Предвзятость в развитии - Developmental bias

В эволюционная биология, предвзятость в развитии относится к производству против или в отношении определенных онтогенетические траектории которые в конечном итоге влияют на направление и исход эволюционных изменений, влияя на скорость, величину, направления и пределы черта эволюция.[1][2] Исторически этот термин был синонимом ограничения развития,[1][3][4] однако последнее время было интерпретировано как относящееся исключительно к отрицательной роли развития в эволюции.[5]

Роль эмбриона

Эволюция происходит через изменения в развитии

В современной эволюционной биологии идея предвзятости развития встроена в течение мысли, называемое Структурализм (также «интернализм» или «вариационный структурализм»), сфокусированный на роли организма как причинный сила эволюционного изменения.[6] С точки зрения структуралистов, фенотипическая эволюция является результатом действия естественный отбор по ранее "отфильтрованному" варианту в ходе онтогенез.[7][8] Это контрастирует с Функционалист (также «адаптационистский», «пан-селекционистский» или «экстерналистский») точка зрения, согласно которой фенотипическая эволюция является результатом только взаимодействия между детерминированным действием естественного отбора и изменчивостью, вызванной мутацией.[3][7]

Обоснование роли организма или, точнее, эмбриона как причинной силы в эволюции и существования предвзятости, заключается в следующем: неодарвиновский, подход к объяснению процесса эволюционных изменений - естественный отбор, действующий на наследственные вариации, вызванные генетическими мутации.[9] Однако естественный отбор действует на фенотипы и мутация сама по себе не вызывает фенотипических вариаций, таким образом, существует концептуальный пробел относительно связи между мутацией и потенциальным изменением фенотипа.[6] Чтобы мутация могла легко изменить фенотип и, следовательно, быть видимой для естественного отбора, она должна изменить онтогенетическую траекторию - процесс, называемый перепрограммирование развития.[10] Некоторые виды перепрограммирования более вероятны, чем другие, учитывая характер карты генотип-фенотип, которая определяет склонность системы к изменению в определенном направлении,[8][11] таким образом, создавая предвзятость. Другими словами, лежащая в основе архитектура систем развития влияет на возможные фенотипические результаты.

Однако предвзятость развития может развиваться посредством естественного отбора, и оба процесса одновременно влияют на фенотипическую эволюцию. Например, предвзятость в развитии может повлиять на скорость или путь к адаптивному пику (фенотип высокой приспособленности),[5] и наоборот, сильный направленный отбор может изменить тенденцию развития, чтобы увеличить фенотипические вариации в направлении отбора.[12] Таким образом, оба направления мысли дополняют друг друга и должны быть объединены, чтобы лучше понять процессы, лежащие в основе эволюционных изменений.[6]

Предубеждение в развитии для непрерывных персонажей. Если главная ось вариации (красные стрелки) ортогональна направлению выбора (пунктирная линия), ковариация признаков будет ограничивать адаптивную эволюцию. И наоборот, если основная ось вариации совпадает с направлением отбора, ковариация признаков будет способствовать адаптивной эволюции.

Типы предвзятости

Ограничение развития
Ограничения развития относятся к ограничениям фенотипической изменчивости (или отсутствия вариации), вызванным внутренней структурой и динамикой системы развития.[1] Ограничения - это предвзятость против определенная онтогенетическая траектория и, следовательно, считается, что она ограничивает адаптивную эволюцию.[12][13]
Стремление к развитию
Стремление к развитию относится к врожденным естественным тенденциям организмов и их онтогенетическим траекториям к изменению в определенном направлении (т.е. к определенная онтогенетическая траектория).[14][5][6] Считается, что этот тип предвзятости облегчает адаптивную эволюцию, согласовывая фенотипическую изменчивость с направлением отбора.[15][12]

Распределение фенотипической изменчивости

Морфопространство

Многомерное представление видов в морфопространстве. Каждая ось соответствует признаку, а точки соответствуют организмам с определенными комбинациями значений признаков. В этом случае оси обозначают форму вида рыб.

Морфопространство - это количественное представление фенотипов в многомерном пространстве, где каждое измерение соответствует характеристике. Затем фенотип каждого организма или вида представлен в виде точки в этом пространстве, которая суммирует комбинацию значений или состояний по каждому конкретному признаку.[16] Этот подход используется для изучения эволюции реализованных фенотипов по сравнению с теми, которые теоретически возможны, но не существуют.[16][17]

Неслучайное (анизотропное) распределение фенотипической изменчивости

Описание и понимание движущих сил распределения фенотипической изменчивости в природе является одной из основных целей в эволюционная биология.[2] Один из способов изучения распределения фенотипической изменчивости - это изображение объема морфопространства, занимаемого набором организмов или видов. Теоретически может существовать естественный процесс, который генерирует почти равномерный (квазистохастический) паттерн фенотипов в морфопространстве, с учетом того, что необходимые новые виды имеют тенденцию занимать точку в морфопространстве, близкую к таковым его филогенетических родственников.[18] Однако в настоящее время широко признано, что организмы не распределены равномерно по морфопространству, то есть изотропные вариации, а вместо этого неслучайно распределены, то есть анизотропные вариации.[17][19] Другими словами, существует несоответствие между очевидными (или теоретическими) возможными фенотипами и их реальной доступностью.[17]

Онтогенетически невозможное существо

Таким образом, некоторые фенотипы недоступны (или невозможны) из-за основной архитектуры траектории развития, в то время как другие доступны (или возможны).[20] Однако из возможных фенотипов некоторые «легче» или более вероятны, чем другие.[8][19] Например, фенотип, такой как классическая фигура дракона (т. Е. Гигантское рептилоидное существо с двумя парами конечностей и передней парой крыльев), может быть невозможно потому что у позвоночных передние конечности и передняя пара крыльев гомологичный символы (например, птицы и летучие мыши), и, таким образом, являются взаимоисключающими. С другой стороны, если возможны два фенотипа (и одинаково подходят), но для одной формы перепрограммирования требуется только одна мутация, а для другой - две или более, вероятность возникновения первого будет выше (при условии, что генетические мутации происходят случайно).[8]

Важное различие между структурализмом и функционализмом касается, прежде всего, интерпретации причин пустых регионов в морфопространстве (то есть несуществующих фенотипов): с точки зрения функционализма, пустые пространства соответствуют фенотипам, которые онтогенетически возможны и равновероятны, но устраняются естественным отбором из-за их низкого фитнес.[20] Напротив, с точки зрения структуралистов, пустые пространства соответствуют онтогенетически невозможным или невероятным фенотипам,[3][20] таким образом, подразумевая систематическую ошибку в типах фенотипов, которые могут быть получены, при условии равного количества вариаций (генетических мутаций) в обеих моделях.[6][8]

Классические примеры анизотропной вариации

Вариация раковины в природе

На классическом естественном примере предвзятости было показано, что только малая часть всех возможных форм раковин улиток была реализована в природе, и реальные виды были ограничены дискретными областями морфопространства раковин, а не непрерывно распространялись.[21] На другом естественном примере было показано, что почвенные многоножки имеют огромные различия в количестве пар ног, самая низкая - 27, а самая высокая - 191 пара; однако не существует видов с четным числом пар ног, что указывает на то, что либо эти фенотипы каким-то образом ограничиваются во время развития, либо имеется стремление развития к нечетным числам.[22] И наоборот, аномалии развития (или тератологии ) также использовались в качестве классического примера для понимания логики механизмов, вызывающих вариации.[23] Например, у широкого круга животных, от рыб до людей, двуглавые организмы встречаются гораздо чаще, чем трехголовые; аналогично сиамские близнецы теоретически могут «слиться» через любую область тела, но слияние чаще происходит в области живота.[7][23] Эта тенденция получила название транспецифический параллелизм, предполагая существование глубоких исторических правил, управляющих выражением аномальных форм у отдаленно родственных видов.[7]

Предвзятые фенотипы I: непрерывное изменение

Интеграция развития и P-матрица

Изображение взаимосвязи между двумя чертами характера. Слева: нет ковариации признаков. Каждая черта меняется независимо от другой. Справа: ковариация признака вызывает положительную корреляцию между признаками, где увеличение одного признака коррелирует с увеличением другого признака (ковариация также может давать отрицательную корреляцию). Красная линия внутри эллипса представляет основной собственный вектор ковариационной матрицы.

Интеграция или ковариация между признаками во время развития, как предполагается, ограничивают фенотипическую эволюцию определенными регионами морфопространства и ограничивают адаптивную эволюцию.[24] Эти аллометрический Изменения широко распространены в природе и могут быть причиной большого разнообразия реализованных морфологий и последующих экологических и физиологических изменений.[25][26] В рамках этого подхода фенотип рассматривается как интегрированная система, в которой каждый признак развивается и развивается вместе с другими признаками, и, таким образом, изменение одного признака коррелированно влияет на взаимодействующие части.[24][27] Корреляция между признаками является следствием архитектуры карты генотип-фенотип, особенно плейотропный эффекты основных генов.[11] Это коррелированное изменение между признаками может быть измерено и проанализировано с помощью матрицы ковариации фенотипа (P-матрицы), которая суммирует размеры фенотипической изменчивости и главную ось вариации.[24]

Количественная генетика и G-матрица

Количественная генетика представляет собой статистическую основу, в основном предназначенную для моделирования эволюции непрерывных символов.[9] Согласно этой схеме, корреляция между признаками может быть результатом двух процессов: 1) естественный отбор, действующий одновременно на несколько признаков, гарантируя, что они наследуются вместе (т. Е. нарушение равновесия по сцеплению ),[28] или 2) естественный отбор, воздействующий на один признак, вызывающий коррелированные изменения других признаков из-за плейотропных эффектов генов.[11] Для набора признаков уравнение, описывающее дисперсию между признаками, является многомерным уравнение заводчика Δz = β x G, где Δz - вектор различий в средних признаках, β - вектор коэффициентов отбора, а G - матрица аддитивная генетическая дисперсия и ковариация между признаками.[29][30] Таким образом, непосредственная способность популяции реагировать на отбор определяется G-матрицей, в которой дисперсия является функцией постоянной генетической изменчивости, а ковариация возникает из-за плейотропии и неравновесия по сцеплению.[30][31] Хотя G-матрица является одним из наиболее важных параметров для изучения эволюционируемость,[12] Мутационная матрица (M-матрица), также известная как распределение мутационных эффектов, имеет эквивалентное значение.[31] M-матрица описывает потенциальные эффекты новых мутаций на существующие генетические вариации и ковариации, и эти эффекты будут зависеть от эпистатических и плейотропных взаимодействий лежащих в основе генов.[12][31][32] Другими словами, M-матрица определяет G-матрицу и, таким образом, реакцию на выбор совокупности.[31] Подобно P-матрице, G-матрица описывает главную ось вариации.

Пути наименьшего сопротивления

Morphospace и фитнес-ландшафт с одним оптимумом для фитнеса. Для популяции, проходящей направленный отбор, главная ось вариации (наибольшая ось белого эллипса) будет смещать основное направление траектории в сторону оптимума приспособленности (стрелка). Скорость морфологического изменения будет обратно пропорциональна углу (бета), образованному между направлением выбора (пунктирная линия) и главной осью изменения.

Общее следствие P-матриц и G-матриц состоит в том, что эволюция будет иметь тенденцию следовать «путем наименьшего сопротивления». Другими словами, если основная ось вариации совпадает с направлением отбора, ковариация (генетическая или фенотипическая) будет способствовать скорости адаптивной эволюции; однако, если главная ось изменения ортогональна направлению выбора, ковариация будет ограничивать скорость адаптивной эволюции.[2][12][24] В целом, для популяции, находящейся под влиянием одного оптимума приспособленности, скорость морфологической дивергенции (от предкового к новому фенотипу или между парами разновидность ) обратно пропорционален углу, образуемому главной осью изменения и направлению выбора, вызывая искривленную траекторию через морфопространство.[33]

Из P-матрицы для набора персонажей можно извлечь два важных показателя склонности к изменению: 1) Ответственность: способность системы развития изменяться в любом направлении и 2) Эволюционируемость: способность системы развития изменяться в направлении естественного отбора.[24] В последнем случае основная ось фенотипической изменчивости совпадает с направлением отбора. Аналогично, из G-матрицы наиболее важным параметром, описывающим склонность к изменению, является опережающий собственный вектор группы G (gМаксимум), который описывает направление наибольшего аддитивная генетическая дисперсия для набора непрерывных признаков в популяциях.[31][33] Для популяции, проходящей направленный отбор, gМаксимум будет смещать основное направление траектории.[33]

Смещенные фенотипы II: свойства регуляторных сетей генов

Иерархия и оптимальная плейотропия

Появились разные виды позвоночных. меланический формы от параллельных мутаций на mc1r ген.[34]

GRN представляют собой модульные, многослойные и полуиерархические системы генов и их продуктов: каждая фактор транскрипции обеспечивает множество входов для других генов, создавая сложный набор взаимодействий,[35] и информация, касающаяся времени, места и количества экспрессии генов, обычно передается от нескольких высокоуровневых контрольных генов через множество промежуточных генов к периферическим генным батареям, которые в конечном итоге определяют судьбу каждой клетки.[19][35] Этот тип архитектуры подразумевает, что гены контроля высокого уровня, как правило, более плейотропный влияя на несколько нижестоящих генов, тогда как промежуточные и периферические гены, как правило, имеют умеренный или низкий плейотропный эффект, соответственно.[19][35]

В целом ожидается, что вновь возникшие мутации с более высоким преобладанием и меньшим количеством плейотропных и эпистатический эффекты с большей вероятностью станут целями эволюции,[36] таким образом, иерархическая архитектура путей развития может искажать генетическую основу эволюционных изменений. Например, ожидается, что гены внутри GRN с «оптимально плейотропными» эффектами, то есть гены, которые оказывают наиболее широкое влияние на отборный признак, но мало влияют на другие признаки, будут накапливать большую долю мутаций, вызывающих эволюционные изменения.[37] Эти стратегически расположенные гены обладают потенциалом фильтровать случайные генетические вариации и переводить их в неслучайно функционально интегрированные фенотипы, делая адаптивные варианты эффективно доступными для отбора.[12] и, таким образом, многие мутации, способствующие фенотипической эволюции, могут быть сконцентрированы в этих генах.[36][38]

Нейтральные сети

Перспектива карты генотип-фенотип устанавливает, что способ, которым генотипические вариации могут быть сопоставлены с фенотипическими вариациями, имеет решающее значение для способности системы развиваться.[11] Распространенность нейтральные мутации в природе подразумевает, что биологические системы имеют больше генотипы чем фенотипы,[39] и следствием этой связи «многие к немногим» между генотипом и фенотипом является существование нейтральные сети.[6][40] В процессе развития нейтральные сети представляют собой кластеры GRN, которые отличаются только одним взаимодействием между двумя узлами (например, заменой транскрипции супрессией), но при этом производят одинаковый фенотипический результат.[6][12] В этом смысле индивидуальный фенотип в популяции может быть сопоставлен с несколькими эквивалентными GRN, которые вместе составляют нейтральную сеть. И наоборот, GRN, который отличается одним взаимодействием и вызывает другой фенотип, считается ненейтральным.[6] Учитывая эту архитектуру, вероятность мутации из одного фенотипа в другой будет зависеть от количества нейтральных соседей по сравнению с ненейтральными соседями для конкретной GRN,[6][12] и, таким образом, фенотипическое изменение будет зависеть от положения GRN в сети и будет смещено в сторону изменений, требующих нескольких мутаций для достижения соседнего ненейтрального GRN.[12][40]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Мэйнард Смит, Дж .; Burian, R .; Kauffman, S .; Alberch, P .; Кэмпбелл, Дж .; Goodwin, B .; Lande, R .; Raup, D .; Вольперт, Л. (1985). «Ограничения развития и эволюция». Ежеквартальный обзор биологии. 60 (3): 265–287. Дои:10.1086/414425.
  2. ^ а б c Артур, Уоллес (2004). «Влияние развития на направление эволюции: к консенсусу двадцать первого века». Эволюция и развитие. 6 (4): 282–288. Дои:10.1111 / j.1525-142x.2004.04033.x. ISSN  1520-541X. PMID  15230968.
  3. ^ а б c Gould, S.J .; Левонтин, Р. К. (1979). «Spandrels Сан-Марко и парадигма Panglossian: критика адаптационистской программы». Proc. R. Soc. Лондон. B. 205 (1161): 581–598. Bibcode:1979RSPSB.205..581G. Дои:10.1098 / rspb.1979.0086. ISSN  0080-4649. PMID  42062.
  4. ^ Гулд, Стивен Джей (1989). "Ограничение развития в Cerion, с комментариями определения и интерпретации ограничения в эволюции". Эволюция. 43 (3): 516–539. Дои:10.2307/2409056. JSTOR  2409056. PMID  28568388.
  5. ^ а б c Артур, Уоллес (2001). «Стремление к развитию: важный фактор, определяющий направление фенотипической эволюции». Эволюция и развитие. 3 (4): 271–278. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2001.003004271.x. ISSN  1520-541X. PMID  11478524.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я П., ВАГНЕР, ГАНТЕР (2014). ГОМОЛОГИЯ, ГЕНЫ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИННОВАЦИИ. ПРИНСТОН УНИВЕРСИТЕТ ПРЕДСТАВЛЯЕТ. ISBN  978-0691180670. OCLC  1005108561.
  7. ^ а б c d Альберх, Пере (1989). «Логика монстров: свидетельства внутренних ограничений в развитии и эволюции». Geobios. 22: 21–57. Дои:10.1016 / с0016-6995 (89) 80006-3. ISSN  0016-6995.
  8. ^ а б c d е Артур, Уоллес (2004). Смещенные эмбрионы и эволюция. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Дои:10.1017 / cbo9780511606830. ISBN  9780511606830.
  9. ^ а б Циммер, Карл .; Emlen D .; Перкинс, Элисон EH (2013). Эволюция: осмысление жизни. Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс. ISBN  9781319202590. OCLC  1051973071.
  10. ^ Артур, Уоллес (2000). «Концепция развития перепрограммирования и поиск всеобъемлющей теории эволюционных механизмов». Эволюция и развитие. 2 (1): 49–57. Дои:10.1046 / j.1525-142x.2000.00028.x. ISSN  1520-541X. PMID  11256417.
  11. ^ а б c d Wagner, Günter P .; Альтенберг, Ли (1996). «Перспектива: комплексные адаптации и эволюция эволюционируемости». Эволюция. 50 (3): 967–976. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1996.tb02339.x. ISSN  0014-3820. PMID  28565291.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j Уллер, Тобиас; Moczek, Armin P .; Уотсон, Ричард А .; Брейкфилд, Пол М .; Лаланд, Кевин Н. (2018). «Смещение развития и эволюция: перспектива регулирующей сети». Генетика. 209 (4): 949–966. Дои:10.1534 / генетика.118.300995. ISSN  0016-6731. ЧВК  6063245. PMID  30049818.
  13. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития. 45: 69–75. Дои:10.1016 / j.gde.2017.03.003. PMID  28347942.
  14. ^ Альтенберг, Л. (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип-фенотип». In Banzhaf, W .; Экман, Ф. Х. (ред.). Эволюция и биокомпьютинг: вычислительные модели эволюции. Берлин: Springer. стр.205 –259. ISBN  978-3-540-49176-7.
  15. ^ Альтенберг, Л. (2005). «Модульность в эволюции: некоторые вопросы низкого уровня». В Callebaut, W .; Расскин-Гутман, Д .; Герберт А. Саймон (ред.). Модульность: понимание развития и эволюции природных сложных систем. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр.99 –128. ISBN  978-0-262-03326-8.
  16. ^ а б Шартье, Марион; Джаббур, Флориан; Гербер, Сильвен; Миттерокер, Филипп; Sauquet, Эрве; фон Бальтазар, Мария; Стедлер, Янник; Крейн, Питер Р .; Шененбергер, Юрг (2014). «Цветочное морфопространство - современный сравнительный подход к изучению эволюции покрытосеменных». Новый Фитолог. 204 (4): 841–853. Дои:10.1111 / nph.12969. ISSN  0028-646X. ЧВК  5526441. PMID  25539005.
  17. ^ а б c Гербер, Сильвен (2014). «Не все дороги можно использовать: развитие вызывает анизотропную доступность в морфопространстве». Эволюция и развитие. 16 (6): 373–381. Дои:10.1111 / ede.12098. ISSN  1520-541X. PMID  25212955.
  18. ^ Кемп, Т. (2016). Происхождение высших таксонов: палеобиологические, эволюционные и экологические перспективы. Издательство Оксфордского университета. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780199691883.001.0001. ISBN  9780199691883.
  19. ^ а б c d Яблонски, Д. (2017). «Подходы к макроэволюции: 1. Общие концепции и происхождение вариации». Эволюционная биология. 44 (4): 427–450. Дои:10.1007 / s11692-017-9420-0. ISSN  0071-3260. ЧВК  5661017. PMID  29142333.
  20. ^ а б c Олсон, M.E. (2012). «Ренессанс развития в адаптационизме». Тенденции в экологии и эволюции. 27 (5): 278–287. Дои:10.1016 / j.tree.2011.12.005. ISSN  0169-5347. PMID  22326724.
  21. ^ Рауп, Д. (1966). «Геометрический анализ наматывания оболочки: общие проблемы». J. Paleontol.: 1178–1190.
  22. ^ Артур, W (2002). «Взаимодействие между предвзятостью развития и естественным отбором: от сегментов многоножки до общей гипотезы». Наследственность. 89 (4): 239–246. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800139. ISSN  0018-067X. PMID  12242638.
  23. ^ а б Блумберг, М. (2009). Причуды природы Что аномалии говорят нам о развитии и эволюции. Oxford University Press, США. ISBN  9780199750641. OCLC  1058406207.
  24. ^ а б c d е Госвами, А .; Smaers, J. B .; Soligo, C .; Полли, П. Д. (2014-08-19). «Макроэволюционные последствия фенотипической интеграции: от развития к глубокому времени». Фил. Пер. R. Soc. B. 369 (1649): 20130254. Дои:10.1098 / rstb.2013.0254. ISSN  0962-8436. ЧВК  4084539. PMID  25002699.
  25. ^ Гулд, С.Дж. (1966). «Аллометрия и размер в онтогенезе и филогении». Биол. Rev. 41 (4): 587–640. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1966.tb01624.x. PMID  5342162.
  26. ^ Эмлен, Дуглас Дж. (23 февраля 2001 г.). «Затраты и разнообразие преувеличенных структур животных» (PDF). Наука. 291 (5508): 1534–1536. Bibcode:2001Научный ... 291.1534E. Дои:10.1126 / science.1056607. ISSN  0036-8075. PMID  11222856.
  27. ^ Пильуччи, М (2003). «Фенотипическая интеграция: изучение экологии и эволюции сложных фенотипов». Письма об экологии. 6 (3): 265–272. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2003.00428.x. ISSN  1461-023X.
  28. ^ Ланде, Рассел; Арнольд, Стеван Дж. (1983). «Измерение отбора по коррелированным персонажам». Эволюция. 37 (6): 1210–1226. Дои:10.1111 / j.1558-5646.1983.tb00236.x. JSTOR  2408842. PMID  28556011.
  29. ^ Арнольд, С.Дж. (1992). «Ограничения фенотипической эволюции». Американский натуралист. 140: S85 – S107. Дои:10.1086/285398. PMID  19426028.
  30. ^ а б Степпан, Скотт Дж .; Патрик С. Филлипс; Дэвид Хоул (2002). «Сравнительная количественная генетика: эволюция матрицы G». Тенденции в экологии и эволюции. 17 (7): 320–327. Дои:10.1016 / S0169-5347 (02) 02505-3. ISSN  0169-5347.
  31. ^ а б c d е Джонс, Адам Дж .; Арнольд, Стеван Дж .; Бюргер, Рейнхард (2007). «Матрица мутаций и эволюция эволюционируемости». Эволюция. 61 (4): 727–745. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00071.x. ISSN  0014-3820. PMID  17439608.
  32. ^ Чеверуд, Джеймс М. (1984). «Количественная генетика и ограничения развития эволюции путем отбора». Журнал теоретической биологии. 110 (2): 155–171. Дои:10.1016 / с0022-5193 (84) 80050-8. ISSN  0022-5193. PMID  6492829.
  33. ^ а б c Шлютер, Дольф (1996). «Адаптивная радиация по генетическим линиям наименьшего сопротивления». Эволюция. 50 (5): 1766–1774. Дои:10.2307/2410734. JSTOR  2410734. PMID  28565589.
  34. ^ Хекстра, Х. Э. (05.07.2006) «Генетика, развитие и эволюция адаптивной пигментации позвоночных». Наследственность. 97 (3): 222–234. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800861. ISSN  0018-067X. PMID  16823403.
  35. ^ а б c Эрвин, Дуглас Х .; Дэвидсон, Эрик Х. (2009). «Эволюция иерархических сетей регуляции генов» (PDF). Природа Обзоры Генетика. 10 (2): 141–148. Дои:10.1038 / nrg2499. ISSN  1471-0056. PMID  19139764.
  36. ^ а б Стерн, Д. (2011). Эволюция, развитие и предсказуемый геном. Гринвуд-Виллидж, Колорадо: Робертс и издатели компании. ISBN  978-1936221011. OCLC  762460688.
  37. ^ Копп, А. (2009). «Метамодели и филогенетическая репликация: систематический подход к эволюции путей развития». Эволюция. 63 (11): 2771–2789. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00761.x. PMID  19545263.
  38. ^ Stern, D.L .; Оргогозо, В. (2008). "Локусы эволюции: насколько предсказуема генетическая эволюция?". Эволюция. 62 (9): 2155–2177. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00450.x. ISSN  0014-3820. ЧВК  2613234. PMID  18616572.
  39. ^ Шустер, Питер; Фонтана, Уолтер; Стадлер, Питер Ф .; Хофакер, Иво Л. (1994). «От последовательностей к формам и обратно: исследование вторичных структур РНК». Proc. R. Soc. Лондон. B. 255 (1344): 279–284. Bibcode:1994RSPSB.255..279S. Дои:10.1098 / rspb.1994.0040. ISSN  0962-8452. PMID  7517565.
  40. ^ а б Вагнер, Андреас (2011). «Сети генотипов проливают свет на эволюционные ограничения» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 26 (11): 577–584. Дои:10.1016 / j.tree.2011.07.001. ISSN  0169-5347. PMID  21840080.

дальнейшее чтение

  • Онтогенез и филогения (Гулд, 1977)
  • Смещенные эмбрионы и эволюция (Артур, 2004)
  • Эволюция: подход к развитию (Артур, 2010)
  • Гомология, гены и эволюционные инновации (Вагнер, 2014)
  • Эволюция, развитие и предсказуемый геном (Стерн, 2011)