Gamergate - Gamergate

Эта статья о муравьях. О противоречиях см. Противоречие Gamergate. Для использования в других целях см. Gamergate (значения).

Вид сбоку на Офтальмопоне бертоуди рабочий, муравей, для которого изначально был придуман термин "геймергейт"[примечание 1]

А геймер (/ˈɡæмərˌɡeɪт/ ГАММ-əр-гайт ) - это пара рабочий муравей которые могут воспроизводиться половым путем, то есть откладывать оплодотворенные яйца, которые разовьются как самки. Геймергейты ограничены таксонами, в которых у рабочих есть функциональный резервуар спермы ('сперматека '). У разных видов геймергаты размножаются в дополнение к крылатым королевам (обычно после смерти первоначальной основательницы), в то время как у других видов каста королевы полностью заменена геймергатами. У игровых видов все рабочие в колонии имеют одинаковый репродуктивный потенциал, но в результате физического взаимодействия формируется иерархия доминирования, и только один или несколько высокопоставленных рабочих могут спариваться (обычно с иностранными самцами) и производить яйца. Впоследствии, однако, в агрессии больше нет необходимости, поскольку геймеры выделяют химические сигналы, которые информируют других рабочих об их репродуктивном статусе в колонии.

В зависимости от вида на каждую колонию может быть по одному геймеру (единоженство ) или несколько геймеров (многоженство ). Большинство видов геймергейтов имеют колонии с несколькими сотнями или меньше рабочих.

Этимология

«Геймергейт» происходит от греческих слов γάμος (gámos) и ἐργάτης (ergátēs) и означает «женатый рабочий». Он был придуман в 1983 году генетиком. Уильям Луи Браун[1] и впервые был использован в научной литературе энтомологами Кристиан Петерс и Робин Крю в статье 1984 г., опубликованной в Naturwissenschaften.[2] Определение, обычно встречающееся в энтомологических словарях, - «спарившийся, яйцекладущий»,[3][4] и взят из глоссария Берт Хёльдоблер и Э. О. Уилсон книга 1990 года, Муравьи.[3]

Описание

Существует 100–200 различных видов, у которых размножаются геймеры (примерно 1% всех муравьев), большинство из которых попадают в подсемейства понероморфов. В то время как рабочие (все женщины) у большинства видов муравьев морфологически неспособный хранить сперму, у игровых видов один или несколько рабочих спариваются и имеют активные яичники.[5] Продолжительность жизни геймергейта коротка по сравнению с ферзями в Queenright колонии, но геймеры могут быть заменены другими доминирующими рабочими в колонии без риска для выживания колонии. Таким образом, вложения в репродуктивную функцию самок-геймеров оптимизируются, поскольку недифференцированные гей-геймеры (то есть репродуктивно неактивные работники) функционируют как рабочие.[6]

Кастовая структура

Вид сбоку непродуктивной самки Diacamma australe рабочий, без передних грудных гемм (зачатков).

В колониях геймеров все рабочие рождаются репродуктивно жизнеспособными и, таким образом, являются потенциальными геймерами. Перед дифференциацией в качестве геймера доминирующий работник должен физически подавлять своих сестер. Например, в случае Diacamma australe, первая самка, которая станет репродуктивно активной, отрежет грудной gemmae ее сестер, что значительно снижает их сексуальную привлекательность. У других родов постоянное доминирование геймеров над рабочими женщинами посредством физической агрессии практически гарантирует, что они не будут производить потомство мужского пола.[7] В Diacamma nilgiri, геймеры используют взаимодействия с доминированием, чтобы монополизировать воспроизводство, не нанося увечий сестрам-работникам.[8] То же верно и для Streblognathus peetersi, которые используют неагрессивную агрессию для определения доминирования.[2] Для большинства видов-геймеров начало активности яичников избавляет от необходимости физически доминировать над рабочими-товарищами по гнезду. Вместо недавно произведенных феромоны или сигнальные химикаты гарантируют, что рабочие останутся непродуктивными. Хотя неизвестно, в какой степени эти химические вещества действуют как феромоны или как сигналы, подтверждение сигнальной гипотезы можно найти в потере репродуктивного торможения рабочих по мере того, как геймер становится старше и ее плодовитость уменьшается.[7]

Механизмы замены геймергейта различаются у моногинных и полигинных видов. Когда геймергейт умирает, его обычно заменяет ранее покорный работник, который продолжает спариваться и начинает яичниковую активность. Новые геймерские врата часто исходят от более молодых когорта. Например, когда королева-основательница умирает в Сальятор Harpegnathos колонии, молодые рабочие начинают бороться за господство, а некоторые становятся следующими репродуктивными.[9] Поскольку репродуктивно неактивные рабочие могут активировать свои яичники после смерти геймерских ворот, некоторые виды геймергейтов могут считаться кооперативные заводчики а не по-настоящему эусоциальные насекомые.[10]

В колониях как с матками, так и с гейргейтами, последние функционируют как вторичные репродуктивные группы.[5] Исследования по Амблиопонины Виды показали, что среди геймеров существует иерархия, основанная на плодовитости. В Стигматомма прямая, было обнаружено, что геймеры с более высоким рейтингом имеют более развитую ооциты чем геймеры с низким рейтингом.[11] В Streblognathus peetersi, только альфа-рабочий объединяется и становится геймером; более молодые рабочие ждут возможности воспроизвести потомство, когда текущие геймерские врата демонстрируют снижение плодовитости или умирают.[2] Вызов геймгерам со стороны подчиненных сотрудников рискован, потому что геймеры в таких видах, как Динопонера четырехглавая может пометить претендента, протерев специальными химикатами, производимыми только воротами. Эти химические вещества сигнализируют другим рабочим обездвижить соперника, кусая его придатки и обездвиживая его на несколько дней, пока он не гормональный уровни возвращаются в норму.[12] Подчиненные работники играют важную полицейскую роль в выбор будущих геймеров и, таким образом, могут улучшить свою непрямую приспособленность.[5]

Изменчивость социальной структуры и экология

Социальная структура колоний муравьев с геймерскими воротами сильно различается. Некоторые виды, такие как Сальятор Harpegnathos,[13] Pseudoneoponera tridentata, Gnamptogenys menadensis, и Rhytidoponera confusa иметь крылатый крыло каста королевы, а также геймерские врата.[14] У видов без королевы, у которых есть только врата и рабочие, может быть моногинный структура с одним геймером или они могут иметь полигинный структура с несколькими геймерами. Примеры моногинных видов без маток включают: Pachycondyla krugeri, П. sublaevis, Diacamma australe, D. rugosum, Динопонера четырехглавая, Platythyrea lamellosa, и Streblognathus aethiopicus.[15] Примеры полигинных видов без маток включают: Офтальмопоне бертоуди, О. hottentota, и все известные бескамерные виды Ритидопонера.[15] В без королевы Офтальмопоне бертоуди, иностранные самцы посещают подземные гнезда, чтобы спариваться с молодыми рабочими.[16]

Экологически выловленные виды из разных племена и роды часто имеют тенденцию разделять определенные характеристики. Многие виды геймергейтов - одиночки-фуражиры широкого профиля, живущие в засушливый среды.[6] Похож на виды с эргатоид королев, предполагается, что эволюция воспроизводства врат игрока связана с переходом к колониальный раскол. Мирмекологи Кристиан Петерс и Фуминори Ито также предположили, что «эволюция репродукции геймера тесно связана с адаптивными преимуществами вторичной полигинии (например, увеличение продолжительности жизни колонии и наследование ресурсов), и это предпочтительный вариант для видов, у которых рабочие способны хранить сперму».[14]

Классификационный спор

Полезность слова «gamergate» как морфологического обозначения не без критики. В области мирмекология это предмет спора, каста в первую очередь следует определять по репродуктивной роли или по физической морфологии. В частности, Альфред Бушингер утверждал, что термин «рабочий» следует применять только к тем муравьям, которые составляют нерепродуктивную касту, а термин «королева» следует применять только к репродуктивно жизнеспособным самкам муравьев, независимо от их внешнего вида. Хельдоблер и Уилсон предполагают, что эти две позиции могут быть семантически разрешены и что наиболее плодотворным подходом было бы сохранение классификации «в некоторой степени свободной, включающей либо анатомию, либо роли таким образом, чтобы обеспечить максимальное удобство, точность и ясность выражения».[17]

Genera с геймерами

Этот список может быть неполным и может потребовать расширения:

Смотрите также

Примечания

  1. ^ В оригинале Naturwissenschaften документ, в котором впервые был использован термин "геймергейт", О. Бертоуди упоминается синонимом Pachycondyla berthoudi.
  2. ^ На протяжении всей статьи Ито 1993 г. Журнал естественной истории, он не имеет в виду Стигматомма но Амблиопон. В то время Стигматомма считался синонимом Амблиопон.

Рекомендации

  1. ^ Петерс, Кристиан; Крю, Робин (1984). «Осеменение контролирует репродуктивное разделение труда у понеринных муравьев». Naturwissenschaften. 71 (1): 50–51. Bibcode:1984NW ..... 71 ... 50P. Дои:10.1007 / BF00365989. ISSN  0028-1042. S2CID  43871631.
  2. ^ а б c Верон, Жеральдин (февраль 2005 г.). "La Reine des Fourmis Couronnée au combat". Le Journal du CNRS (181): 50–51. ISSN  0994-7647. Архивировано из оригинал 10 февраля 2005 г.. Получено 9 сентября 2014.
  3. ^ а б Бэрроуз, Эдвард М. (2011). «Каста - Геймергейт». Настольный справочник по поведению животных: Словарь по поведению, экологии и эволюции животных (Третье изд.). CRC Press. п. 75. ISBN  9781439836514.
  4. ^ Горд, Гордон (2011). «Геймергейт». Словарь энтомологии. CABI. п. 608. ISBN  9781845935429.
  5. ^ а б c Ноэль, Карин (6 сентября 2002 г.). «Как муравьи без матки регулируют свои конфликты» (Пресс-релиз). Париж: CNRS. Архивировано из оригинал 2 марта 2003 г.. Получено 10 сентября 2014.
  6. ^ а б Choe, Jae C .; Креспи, Бернар Дж. (1997). «Морфологически« примитивные »муравьи». Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных. Издательство Кембриджского университета. п.385. ISBN  9780521589772.
  7. ^ а б Бурк, Эндрю Ф. Г. (1995). «7 - Родовой конфликт: размножение (Часть 2 - Контроль королевы, контроль королевы и сигналы королевы)». Социальная эволюция у муравьев: монографии по поведению и экологии. Princeton University Press. С. 239–240. ISBN  9780691044262.
  8. ^ Курно, Лоран; Петерс, Кристиан (2012). "Агрессия регулирует моногинию в непричинении увечий. Diacamma муравьи ». Насекомые Sociaux. 59 (4): 533–539. Дои:10.1007 / s00040-012-0251-9. S2CID  16179257.
  9. ^ Горман, Джеймс (27 мая 2014 г.). "Королева муравьев мертва. Пусть битвы начнутся". Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 12 августа 2014.
  10. ^ Креспи, Бернард Дж. (1996). «9 - Сравнительный анализ происхождения и утраты эусоциальности: причинная мозаика и историческая уникальность (Часть 6 - Formicidae)». В Мартинс, Эмилия П. (ред.). Филогении и сравнительный метод поведения животных. Oxford University Press. п. 272. ISBN  9780195092103.
  11. ^ а б Ито, Фуминори (1993). «Социальная организация примитивных понериновых муравьев: размножение без матки, иерархия доминирования и функциональная полигиния у Amblyopone sp. (Группа reclinata) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)». Журнал естественной истории. 27 (6): 1315–1324. Дои:10.1080/00222939300770751. ISSN  0022-2933.
  12. ^ Моннин, Тибо; Ratnieks, Francis L.W .; Джонс, Грэм Р .; Борода, Ричард (5 сентября 2002 г.). «Претендентное наказание, вызванное химической сигнализацией у муравья без королевы» (PDF). Природа. 419 (6902): 61–65. Bibcode:2002Натура.419 ... 61М. Дои:10.1038 / природа00932. ISSN  0028-0836. PMID  12214231. S2CID  4372841.
  13. ^ Петерс, Кристиан; Хёльдоблер, Берт (Ноябрь 1995 г.). «Репродуктивное сотрудничество между матками и их помощниками: сложная история жизни муравья с ценным гнездом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (24): 10977–10979. Bibcode:1995PNAS ... 9210977P. Дои:10.1073 / пнас.92.24.10977. ISSN  0027-8424. ЧВК  40553. PMID  11607589.
  14. ^ а б Петерс, Кристиан; Ито, Фуминори (2001). "Распространение колоний и эволюция морфологии королевы у социальных перепончатокрылых". Ежегодный обзор энтомологии. 46: 601–30. CiteSeerX  10.1.1.562.7031. Дои:10.1146 / annurev.ento.46.1.601. ISSN  0066-4170. PMID  11112181.
  15. ^ а б Петерс, Кристиан П. (1991). Веереш, Г. К .; Маллик, Б. (ред.). Социальные насекомые и окружающая среда: материалы 11-го Международного конгресса IUSSI, 1990 (Международный союз по изучению социальных насекомых). Академический паб Brill. п. 234. ISBN  978-9004093164. Получено 12 августа 2014.
  16. ^ "Разновидность: Pachycondyla berthoudi". antweb.org. AntWeb. Получено 12 августа 2014.
  17. ^ Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Э. (1990). «Каста и разделение труда». Муравьи. Издательство Гарвардского университета. стр.301 & 305. ISBN  9780674040755.
  18. ^ Гобин, Б .; Peeters, C .; Биллен, Дж. (Сентябрь 1998 г.). "Производство трофических яиц первородными рабочими понеринового муравья Gnamptogenys menadensis" (PDF). Физиологическая энтомология. 23 (4): 329–336. Дои:10.1046 / j.1365-3032.1998.234102.x. S2CID  83569093. Архивировано из оригинал (PDF) 27 августа 2016 г.. Получено 26 августа 2016.
  19. ^ Петерс, Кристиан П. (1987). «Репродуктивное разделение труда у бесхвостого понеринового муравья Rhytidoponera sp. 12». Насекомые Sociaux. 34 (2): 75–86. Дои:10.1007 / BF02223826. ISSN  0020-1812. S2CID  26116621.
  20. ^ а б c d е ж грамм час я j k Schmidt, C.A; Шаттак, С. О. (2014). "Высшая классификация муравьев подсемейства Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), с обзором экологии и поведения понерин". Zootaxa. 3817 (1): 1–242. Дои:10.11646 / zootaxa.3817.1.1. PMID  24943802. S2CID  4540972.
  21. ^ "Род: Diacamma". antweb.org. AntWeb. Получено 12 августа 2014.
  22. ^ Хаскинс, Кэрил Паркер; Заль, П. А. (1971). «Репродуктивный образец Dinoponera grandis Roger (Hymenoptera, Ponerinae) с примечаниями по этологии вида». Психея. 78 (1–2): 1–11. Дои:10.1155/1971/914147. ISSN  0033-2615.
  23. ^ Peeters, C .; Фишер, Б. (14 марта 2016 г.). «Геймергаты (спарившиеся рабочие-яйцекладки) и королевы размножаются муравьями Euponera sikorae с Мадагаскара» (PDF). Африканская энтомология. 24 (1): 180–187. Дои:10.4001/003.024.0180. S2CID  51851380. Получено 26 августа 2016.
  24. ^ Петерс, Кристиан; Хёльдоблер, Берт (2000). "Половое размножение как матками, так и рабочими у понериновых муравьев. Сальятор Harpegnathos". Насекомые Sociaux. 47 (4): 325–332. Дои:10.1007 / PL00001724. ISSN  0020-1812. S2CID  8728206.
  25. ^ Петерс, Кристиан; Крю, Робин М. (1985). «Размножение рабочих понериновых муравьев Ophthalmopone berthoudi: альтернативная форма эусоциальной организации». Поведенческая экология и социобиология. 18 (1): 29–37. Дои:10.1007 / BF00299235 (неактивно 10 ноября 2020 г.). ISSN  0340-5443.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  26. ^ Шильдер, Клаус; Хайнце, Юрген; Хёльдоблер, Берт (Январь 1999 г.). «Структура колонии и размножение у телитокозного партеногенетического муравья. Platythyrea punctata (Ф. Смит) (Hymenoptera, Formicidae) ". Насекомые Sociaux. 46 (2): 150–158. Дои:10.1007 / с000400050126. ISSN  0020-1812. S2CID  13729041.
  27. ^ "Род: Streblognathus". antweb.org. AntWeb. Получено 12 августа 2014.
  28. ^ Dietemann, V .; Peeters, C; Хёльдоблер, Б. (2004). «Геймерские ворота в подсемействе австралийских муравьев Myrmeciinae». Naturwissenschaften. 91 (9): 432–435. Bibcode:2004NW ..... 91..432D. Дои:10.1007 / s00114-004-0549-1. ISSN  0028-1042. PMID  15278223. S2CID  26161972.
  29. ^ Hölldobler, Bert; Либих, Юрген; Альперт, Гэри (2002). "Геймергейты из рода мирмицинов Метапон (Hymenoptera: Formicidae) ". Naturwissenschaften. 89 (7): 305–307. Bibcode:2002NW ..... 89..305H. Дои:10.1007 / s00114-002-0329-8. PMID  12216860. S2CID  6945541.