Doedicurus - Doedicurus

Doedicurus
Временной диапазон: Плейстоцен -Голоцен (Uquian -Lujanian )[1]
2–0.007 Ма
Doedicurus.png
Иллюстрация скелета
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Cingulata
Семья:Хламифориды
Подсемейство:†Глиптодонтины
Род:†Doedicurus
Бурмейстер 1874
Разновидность:
†D. clavicaudatus
Биномиальное имя
†Doedicurus clavicaudatus
Синонимы[2]

Doedicurus, или же Dædicurus, является вымерший род из глиптодонт из Южной Америки, содержащий один разновидность, D. clavicaudatus. Глиптодонты являются членами семья Хламифориды, который также включает некоторые современные броненосец видов, и они классифицируются в порядке Ксенартра рядом ленивцы и муравьеды. Будучи глиптодонтом, это было круглое животное с тяжелыми доспехами и панцирь. При среднем весе около 1400 кг (3100 фунтов) это был один из крупнейших глиптодонтов, которые когда-либо жили. Хотя глиптодонты были четвероногие, большие как Doedicurus могли стоять на двух ногах, как и другие ксенартры. Он, в частности, носил булаву с шипами на хвосте, которая при жизни могла весить 40 или 65 кг (88 или 143 фунтов), и, возможно, использовала ее для защиты от хищников или в драках с другими людьми. Doedicurus на скорости примерно 11 м / с (40 км / ч; 25 миль / ч).

Doedicurus вероятно был пастбище, но его зубы и рот, как и у других глиптодонтов, похоже, не могут эффективно жевать траву, что может указывать на медленное метаболизм. Doedicurus существовало во время Плейстоцен. До этого Южная Америка была изолирована от остального мира, но формирование Панамский перешеек позволил фауне Северной Америки вторгнуться в Южную Америку в Великий американский обмен, включая больших кошек, медведей, слонов, верблюдов и лошадей. Doedicurus похоже, населяли относительно холодные и влажные Чако-Пампские равнины на северо-востоке Патагония. Возможно, это был последний выживший глиптодонт, остатки которого предположительно датируются 8–7000 лет назад во время средний голоцен, хотя эти даты были поставлены под сомнение. Возможно, он вымер из-за некоторой комбинации охоты человека и изменения климата.

Таксономия и эволюция

Впервые животное описал британский палеонтолог. Ричард Оуэн в 1847 г. пятый глиптодонт виды, описанные после Глиптодон клавипы, G. reticulatus, G. tuberculatus (сейчас же Панохтус ), и G. ornatus (сейчас же Неосклерокалипт ). В типовой образец был частичным хвостом, который, казалось, указывал на массивную дубину, поэтому Оуэн присвоил имя Г. clavicaudatus (в название вида происходящий из латинский означает «косолапый»). В 1874 г. немецкий зоолог Герман Бурмейстер классифицировал это в свой собственный род так как Doedicurus clavicaudatus, название рода происходит от Древнегреческий δοῖδυξ "пестик "и oνρά" хвост ".[3]

Doedicurus был глиптодонт, наиболее близкий к современному броненосцы, таким образом, член члена суперзаказ Ксенартра (вместе с ленивцы и муравьеды ) эндемичный в Южную Америку. Глиптодонты были отнесены к семья Glyptodontidae. На протяжении XIX и XX веков новые виды и роды были описаны на основе мельчайших или спорных различий, и общее разнообразие достигло 65 родов с 220 видами.[4][5] В 1997 г. Малькольм С. МакКенна и Сьюзен К. Белл в своем всеобъемлющем пересмотре таксономии млекопитающих отнесли все глиптодонты к надсемейство Glyptodontoidea, в которую вошли семейства Pampatheriidae, Palaeopeltidae, и Glyptodontidae. Doedicurus был классифицирован как Glyptodontidae в подсемейство Doedicurinae, наряду с Элеутероцерк, Prodaedicurus, Comaphorus, Кастелланозия, Xiphuroides, Daedicuroides, и Plaxhaplous.[6]

В 2016 г. древняя ДНК был извлечен из панцирь 12000-летнего Doedicurus образец и почти полный митохондриальный геном реконструировано (76x покрытие ). Сравнение с современными броненосцами показало, что глиптодонты отличаются от толипевтин и хламифорин броненосцы примерно 34 миллиона лет назад в поздний эоцен.[7][8] Это побудило их переместить их из их собственного семейства, Glyptodontidae, в подсемейство Glyptodontinae в пределах сохранившийся Хламифориды.[8] На основании этого и летописи окаменелостей глиптодонты могли бы развить свою характерную форму и большой размер (гигантизм ) довольно быстро, возможно, в ответ на похолодание, пересыхание климата и расширение открытых саванн.[7]

Описание

Череп Doedicurus спереди и справа

Глиптодонты имеют гипсодонт зубной ряд, и зубы также никогда не прекращали расти при жизни, поэтому предполагается, что они питались преимущественно травой. Однако у них очень необычные зубы по сравнению с зубами других млекопитающих, состоящие из трех долей (за исключением первых двух зубов, у которых обычно две доли). Сердечник зуба изготовлен из остеодентин, который окружен слоем ортодентин, и заканчивается цемент вместо того эмаль. Некоторое количество ортодентина со временем обнажилось, поскольку цемент изнашивался, создавая напильную поверхность, которая лучше обрабатывала траву, как и твердый дентин и цемент в конечном итоге выступает через эмаль зубов лошади и крупного рогатого скота. У глиптодонтов восемь щечные зубы, и, как коровы, полностью отсутствует клыки и резцы. Однако, Doedicurus и другие крупные глиптодонты, по-видимому, имели заметно уменьшенную щель, а зубы имели относительно небольшие шлифовальные поверхности, что указывает на то, что они были неспособны тщательно пережевывать пищу. Это могло быть вызвано увеличением размера мышц, поддерживающих голову и шею, поскольку броня в этой области становилась все тяжелее и тяжелее, смещая жевательные мышцы в менее механически эффективные положения. Это странно, поскольку тщательное измельчение травы очень важно для максимального усвоения питательных веществ, и такая неэффективность может указывать на медленное метаболизм. Явно сильный язык мог частично переработать и вытолкнуть не полностью пережеванную пищу в желудок или, возможно, слепая кишка.[9]

1913 г. реконструкция Doedicurus и Глиптодон к Роберт Брюс Хорсфолл

Doedicurus, в среднем, имел высоту 1,5 м (4 фута 11 дюймов), общую длину около 3,6 м (12 футов),[10] и вес около 1400 кг (3100 фунтов), но 8000-летний образец был рассчитан как от 1900 до 2370 кг (от 4190 до 5220 фунтов), что может указывать на Doedicurus стал намного больше в Голоцен незадолго до вымирания. Это делает его одним из самых тяжелых известных видов глиптодонтов, наряду с Pa. Intermedius, Pa. Subintermedius, Г. Мунизи, G. elongatus, и Plaxhaplous.[11] Doedicurus имел огромный купол панцирь это было сделано из многих плотно подогнанных щитки, чем-то похожий на своего современного родственника, броненосцы. Его хвост был окружен гибкой костяной оболочкой, а по краям имелись неглубокие углубления, которые могли быть шипами при жизни. Панцирь был прочно прикреплен к таз но свободно вокруг плеча. В панцире был купол, который, возможно, был заполненным жиром пространством, похожим на верблюд горб.[12] Хвостовая булава могла достигать 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину. Предполагая максимум напряжение 0,25 (типично для позвоночные ), стрессовые нагрузки 3х105 Н м−2 (на основе того, что было измерено в мышцах недавно умерших животных) и объемом 100 л (22 имп гал; 26 галлонов США) для мышцы хвоста, Doedicurus мог нанести удар примерно 2500 J, хотя это может быть заниженной оценкой. Предполагая, что при жизни клюшки общая масса составляет 40 кг (88 фунтов), он может достичь максимальной скорости 11 м / с (40 км / ч; 25 миль в час).[а][13] Кончик хвоста, возможно, достиг 15 м / с (54 км / ч; 34 миль / ч). Если предположить, что клюшка при жизни весила 65 кг (143 фунта), центр перкуссии (точка удара по клюшке, которая приложила бы максимальную силу и минимизировала бы нанесенный ей ущерб) была бы примерно в 77 см (2,5 фута) от наконечника.[14]

Как и в случае с другими глиптодонтами и ксенартранами, центр массы кажется, что они были ближе к задним конечностям, чем к передним, что указывает на то, что подавляющее большинство, а в некоторых случаях почти весь вес приходился на задние конечности. Это могло показать, что глиптодонты, когда их вес был смещен дальше хвоста, могли стоять на двух ногах, хотя и не обязательно сохранять прямую позу.[15][16] Современные ксенартранцы обычно встают таким образом для защиты, наблюдения или кормления. Сильные задние конечности также были важны при ускорении хвостовой булавы и сохранении осанки после удара. Тем не менее у глиптодонтов были мощные предплечья. Поскольку передние конечности не должны были нести вес, вполне возможно, что они копали так же, как современные броненосцы, но панцирь и позвоночник были намного более жесткими, чем у броненосцев. В качестве альтернативы, передние конечности могли быть задействованы при вращении тела для поворота хвостовой булавы.[16] Поскольку раньше у глиптодонтов меньшего размера не было сходного распределения веса, переход на двуногую стойку может быть связан с увеличением размера тела.[15][16]

Палеобиология

Впадины на хвостовой булаве могли поддерживать шипы

Doedicurus считается, был пастбище, а высокая степень гипсодонтии и ширина морды могли указывать на то, что это массовый питатель.[17]

Виды глиптодонтов заметно увеличились в размерах после Великий американский обмен и иммиграция новых млекопитающих на ранее изолированный континент, с некоторыми из крупнейших глиптодонтов, включая Doedicurus, будучи известным из Плейстоцен после этого события. Это может указывать на то, что рост гигантизма был адаптация против хищников в ответ на появление новых плотоядных млекопитающих.[7][11] Есть свидетельства того, что Смилодон охотится на Doedicurus.[18] В позднем плейстоцене и голоцене размер резко увеличился, возможно, в ответ на похолодание климата (который снизил бы его метаболизм, вызвав увеличение размера) или для защиты от недавно иммигрировавших людей-охотников.[11]

Однако увеличение брони и массы тела могло быть вызвано главным образом внутривидовая конкуренция в боях между Doedicurus лиц. Если это так, то самцы, вероятно, были бы намного более крепким телом, чем самки. Были отмечены свидетельства переломов панциря, соответствующие силе, рассчитанной для удара хвостовой булавой. Зрение Doedicurus возможно, был слишком плох для использования хвостовой булавы в защите от хищников.[12] Точность, необходимая для поражения цели дубиной, могла быть достижима только с неподвижным противником, что в дальнейшем поддерживает использование в ритуальном бою, а не в защите от хищников.[14]

Палеоэкология

Doedicurus ископаемое в Бразилии

После формирования Панамский перешеек Примерно 2,8 млн лет назад, длительный период изоляции Южной Америки от остального мира закончился, и в нее вторглись североамериканские виды в рамках Великого американского обмена. Глиптодонты столкнулись бы с новыми крупными плотоядными млекопитающими, такими как короткомордый медведь, саблезубые кошки, такие как Смилодон и Гомотерий, а ягуар.[7][11] Они заменили бывших эндемичных высших хищников: себецид крокодилы Madtsoiid змеи ужасные птицы, а сумчатое животное -подобно Спарассодонты.[19] Помимо медведей и кошек, среди других иммигрантов в Южную Америку лошади, верблюды, олени, тапир, слоны (гомфотеры ), тапиры, и Крысы Нового Света. Аборигенные плейстоценовые южноамериканские млекопитающие включают ксенартранов, таких как глиптодонты, наземные ленивцы, муравьеды и броненосцы; как и сумчатые, большие токсодонты, и родной грызуны Такие как Дикобразы Нового Света.[20]

Doedicurus входит в число наиболее часто определяемых родов глиптодонтов плейстоцена, наряду с Глиптодон, Неосклерокалипт, Гоплофор, Neuryurus, и Панохтус.[21] Глиптодонты обычно населяли открытые пастбища с умеренным или прохладным климатом.[11] Похоже, что он был ограничен холодными влажными Чако-Пампескими равнинами северо-востока Патагонии.[17] Окаменелости были найдены в Аргентине, Бразилии и Уругвае.[1] Плейстоцен характеризовался частыми циклами холода / тепла (ледники и межледниковье ), и последовательности в Патагония записать более 15 ледниковых циклов, обозначенных переключением с лесс (отложился во время ледников) до палеопочва (в межледниковье).[22] Ледниковые периоды, возможно, увеличились в саванне, тогда как межледниковые периоды (включая современные) характеризуются расширением тропических лесов.[20]

Doedicurus может быть самым последним из выживших видов глиптодонтов, а последние окаменелости предположительно датируются примерно 8000–7000 лет назад в Пампасы хотя Г. claviceps экземпляр был постоянно датирован приблизительно 4300 годами назад.[11][23] Doedicurus, как и многие другие мегафауна во всем мире вымерли в Событие четвертичного вымирания, что могло быть вызвано некоторым сочетанием чрезмерной охоты со стороны людей и изменения климата. Забитый образец, датируемый 7500–7000 лет назад в этом регионе на краю болота на стоянке Ла Модерна в Аргентине, показывает, что Doedicurus преследовался первые поселенцы Южной Америки и сосуществовали с ними несколько тысяч лет. Потому что многие другие южноамериканские мегафауны, кажется, также существовали в течение некоторого времени после завершения плейстоцена в этом регионе, например, броненосцы. Eutatus, гигантский наземный ленивец Мегатерий, американская лошадь и собака Dusicyon avus - Пампасы, возможно, были зона убежища, обеспечивая продуктивные пастбища, которые, вероятно, в других частях континента приходили в упадок.[24] Их окончательная гибель могла быть вызвана или просто ускорена охотой на людей.[25] Однако более поздние исследования показали, что этот голоценовый возраст на памятниках Пампе, вероятно, занижен, возможно, из-за загрязнения гуминовые кислоты, и что сайты, вероятно, относятся к Поздний плейстоцен.[26]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Расчетная скорость основана на предположении, что клуб является точечная масса - вся масса была фактически сведена к единой точке, что является неточным представлением.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б "Doedicurus в базе данных палеобиологии ». Окаменелости. Получено 2016-12-08.
  2. ^ Лидеккер, Р. (1887). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (естественная история): группа Tillodontia, отряды Sirenia, Cetacea, Edentata, Marsupialia, Monotremata и дополнения. Музей естественной истории, Лондон. С. 122–123.
  3. ^ Fariña, R.A .; Vizcaíno, S. F .; Де Юлис, Г. (2013). Мегафауна: гигантские звери плейстоцена Южной Америки. Жизнь прошлого. Издательство Индианского университета. С. 224–226. JSTOR  j.ctt16gzd2q.
  4. ^ Zurita, A.E .; Oliveira, E V .; Toriño, P .; и другие. (2011). «О таксономическом статусе некоторых Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) из плейстоцена Южной Америки». Анналы палеонтологии. 97 (1–2): 63–83. Дои:10.1016 / j.annpal.2011.07.003.
  5. ^ Delsuc, F .; Gibb, G C .; Куч, М. (2016). «Филогенетическое родство вымерших глиптодонтов». Текущая биология. 26 (4): 155–156. Дои:10.1016 / j.cub.2016.01.039. PMID  26906483.
  6. ^ Маккенна, М.С.; Белл, С. К. (1997). Классификация млекопитающих: выше уровня вида. Издательство Колумбийского университета. С. 86–91. ISBN  978-0-231-52853-5.
  7. ^ а б c d Mitchell, K.J .; Scanferla, A .; Soibelzon, E .; Bonini, R .; Ochoa, J .; Купер, А. (2016). "Древняя ДНК вымершего южноамериканского гигантского глиптодонта Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) показывает, что глиптодонты произошли от броненосцев эоцена ". Молекулярная экология. 25 (14): 3499–3508. Дои:10.1111 / mec.13695. PMID  27158910.
  8. ^ а б Delsuc, F .; Gibb, G.C .; Куч, М .; Billet, G .; Hautier, L .; Southon, J .; Rouillard, J.-M .; Fernicola, J.C .; Vizcaíno, S.F .; MacPhee, R.D.E .; Пойнар, Х.Н. (2016). «Филогенетическое родство вымерших глиптодонтов». Текущая биология. 26 (4): R155 – R156. Дои:10.1016 / j.cub.2016.01.039. PMID  26906483.
  9. ^ Fariña, R.A .; Бискайно, С. Ф. (2001). «Резные зубы и странные челюсти: как жевали глиптодонты» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 219–234.
  10. ^ Дефлер, Т. (2018). «Ксенартранцы: броненосцы, глиптодонты, муравьеды и ленивцы». История наземных млекопитающих в Южной Америке. Разделы геобиологии. 42. Springer. п. 127. Дои:10.1007/978-3-319-98449-0_6. ISBN  978-3-319-98449-0.
  11. ^ а б c d е ж Soibelzon, L.H .; Заморано, М .; Scillato-Yané, G.J .; Piazza, D .; Rodriguez, S .; Сойбелзон, Э. &; Бейлинсон, Э. (2012). "Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno temprano de la Región Pampeana, Аргентина" [Глиптодонт больших размеров в раннем голоцене Пампасов, Аргентина] (PDF). Revista Brasileira de Paleontología, Sociedade Brasileira de Paleontología, Рио-де-Жанейро, Бразилия (на испанском). 15 (1): 105–112. Архивировано из оригинал (PDF) 25 мая 2020 г.
  12. ^ а б Александр, Р.М.; Fariña, R.A .; Бискайно, С. Ф. (май 1999 г.). «Энергия удара хвостом и переломы панциря у большого глиптодонта (Mammalia, Xenarthra)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 126 (1): 41–49. Дои:10.1006 / zjls.1997.0179.
  13. ^ а б Александр, Р.М. (2001). «Механика боя». Физическое образование. 36 (5): 415–418. Дои:10.1088/0031-9120/36/5/308.
  14. ^ а б Blanco, R.E .; Вашингтон, W.J .; Риндеркнехт, А. (2009). «Сладкое место биологического молота: центр удара хвостовых булав глиптодонтов (Mammalia: Xenarthra)». Труды Королевского общества B. 276 (1675): 3971–3978. Дои:10.1098 / rspb.2009.1144. ЧВК  2825778. PMID  19710060.
  15. ^ а б Фаринья, Р. А. (1995). «Прочность костей конечностей и привычки у крупных глиптодонтов». Lethaia. 28 (3): 189–196. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1995.tb01422.x.
  16. ^ а б c Vizcaíno, S. F .; Blanco, R.E .; Bender, J. B .; Милн, Н. (2011). «Пропорции и функции конечностей глиптодонтов». Lethaia. 44 (1): 93–101. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2010.00228.x.
  17. ^ а б Варела, Л .; Tambusso, P. S .; Патиньо, С. Дж .; и другие. (2017). «Возможное распространение ископаемых Xenarthrans в Южной Америке во время позднего плейстоцена: одновременное происхождение и провинциализм». Журнал эволюции млекопитающих. 25 (4): 539–550. Дои:10.1007 / s10914-017-9406-9. S2CID  25974749.
  18. ^ Scanferla, A .; Bonini, R .; Pomi, L .; Fucks, E .; Молинари, А. (2013). «Комплекс мегафауна нового позднего плейстоцена с хорошо подтвержденной хронологией из пампасов на юге Южной Америки». Четвертичный международный. 305: 97–103. Дои:10.1016 / j.quaint.2012.08.005.
  19. ^ Prevosti, F.J .; Forasiepi, A .; Зимиц, Н. (2013). «Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников млекопитающих в Южной Америке: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих. 20: 3–21. Дои:10.1007 / s10914-011-9175-9. S2CID  15751319.
  20. ^ а б Вудберн, М. О. (2010). «Великий американский биотический обмен: расслоения, тектоника, климат, уровень моря и загоны». Журнал эволюции млекопитающих. 17 (4): 245–264. Дои:10.1007 / s10914-010-9144-8. ЧВК  2987556. PMID  21125025.
  21. ^ Zurita, A.E .; Soibelzon, L.H .; Soibelzon, E .; и другие. (2010). «Дополнительные защитные конструкции в Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae)». Анналы палеонтологии. 96 (1): 1–11. Дои:10.1016 / j.annpal.2010.01.001.
  22. ^ Soibelzon, E .; Тонни, Э. П. (2009). «Раннеплейстоценовые оледенения в Аргентине (Южная Америка) и реакция млекопитающих: случай региона Пампе». Палеосреды: позвоночные и беспозвоночные.
  23. ^ Prado, J. L .; Мартинес-Маза, Ц .; Альберди, М. Т. (2015). «Вымирание мегафауны в Южной Америке: новая хронология аргентинских пампасов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 425: 41–49. Дои:10.1016 / j.palaeo.2015.02.026.
  24. ^ Politis, G .; Гутьеррес, М. (1998). "Gliptodontes y Cazadores-Recolectores de la Region Pampeana (Аргентина)" [Глиптодонты и охотники-собиратели в Пампасах (Аргентина)]. Латиноамериканская древность. 9 (2): 111. Дои:10.2307/971990. JSTOR  971990.
  25. ^ Borrerro, L.A .; Zárate, M .; Miotti, L .; Массоне, М. (1998). «Переход от плейстоцена к голоцену и занятия человека в Южном конусе Южной Америки». Четвертичный международный. 59: 191–199. Дои:10.1016 / S1040-6182 (97) 00063-3.
  26. ^ Politis, Gustavo G .; Messineo, Pablo G .; Стаффорд, Томас У .; Линдси, Эмили Л. (март 2019 г.). "Кампо Лаборде: гигантский наземный ленивец позднего плейстоцена, на котором убивают и забивают мясо в пампасах". Достижения науки. 5 (3): eaau4546. Дои:10.1126 / sciadv.aau4546. ЧВК  6402857. PMID  30854426.