная кора (V2), дорсальная экстрастриатная область (V5 / MT), и медиальная верхняя височная область, все показывают похожие ответы.[7] С другой стороны, бинокулярные нейроны в вентральная экстрастриатная область (V4) показать слабее антикоррелированный ответы по сравнению с другими областями. Наконец, области в передней нижней височной коре не показывают никаких антикоррелированный отклик.[7]

Функция

Бинокулярные нейроны создают восприятие глубины через вычисление относительный и абсолютное неравенство созданный различиями в расстояние между левым и правым глазом. Бинокулярные нейроны в спинной и вентральный пути объединить, чтобы создать восприятие глубины Однако эти два пути различаются типом выполняемых ими стерео вычислений.[7] В спинной путь обычно выполняет взаимная корреляция на основе области различных изображений сетчатки, в то время как вентральный путь устраняет проблему множественного соответствия. В сочетании эти два пути позволяют судить о стерео глубина.[7] В целом вентральный путь более чувствителен к относительное несоответствие. Клетки на этом пути чувствительны к относительной глубине между различными объектами или функциями, близкими друг к другу в физическом мире, что называется тонким стереопсис. В спинной путь содержит клетки которые более чувствительны к грубому стереопсис. Это позволяет выполнять простые вычисления глубины на основе различных изображений как для левого, так и для правого глаза, но это вычисление происходит только тогда, когда анализируемые поверхности содержат градиент разной глубины.[1]

Восприимчивые поля

Неравномерность с самолетов разной глубины. Дальние клетки ответят на неравенство на плоскостях 1 и 2. Ближайшие клетки будут реагировать на неравенство на самолетах -1 и -2. Настроенные нулевые ячейки будут реагировать на неравенство на плоскости 0 или плоскости фиксация.

Простые клетки имеют отдельные регионы в своих рецептивное поле которые реагируют на световые и темные раздражители. В отличие от простые клетки, рецептивное поле сложные клетки есть сочетание регионов, которые реагируют на свет и темноту стимулы. Преобладающая теория того, как просто и сложные клетки взаимодействовать заключается в том, что клетки в латеральное коленчатое ядро стимулируют простые клетки, а простые клетки, в свою очередь, стимулируют сложные клетки, а затем комбинация сложных клеток создает восприятие глубины.[1][7][10] Три разных типы клеток Существуют: дальние ячейки, ближние ячейки и настроенные нулевые ячейки. Дальние клетки реагируют на неравенство в самолетах дальше от плоскости фиксация, ближние клетки стимулируются неравенство в самолетах ближе, чем самолет фиксация, а настроенные нулевые ячейки отвечают на неравенство в самолете фиксация.[8][11] В самолет из фиксация плоскость в трехмерном пространстве, на которой сфокусированы два глаза, и параллельно к корональная плоскость головы.

Проблема с перепиской

В проблема переписки вопросы, как зрительная система определяет, какие особенности или объекты, содержащиеся в двух изображениях сетчатки глаза, происходят от одних и тех же объектов реального мира.[1] Например, глядя на изображение дерева, зрительная система должна определить, что два изображения дерева на сетчатке глаза исходят от одного и того же фактического объекта в космосе. Если проблема переписки не преодолевается в этом случае, организм будет воспринимать два дерева, когда есть только одно. Чтобы решить эту проблему, зрительная система должна иметь способ избежать ложных совпадений двух изображений сетчатки.[12] Возможный способ зрительная система избегает ложных совпадений, это то, что бинокль сложные клетки имеют перекрестные патчи между своими рецептивные поля, что означает, что несколько сложные клетки будет стимулироваться той же функцией.[1][13] Моделирование реального бинокля сложные клетки включает в себя иерархическое суммирование в квадрате множества рецептивных полей простых клеток, где простые клетки суммируют вклад как правого, так и левого изображений сетчатки.[1]

Энергетические модели

Энергетическая модель, своего рода модель стимул-реакция, бинокулярных нейронов позволяет исследовать вычислительная функция эти настроенные на несоответствие клетки играют в создании восприятия глубины.[1][13][14][15] Энергетические модели бинокулярных нейронов включают комбинацию монокуляр рецептивные поля которые либо сдвинуты в позиция или же фаза.[1][13] Эти сдвиги в позиция или же фаза позволяют моделируемым бинокулярным нейронам быть чувствительными к несоответствие. Относительный вклад фаза и позиция сдвиги в просто и сложные клетки объединить вместе, чтобы создать восприятие глубины из объект в 3-х мерном пространстве.[13][14] Бинокль простые клетки моделируются как линейные нейроны. Из-за линейный природа этих нейроны, положительные и отрицательные значения кодируются двумя нейроны где один нейрон кодирует положительную часть, а другой - отрицательную. Это приводит к тому, что нейроны дополняют друг друга, где возбуждающий область одного бинокля простая ячейка перекрывается с тормозящий регион другого.[13][14] Каждый нейрон ответ ограничен, так что только один может иметь ненулевой ответ в любое время. Такое ограничение называется полуволновой выпрямитель. Бинокль сложные клетки моделируются как энергетические нейроны, поскольку они не имеют дискретных включенных и выключенных областей в их рецептивных полях.[1][3][13][14] Энергетические нейроны суммируют квадраты ответов двух пар линейные нейроны который должен быть на 90 градусов фаза.[13] Или же они могут быть суммой квадратов ответов четырех полуволновой выпрямленный линейные нейроны.[14]

Стерео модель

Стерео модель - это модель энергии, которая объединяет как модель сдвига положения, так и модель разности фаз.[13][14] Модель позиционного сдвига предполагает, что рецептивные поля левых и правых простых клеток идентичны по форме, но смещены. по горизонтали относительно друг друга. Эта модель была предложена Бишопом и Петтигрю в 1986 г.[1] Согласно модели разности фаз возбуждающий и тормозящий субрегионы левого и правого рецептивные поля из простые клетки сдвинуты в фаза такие, что их границы перекрываются. Эта модель была разработана Ohzawa в 1990 году.[1] Стереомодель использует Фаза Фурье зависимость простая ячейка ответов, и это предполагает, что использование ответа только простые клетки недостаточно, чтобы точно изобразить физиологический наблюдения найдено у кошек, обезьян и людей зрительные пути.[1] Чтобы сделать модель более представительной физиологический наблюдения, стереомодель объединяет отклики обоих просто и сложные клетки в один сигнал.[1] Как выполняется эта комбинация, зависит от входящих стимул. В качестве одного из примеров в модели используются независимые Фазы Фурье для некоторых типов стимулы, и находит предпочтительный несоответствие из сложные клетки равно лево-право рецептивное поле сдвиг.[1][14] Для других стимулы, то сложная ячейка становится меньше фаза чувствительный, чем простые клетки один, и когда сложные клетки больше рецептивное поле входит в модель, то фаза чувствительность возвращается к результатам, аналогичным нормальным физиологический наблюдения.[1] Чтобы включить более крупный рецептивные поля из сложные клетки, то модель средние несколько пар простые клетки рядом и перекрывает их рецептивные поля построить сложная ячейка модель. Это позволяет сложная ячейка быть фаза независимый для всех стимулы представлены при сохранении равных рецептивное поле перейти к простые клетки он состоит из модель.[14]

Стереомодель затем создается из множества сложная ячейка модели которые имеют разные неравенство охватывающий проверяемый диапазон неравенство.[14] Любой человек стимул затем можно различить путем нахождения сложная ячейка в популяции с наиболее сильной реакцией на стимулы.[1][14] Стереомодель учитывает большинство вневременных физиологических наблюдений бинокулярных нейронов, а также проблема переписки.[1][14][16] Важным аспектом стереомодели является то, что она учитывает несоответствие притяжение и отталкивание.[1] Пример несоответствие притяжение и отталкивание состоит в том, что на близком расстоянии два объекта кажутся ближе по глубине, чем на самом деле, а на большем расстоянии друг от друга они кажутся глубже, чем в действительности.[1] Несоответствие считается, что притяжение и отталкивание напрямую связаны с физиологическими свойствами бинокулярных нейронов в зрительная кора.[1] Использование стереомодели позволило интерпретировать источник различных местоположений пиков, обнаруженных в несоответствии. кривые настройки некоторых клеток зрительной коры. Эти разные положения пиков кривые настройки диспаратности называются характеристическим несоответствием. Из-за отсутствия определенных кривые настройки диспаратности за простые клетки, они не могут иметь характерных различий.,[1] но характерные различия можно отнести к сложные клетки вместо.[1][17] Два ограничения стереомодели заключаются в том, что она не учитывает реакцию бинокулярных нейронов во времени и не дает много информации о связности бинокулярных нейронов.[16][18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Цянь, Нин (1997). «Бинокулярное неравенство и восприятие глубины». Нейрон. 18 (3): 359–368. Дои:10.1016 / s0896-6273 (00) 81238-6. PMID  9115731.
  2. ^ Scholl, B; Burge J; Прибе Нью-Джерси (2013). «Бинокулярная интеграция и избирательность диспаратности в первичной зрительной коре мышей». Журнал нейрофизиологии. 109 (12): 3013–24. Дои:10.1152 / jn.01021.2012. ЧВК  3680810. PMID  23515794.
  3. ^ а б Хьюбел, Дэвид; Торстен Визель (1962). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки». J. Physiol. 160: 106–154. Дои:10.1113 / jphysiol.1962.sp006837. ЧВК  1359523. PMID  14449617.
  4. ^ Епископ Петр; Джон Петтигрю (1986). «Нейронные механизмы бинокулярного зрения». Исследование зрения. 26 (9): 1587–1600. Дои:10.1016 / 0042-6989 (86) 90177-х. PMID  3303676.
  5. ^ Поджио, G; Б. Моттер; С. Скватрито; Ю. Троттер (1985). «Ответы нейронов в зрительной коре (V1 и V2) тревожного мекака на динамические стереограммы со случайными точками». Исследование зрения. 25 (3): 397–406. Дои:10.1016/0042-6989(85)90065-3. PMID  4024459.
  6. ^ Коттеро, Бенуа; Сюзанна Макки; Джастин Алес; Энтони Норча (2011). "Реакции населения, настроенные на диспаратность, от зрительной коры головного мозга человека". Журнал неврологии. 31 (3): 954–965. Дои:10.1523 / jneurosci.3795-10.2011. ЧВК  3298090. PMID  21248120.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Паркер, Эндрю (2007). «Бинокулярное восприятие глубины и кора головного мозга». Природа. 8 (5): 379–391. Дои:10.1038 / nrn2131. PMID  17453018.
  8. ^ а б Purves, Дейл (2012). Неврология. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.
  9. ^ Сасаки, Канзас; Tabuchi Y; Охзава I (2013). «Сложные клетки в полосатом теле кошки имеют несколько детекторов несоответствия в трехмерных бинокулярных рецептивных полях». Журнал неврологии. 30 (41): 13826–37. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1135-10.2010. ЧВК  6633723. PMID  20943923.
  10. ^ Грюневальд, Александр; Стивен Гроссберг (1998). «Самоорганизация настройки бинокулярной диспропорции за счет взаимных взаимодействий кортикогенных веществ». Журнал когнитивной неврологии. 10 (2): 199–215. Дои:10.1162/089892998562654. HDL:2144/2326. PMID  9555107.
  11. ^ Wardle, SG; Cass J; Brooks KR; Алайс Д. (2010). «Нарушение маскировки: бинокулярное неравенство снижает маскировку контраста на естественных изображениях». Журнал видения. 10 (14): 38. Дои:10.1167/10.14.38. PMID  21196512.
  12. ^ Цао, Y; Гроссберг С (2012). «Стереопсис и трехмерное восприятие поверхности с помощью импульсов нейронов в ламинарных корковых цепях: метод преобразования моделей нейронной скорости в модели всплесков». Нейронные сети. 26: 75–98. Дои:10.1016 / j.neunet.2011.10.010. PMID  22119530.
  13. ^ а б c d е ж грамм час Охзава, я; Г. ДеАнгелис; Р. Фриман (1990). «Стереоскопическая дискриминация глубины в зрительной коре: нейроны идеально подходят в качестве детекторов несоответствия». Наука. 249 (4972): 1037–1041. CiteSeerX  10.1.1.473.8284. Дои:10.1126 / science.2396096. PMID  2396096.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k Флит, Дэвид; Герман Вагнер; Дэвид Хигер (1996). «Нейронное кодирование бинокулярного неравенства: модели энергии, сдвиги положения и фазовые сдвиги». Исследование зрения. 36 (12): 1839–1857. Дои:10.1016/0042-6989(95)00313-4. PMID  8759452.
  15. ^ Читай, Дженни; Эндрю Паркер; Брюс Камминг (2002). «Простая модель объясняет реакцию настроенных на несоответствие нейронов V1 на антикоррелированные изображения». Визуальная неврология. 19 (6): 735–753. Дои:10.1017 / s0952523802196052. PMID  12688669.
  16. ^ а б Чен, Юйчжи; Юньцзю Ван; Нин Цянь (2001). "Моделирование настройки диспаратности V1 на изменяющиеся во времени стимулы". Журнал нейрофизиологии. 86 (1): 143–155. Дои:10.1152 / ян.2001.86.1.143. PMID  11431496.
  17. ^ Чжу, Y; Н. Цянь (1996). «Бинокулярные модели рецептивного поля, настройка несоответствия и характеристическое несоответствие». Нейронные вычисления. 8 (8): 1647–1677. Дои:10.1162 / neco.1996.8.8.1611. PMID  8888610.
  18. ^ Менц, Майкл; Ральф Фриман (2003). «Функциональная связь нейронов с диспаратностью в зрительной коре». Журнал нейрофизиологии. 91 (4): 1794–1807. Дои:10.1152 / ян.00574.2003. PMID  14668293. S2CID  9655002.