Клава (гидрозоа) - Clava (hydrozoa)

Клава
Clava multicornis (от Allman, 1871) .png
Мужская колония нарисована Г. Дж. Оллман
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Книдария
Учебный класс:Hydrozoa
Заказ:Антоатеката
Семья:Hydractiniidae
Род:Клава
Гмелин, 1788
Разновидность:
С. multicornis
Биномиальное имя
Клава мультикорнис
Forsskål, 1775

Клава это монотипный род гидрозоаны в семье Hydractiniidae. Он содержит только один принятый вид, Клава мультикорнис. Другие имена синонимы Clava multicornis включают Ключицы роговицы, Clava diffusa, Клава лептостиля, Узловатая клава, Clava Parasitica, Клава плоская, Корина чешуйчатая, Гидра мультикорнис, и Гидра плоская.[1] Личиночная форма вида имеет хорошо развитую нервную систему по сравнению с небольшими размерами.[2] Взрослая форма также развита благодаря своей способности оставаться бездействующий в неблагоприятные периоды.[3]

Анатомия

Личиночная форма (Planula ) и взрослая форма показывают два разных плана тела. Планула - это небольшая, свободноживущая личинка, диплобластический с двумя слоями: энтодерма и эктодерма с дополнительным мезоглея. В эктодерма толщина уменьшается от переднего полюса к заднему. Далее эктодерма имеет клетки слизистой железы для секреторных целей, поддержки и смысла наряду с книдоциты с нематоцистами на заднем конце.[2] Планулы остаются свободноживущими в течение короткого времени, после чего оседают на твердом субстрате и затем завершаются метаморфоза стать его взрослой формой.[4] В течение метаморфоза, вид уничтожает большую часть своего энтодерма и эктодерма тканей, поскольку он подвергается массивной реорганизации своего тела.[5] В этой форме он остается прикрепленным к субстрат как полип. Особенности полипа включают рот и щупальца.[4]

Нервная система

В Planulae демонстрирует цефализация с концентрацией нейроны и сенсорные клетки в форме купола на переднем конце. Эти нейроны различаются по типам и функциям.[2] Эти сенсорные клетки могут включать фоторецепторы.[6] Кроме того, считается, что эти Planulae ползать за счет секреции клеток слизистых желез, которые секретируются с помощью нейроны.[2] В течение метаморфоза, эти нейроны перемещаться внутри организма. Это продемонстрировано при скрининге иммунореактивных GLWamide. нейроны и РФамид-иммунореактивный нейроны. GLWamide-иммунореактивный нейроны отображать как нейротрансмиттеры в книдарийский организмы.[2] Они существуют конкретно в форме полипа С. multicornis в гипостома возле рта. Они будут двигаться вдоль тела либо вверх над гипостома или вниз в столбик полипа.[4] RF-амид-иммунореактивный нейроны продемонстрировать нейроны используется в сенсорных целях. С. multicornis таких нейронов меньше, чем имнореактивных нейронов GLWamide.[2] Они существуют во взрослой форме полипа в щупальца. Они движутся по щупальца и в столбик полипа.[4]

GLWamide-иммунореактивный нейроны и RF-амид-иммунореактивные нейроны могут быть затронуты лечением ретиноевая кислота (RA) и Цитраль. РА предотвращает дифференциацию сенсорных клеток между иммунореактивным GLWамидом и иммунореактивным RF-амидом нейроны. Это приводит к невозможности реагировать на свет. Цитраль вызывает зародыши С. multicornis быть короче и не двигаться. Это происходит из-за снижения количества иммунореактивных к GLWамиду и иммунореактивных RF-амидов клеток.[6]

Жизненный цикл

С. multicornis размножается половым путем, так как личинки оплодотворяются в гонофоры на взрослой самке. В Planulae вылупиться через 48–72 часа.[4] Затем они развиваются на полипе, где из них вылупляются клетки длиной 600–800 мкм. головастик -подобные личинки. Форма его тела похожа на головастик в том, что он сужается от переднего полюса к заднему. Тем не менее, его плавание остается недалеко от субстрат и движется цилиарным скольжением к свету. Он также ползет, используя клетки слизистой железы. Личинки прикрепляются к переднему концу, когда находят подходящую среду для поселения.[2] Задний конец затем образует рот и щупальца.[4] Этот книдарийский никогда не показывает стадию жизни медузы.[2] Половое размножение возможно только в оптимальном для вида температурном диапазоне.[7]

С. multicornis также размножается бесполым путем, отпочковываясь от полипа. Цикл бесполого размножения достигает максимальных показателей воспроизводства примерно через 39 дней при температурах на более высоком уровне их основного ареала. Однако этот вид может размножаться бесполым путем в более широком диапазоне температур, чем при половом размножении.[7]

Поведение

Передвижение

Пока планулы ползут по субстрат при цилиарном скольжении они двигаются передним концом вперед. Это движение демонстрирует наклон влево и вправо для скольжения вперед. Оказавшись во взрослой форме полипа, они остаются прикрепленными к субстрат на всю оставшуюся жизнь.[2] Кроме того, эти Planulae показывать негатив фототропный поведение. Поэтому они отходят от источника света. Они стали моделью для определения эффектов ретиноевая кислота (используется для регулирования физиологических процессов в хордовые ) на этом фототропный поведение.[6]

Среда

Во время урегулирования Planulae, С. multicornis имеет тенденцию селиться колониями.[7] Кроме того, они оседают в периоды более высокого приливы а не ниже приливы. Это потому, что они предпочитают оседать, когда водоросли находятся в наклонном или вертикальном положении.[8] Такое положение вероятно, когда уровень моря поднимается и листья плавают вертикально.

В неблагоприятные для них периоды времени взрослые формы С. multicornis может стать бездействующий чтобы выжить. Их гидрант, кормящийся зооид, покоится в столон и начинает работать, как только окружающая среда снова становится безопасной.[3] За этим периодом следует регенерация их колоний. Благодаря этой способности стать бездействующий, они были обнаружены, чтобы жить в Арктический.[9]

Среда обитания

С. multicornis чувствительны к температуре. В основном температурном диапазоне от 12 ° C до 17 ° C этот вид может выдерживать многие соленость в диапазоне от 16 до 40%.[10] Тем не менее, этот вид может процветать в среде с 32 ppt.[7] Одна конкретная среда, в которой они были обнаружены, - это Арктический.[9] Они прикрепляются к водоросль виды, включая Аскофиллум узловатый и Fucus vesiculosus.[11]

Вид имеет тенденцию жить в защищенных местах на водоросли вдали от берегов, потому что Planulae не может успокоиться при слишком сильном волнении. Они могут эффективно питаться только при меньших токах, потому что их щупальца деформируются из-за сильных волн, что приводит к уменьшению их размера. Далее, когда Planula личинки развиваются, селятся ближе к дну и середине водоросли так как они хрупкие против волн. Они также могут жить вдали от берега, потому что уязвимы для солнечная радиация.[12]

Этот вид также является домом для других беспозвоночные. Один из известных видов - личинки Pycnogonum litorale, морской паук, живущий как эктопаразит на С. multicornis либо в его столон или же гидрокапул.[13]

Филогения

С. multicornis изначально было указано в семье Clavidae но его перевели в семью Hydractiniidae из-за его сходства с другими членами этого семейства. Сходства, которые поместили их в семью, включают: столоны отрастание его скелета и разновидность образования полипов.[14] Последнее исследование 2015 года подтвердило это, поместив этот вид в Filifera III.[15]

  • Ecomare - узелсполиеп (pcd02028-knotspoliep-sd) .jpg
  • Клава multicornis 3299.jpg

Рекомендации

  1. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Clava multicornis (Форсскол, 1775 г.)". www.marinespecies.org. Получено 2020-04-03.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Пираино, Стефано; Зега, Джулиана; Ди Бенедетто, Криштиану; Леоне, Антонелла; Делль'Анна, Алессандро; Пеннати, Роберта; Кандия Карневали, Даниэла; Шмид, Фолькер; Райхерт, Генрих (01.07.2011). «Сложная нейронная архитектура в диплобластной личинке Clava multicornis (Hydrozoa, Cnidaria)». Журнал сравнительной неврологии. 519 (10): 1931–1951. Дои:10.1002 / cne.22614. PMID  21452245.
  3. ^ а б Колдер, Дейл (2014). «Clava multicornis (Forsskål, 1775): повторное открытие североатлантического гидроида (Cnidaria, Hydrozoa, Anthoathecata) на тихоокеанском побережье Северной Америки». Записи о биологическом вторжении. 3 (2): 71–76. Дои:10.3391 / bir.2014.3.2.03.
  4. ^ а б c d е ж Пеннати, Роберта; Делл’Анна, Алессандро; Пальяра, Патриция; Скари, Джорджио; Пираино, Стефано; Де Бернарди, Фьоренца (2013). «Реорганизация нервной системы при метаморфозе у личинки планулы Clava multicornis (Hydrozoa, Cnidaria)». Зооморфология. 132 (3): 227–237. Дои:10.1007 / s00435-013-0188-1. ISSN  0720-213X.
  5. ^ Gold, David A .; Наканиши, Нагаясу; Хенсли, Николай М .; Хартенштейн, Фолькер; Джейкобс, Дэвид К. (2016). «Отслеживание клеток поддерживает вторичную гаструляцию у лунной медузы Аурелии». Гены развития и эволюция. 226 (6): 383–387. Дои:10.1007 / s00427-016-0559-y. ISSN  0949-944X. PMID  27535146.
  6. ^ а б c Пеннати, Роберта; Делль'Анна, Алессандро; Зега, Джулиана; Де Бернарди, Фьоренца; Пираино, Стефано (2013). «Ретиноевая кислота влияет на переднезаднее расположение пептидергических нейронов в личинке планулы гидрозоя Clava multicornis». Морская экология. 34: 143–152. Bibcode:2013MarEc..34..143P. Дои:10.1111 / maec.12032.
  7. ^ а б c d Кинне, Отто; Паффенхёфер, Густав-Адольф (1966). «Рост и размножение в зависимости от температуры и солености у Clava multicornis (Cnidaria, Hydrozoa)». Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 13 (1–2): 62–72. Bibcode:1966HWM .... 13 ... 62К. Дои:10.1007 / bf01612656. ISSN  0017-9957.
  8. ^ Марфенин, Н.Н .; Белорусцева, С.А. (2008). «Как распространение колоний гидроидов Laomedea flexuosa ограничивается узкой полосой вдоль нижней литоральной зоны». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 88 (8): 1559–1566. Дои:10.1017 / S0025315408002270. ISSN  0025-3154.
  9. ^ а б Ронович, Марта; Куклински, Петр; Mapstone, Джиллиан М. (2015-03-20). Туэзен, Эрик В. (ред.). «Тенденции в стратегии разнообразия, распространения и жизненного цикла арктических гидрозоа (Cnidaria)». PLOS ONE. 10 (3): e0120204. Bibcode:2015PLoSO..1020204R. Дои:10.1371 / journal.pone.0120204. ISSN  1932-6203. ЧВК  4368823. PMID  25793294.
  10. ^ Кинне, Отто; Паффенхёфер, Густав-Адольф (1965). «Структура гидранта и скорость переваривания в зависимости от температуры и солености у Clava multicornis (Cnidaria, Hydrozoa)». Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 12 (4): 329–341. Bibcode:1965HWM .... 12..329K. Дои:10.1007 / BF01612558. ISSN  0017-9957.
  11. ^ Орлов Д. (1996). «Наблюдения за оседлым поведением планул Clava multicornis Forskaal (Hydroida, Athecata)». Scientia Marina. 60: 121–128 - через ProQuest.
  12. ^ Росси, Серги; Гили, Хосеп Мария; Хьюз, Р. Г. (2000-12-30). «Влияние воздействия волн на распространение и морфологию эпифитных гидрозоидов Clava multicornis и Dynamena pumila». Scientia Marina. 64 (S1): 135–140. Дои:10.3989 / scimar.2000.64s1135. ISSN  1886-8134.
  13. ^ Wilhelm, E .; Bückmann, D .; Томашко, К.-Х. (1997-10-29). «Жизненный цикл и динамика популяций Pycnogonum litorale (Pycnogonida) в естественной среде обитания». Морская биология. 129 (4): 601–606. Дои:10.1007 / s002270050202. ISSN  0025-3162.
  14. ^ Картрайт, Полин; Эванс, Натаниэль М .; Данн, Кейси У .; Маркес, Антонио С .; Мильетта, Мария Пиа; Шухерт, Питер; Коллинз, Аллен Г. (2008). «Филогенетика гидроидолин (Hydrozoa: Cnidaria)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 88 (8): 1663–1672. Дои:10.1017 / S0025315408002257. HDL:1808/15806. ISSN  0025-3154.
  15. ^ Каял, Эхсан; Бентлаге, Бастиан; Картрайт, Полин; Янагихара, Ангел А .; Lindsay, Dhugal J .; Hopcroft, Russell R .; Коллинз, Аллен Г. (19 ноября 2015 г.). «Филогенетический анализ высокоуровневых взаимоотношений внутри Hydroidolina (Cnidaria: Hydrozoa) с использованием данных митохондриального генома и понимания их митохондриальной транскрипции». PeerJ. 3: e1403. Дои:10.7717 / peerj.1403. ISSN  2167-8359. ЧВК  4655093. PMID  26618080.