Серая рифовая акула - Grey reef shark

Серая рифовая акула
Grey5b.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Carcharhiniformes
Семья:Carcharhinidae
Род:Carcharhinus
Разновидность:
C. amblyrhynchos
Биномиальное имя
Carcharhinus amblyrhynchos
(Bleeker, 1856)
Ципрон-ареал Carcharhinus amblyrhynchos.svg
Ареал серой рифовой акулы
Синонимы

Carcharias amblyrhynchos Бликер, 1856 г.
Carcharias menisorrah* Мюллер и Генле, 1839 г.
Carcharias nesiotes Снайдер, 1904 г.
Carcharhinus Wheeleri Гаррик, 1982
Галеоламна кунгула Уитли, 1964 год.
* неоднозначный синоним

В серая рифовая акула (Carcharhinus amblyrhynchos, иногда с ошибками амблиринх или же амблиринхо)[2] это разновидность из акула-реквием, в семья Carcharhinidae. Одна из самых распространенных рифовых акул в Индо-Тихоокеанский регион, он находится на востоке до Остров Пасхи и так далеко на запад, как Южная Африка. Этот вид чаще всего встречается на мелководье у обрывов коралловые рифы. Он имеет типичную форму «рифовой акулы» с широкой круглой мордой и большими глазами. Его можно отличить от аналогичных видов по первому однотонному или белоперому. спинной плавник, темные кончики на других плавниках, широкий черный задний край на хвостовой плавник, а также отсутствие гребня между спинными плавниками. Большинство особей имеют длину менее 1,88 м (6,2 фута).

Серая рифовая акула - быстро плавающая, подвижная хищник который питается в основном свободным плаванием костлявые рыбы и головоногие моллюски. Его агрессивное поведение позволяет ему доминировать над многими другими видами акул на рифе, несмотря на свой умеренный размер. Многие серые рифовые акулы живут в определенном районе рифа, куда они постоянно возвращаются. Однако они скорее социальные, чем территориальный. В течение дня эти акулы часто собираются группами от пяти до 20 особей возле обрывов коралловых рифов, разделяясь вечером, когда акулы начинают охоту. Взрослые самки также образуют группы на очень мелководье, где более высокая температура воды может ускорить их рост или рост их будущего детеныша. Как и другие члены своего семейства, серая рифовая акула живородящий, что означает, что мать кормит ее эмбрионы через плацентарный связь. Раз в два года рождаются от одного до шести щенков.

Серая рифовая акула была первым видом акул, который, как известно, отображение угрозы, а стереотипное поведение предупреждение о том, что он готов к атаке.[3] Показ включает в себя «сгорбленную» позу с характерно опущенными грудными плавниками и преувеличенные плавательные движения из стороны в сторону. Серые рифовые акулы часто поступают так, если за ними следят или загоняют в угол водолазы, чтобы показать, что они ощущают угрозу. Этот вид был ответственен за ряд нападения на человека, и к нему следует относиться с осторожностью, особенно если он начинает проявляться. Это было замечено во многих рыболовство и подвержен истощению местного населения из-за низкой скорости воспроизводства и ограниченного рассредоточение. В результате Международный союз охраны природы оценил этот вид как почти под угрозой.

Таксономия и филогения

нидерландский язык ихтиолог Питер Бликер впервые описал серую рифовую акулу в 1856 году как Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos, в научный журнал Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië. Позднее авторы перенесли этот вид в род Carcharhinus. В типовой образец была женщиной длиной 1,5 метра из Яванское море.[4] Другой общие имена Используемые для этой акулы во всем мире включают чернокожих китобоев, бронзовых китобоев, китовых акул Фаулера, изящных акул, изящных китовых акул, серых акул, серых китобойных акул, длинноносых чернохвостых акул, школьных акул и коротконосых чернохвостых акул. Некоторые из этих названий применимы и к другим видам.[2]

В более древней литературе научное название этого вида часто давалось как С. менисорра.[5] Чернохвостая рифовая акула (К. Уилери), обитающая в западной части Индийского океана, в настоящее время рассматривается большинством авторов как тот же вид, что и серая рифовая акула. Первоначально ее отличали от серой рифовой акулы белый кончик первого спинного плавника, более короткая морда и на один верхний ряд зубов с каждой стороны меньше.[6] На основе морфологический символы, позвоночный количества и формы зубов, Гаррик (1982) пришел к выводу, что серая рифовая акула наиболее тесно связана с серебристая акула (С. albimarginatus).[7] Эта интерпретация была поддержана в 1992 г. аллозим филогенетический анализ Лавери.[8]

Описание

Отличительные черты серой рифовой акулы - темные края на всех плавниках, кроме первого спинного плавника.

Серая рифовая акула имеет обтекаемое, умеренно толстое тело с длинной тупой мордой и большими круглыми глазами. У верхней и нижней челюстей по 13 или 14 зубов (обычно 14 в верхней и 13 в нижней). Верхние зубы имеют треугольную форму со скошенными бугорками, а нижние зубы - более узкие, прямые бугры. Зубчатые зазубрины на верхней челюсти больше, чем на нижней. Первый спинной плавник среднего размера, между ним и вторым спинным плавником нет гребня. В грудные плавники узкие и серповидные (серповидные).[4]

Окраска сверху серая, иногда с бронзовым отливом, снизу белая. Весь задний край хвостовой плавник имеет характерную широкую черную полосу. На груди кончики от темных до черных, тазовый, второй спинной и анальные плавники.[9] У особей из западной части Индийского океана есть узкий белый край на конце первого спинного плавника; эта черта обычно отсутствует у тихоокеанских популяций.[5] Серые рифовые акулы, которые проводят время на мелководье, со временем темнеют из-за дубление.[10] Большинство серых рифовых акул имеют длину менее 1,9 м (6,2 фута).[4] Максимальная заявленная длина составляет 2,6 м (8,5 футов), а максимальный заявленный вес - 33,7 кг (74 фунта).[9]

Распространение и среда обитания

Фотография акулы, плавающей рядом с большой ярко окрашенной головой коралла
Обрывы коралловых рифов - излюбленное место обитания серых рифовых акул.

Серая рифовая акула родом из Индийский и Тихий океан. В Индийском океане это происходит из Южная Африка к Индия, включая Мадагаскар и близлежащие острова, красное море, а Мальдивы. в Тихий океан, встречается с южных Китай на север Австралия и Новая Зеландия, в том числе Сиамский залив, то Филиппины, и Индонезия.[4][9] Этот вид также был зарегистрирован с многочисленных островов Тихого океана, в том числе американское Самоа, то Архипелаг Чагос, Остров Пасхи, Остров Рождества, то Острова Кука, то Маркизские острова, то Архипелаг Туамоту, Гуам, Кирибати, то Маршалловы острова, Микронезия, Науру, Новая Каледония, то Марианские острова, Палау, то Острова Питкэрн, Самоа, то Соломоновы острова, Тувалу, то Гавайские острова, и Вануату.[1]

Серые рифовые акулы, обычно прибрежные мелководные, чаще всего встречаются на глубине менее 60 м (200 футов).[11] Однако известно, что они ныряют на глубину 1000 м (3300 футов).[2] Они встречаются над континентальными и островными шельфами, предпочитая подветренные (в стороне от направления течения) стороны коралловых рифов с чистой водой и пересеченной местностью. Они часто встречаются возле обрывов на внешних краях рифа, особенно возле рифовых каналов с сильными течениями.[12] и реже внутри лагуны. Иногда эта акула может отважиться на несколько километров открытый океан.[4][11]

Биология и экология

Фото длинноперой акулы, плавающей
Самка серой рифовой акулы у острова Уэйк - этот вид является одной из самых распространенных акул на индо-тихоокеанских рифах.

Вместе с рифовая акула (С. melanopterus) и рифовая акула (Triaenodon obesus), серая рифовая акула - одна из трех самых распространенных акул, населяющих индо-тихоокеанские рифы. Они активно изгоняют большинство других видов акул из благоприятных мест обитания, даже более крупные по размеру.[3] В районах, где этот вид сосуществует с рифовой черноперой акулой, последний вид обитает на мелководье, а первый остается на более глубокой воде.[4] Районы с большим количеством серых рифовых акул, как правило, содержат мало песчаные акулы (C. plumbeus), и наоборот; это может быть связано с их похожими диетами, вызывающими конкурентное исключение.[11]

В редких случаях, когда они плавают в океанических водах, серые рифовые акулы часто ассоциируются с морские млекопитающие или большой пелагические рыбы, Такие как парусник (Istiophorus platypterus). В одном аккаунте около 25 серых рифовых акул, следующих за большой стаей афалины (Турсиопс sp.), вместе с 25 шелковистые акулы (С. falciformis) и одиночная серебристая акула.[13] Радужные бегуны (Elagatis bipinnulata) наблюдали, как они трутся о серых рифовых акул, используя грубую кожу акул, чтобы соскрести паразитов.[14]

Серые рифовые акулы сами становятся добычей более крупных акул, таких как серебристая акула.[9] В Атолл Рангироа в Французская Полинезия, великие молотоголовые (Сфирна мокарран) ловко питаются серыми рифовыми акулами, измученными преследованием самок.[15] Известен паразиты этого вида включают нематода Huffmanela lata и несколько веслоногие рачки виды, прикрепляющиеся к коже акул,[16][17] и ювенильные стадии изоподы Гнатия тримакулата и G. grandilaris которые прикреплены к жабры волокна и септа (разделители между каждой жаброй).[18][19]

Кормление

Нижние зубы серой рифовой акулы уже верхних.

Серые рифовые акулы питаются в основном костистыми рыбами, причем головоногие моллюски Такие как Кальмар и осьминог будучи второй по важности группой продуктов питания, и ракообразные, такие как крабы и лобстеры составляя остаток. Более крупные акулы захватывают большую долю головоногих моллюсков.[20] Эти акулы охотятся индивидуально или группами и, как известно, прижимают косяки рыб к внешним стенам коралловых рифов для кормления.[14] Охотничьи группы до 700 серых рифовых акул наблюдались на Атолл Факарава во Французской Полинезии.[21][22] Они отлично ловят рыбу, плавающую на открытом воздухе, и дополняют охоту на белоперых рифовых акул, которые лучше ловят рыбу в пещерах и расщелинах.[4] Их чувство запах чрезвычайно острый, способный обнаружить одну часть тунец добывают в 10 миллиардах частей морской воды.[13] При наличии большого количества пищи серые рифовые акулы могут быть сбиты с толку. с жадностью есть; в одном задокументированном безумии, вызванном подводным взрывом, унесшим жизни нескольких люцианы, одна из задействованных акул была атакована и съедена другими.[23]

История жизни

Во время спаривания самец серой рифовой акулы кусает самку за тело или плавники, чтобы удержать ее. совокупление.[13] Как и другие акулы-реквиемы, это живородящий; как только развивающиеся эмбрионы исчерпают свой запас желток, то желточный мешок превращается в плацентарный связь, которая поддерживает их в срок. У каждой самки есть один функционал яичник (справа) и два функциональных матка. От одного до четырех щенков (шесть на Гавайях) рождаются каждые два года; количество молодняка увеличивается с ростом самки. Оценки период беременности колеблется от 9 до 14 месяцев. Считается, что роды происходят с июля по август в Южном полушарии и с марта по июль в Северном полушарии. Однако также сообщалось о самках с «доношенными эмбрионами» при падении. Enewetak. Новорожденные имеют длину 45–60 см (18–24 дюйма). Половое созревание встречается примерно в возрасте семи лет, когда длина самцов составляет 1,3–1,5 м (4,3–4,9 фута), а у самок - 1,2–1,4 м (3,9–4,6 футов). Самки на Большой Барьерный риф созревают в 11 лет, позже, чем в других местах, и имеют немного больший размер. Срок службы не менее 25 лет.[4][20][24]

Поведение

Фотография акулы в сумерках на фоне коралловой головы
С приближением ночи серые рифовые акулы становятся более активными.

Серые рифовые акулы активны в любое время дня, причем пик активности приходится на ночь.[4] В Рангироа группы из примерно 30 акул проводят день вместе в небольшой части своего коллективного домашнего ареала, разбегаясь ночью на мелководье в поисках пищи. Их домашний диапазон составляет около 0,8 км.2 (0,31 кв. Миль).[25] В Enewetak на Маршалловых островах серые рифовые акулы из разных частей рифа демонстрируют разное социальное поведение и поведение в разных местах. Акулы на внешних океанских рифах, как правило, кочуют, плавая на большие расстояния вдоль рифов, в то время как акулы вокруг лагунных рифов и подводных вершин остаются в пределах определенных дневных и ночных границ обитания.[26] Где сильный приливные течения Встречаются серые рифовые акулы, движущиеся против воды, к берегу с отливом и обратно в море с приливом. Это может позволить им лучше улавливать запах своей добычи или предоставить им укрытие из мутной воды для охоты.[25]

Мало свидетельств территориальность замечен в серой рифовой акуле; люди терпят, когда другие представители их вида входят и кормятся в пределах их жилищ.[27] За пределами Гавайев люди могут оставаться в одной и той же части рифа до трех лет.[28] находясь на Рангироа, они регулярно перемещаются на расстояние до 15 км (9,3 мили).[27] Отдельные серые рифовые акулы на Эниветаке становятся очень агрессивными в определенных местах, что позволяет предположить, что они могут демонстрировать доминирующее поведение над другими акулами в своих районах проживания.[3]

Социальность

Фотография десятков акул, плавающих на мелководье над розовым кораллом
Серые рифовые акулы часто собираются вместе в течение дня, например, это скопление на атолле Куре на Гавайских островах.

Социальная агрегация хорошо задокументирована у серых рифовых акул. На северо-западе Гавайских островов было замечено большое количество беременных самок, которые медленно плавают кругами на мелководье, иногда обнажая спинные плавники или спину. Эти группы длятся с 11:00 до 15:00, что соответствует пиковому дневному свету.[28] Точно так же на Песчаном острове от Атолл Джонстон, с марта по июнь самки образуют скопления на мелководье. Количество акул в группе меняется от года к году. Каждый день акулы начинают прибывать в зону скопления в 09:00, достигая пика численности во второй половине дня в самое жаркое время дня и рассеиваясь к 19:00. Отдельные акулы возвращаются к месту скопления каждые один-шесть дней. Предполагается, что эти самки акул используют более теплую воду для ускорения своего роста или роста своих эмбрионов. Мелководье также может позволить им избежать нежелательного внимания со стороны мужчин.[10]

У берегов Эниветока серые рифовые акулы демонстрируют разное социальное поведение в разных частях рифа. Акулы, как правило, живут в одиночестве на более мелких рифах и вершинах. Рядом с обрывами рифов утром формируются рыхлые скопления из пяти-двадцати акул, численность которых увеличивается в течение дня, а ночью они рассеиваются. На ровных участках акулы образуют поляризованные стаи (все плывут в одном направлении) из примерно 30 особей у морского дна, выстраиваясь параллельно друг другу или медленно плавая кругами. Большинство особей в поляризованных школах - самки, и теоретически формирование этих школ связано со спариванием или рождением детенышей.[25][26]

Отображение угроз

Рисунки, показывающие угрожающие и безопасные позы спереди и сбоку, подложены зубчатой ​​красной линией слева и плавно изогнутой и синей справа
Поза серой рифовой акулы во время обычного плавания (справа) и отображение угрозы (слева) - нижняя строка показывает схему плавания акулы.

"Догадка" отображение угрозы серой рифовой акулы является наиболее ярко выраженной и известной агонистический дисплей (демонстрация, направленная против конкурентов или угроз) любой акулы. Исследования этого поведения были сосредоточены на реакции акул на приближающихся дайверов, некоторые из которых завершились нападениями. На экране акула поднимает морду, опускает грудные плавники, выгибает спину и изгибает тело в стороны. Удерживая эту позу, акула плывет жесткими, преувеличенными движениями из стороны в сторону, иногда в сочетании с перекатыванием или петлями в виде восьмерки. Яркость изображения увеличивается, если к акуле приближаться ближе или если препятствия блокируют пути ее эвакуации, например ориентиры или другие акулы. Если ныряльщик упорствует, акула может либо отступить, либо начать быструю атаку с открытым ртом, рубя верхними зубами.[3]

Большинство наблюдаемых проявлений серых рифовых акул было реакцией дайвера (или подводный ) приближается и следует за ним на несколько метров сзади и выше. Они также выполняют отображение в сторону мурена, и в одном случае к гораздо большему большому молотку (который впоследствии удалился). Тем не менее, они никогда не видели демонстрации угроз друг другу. Это говорит о том, что дисплей в первую очередь является ответом на потенциальные угрозы (например, хищников), а не на конкурентов. Поскольку серые рифовые акулы не являются территориальными, считается, что они защищают критический объем «личного пространства» вокруг себя. По сравнению с акулами из Французской Полинезии или Микронезии, серые рифовые акулы из Индийского океана и западной части Тихого океана не так агрессивны и менее склонны к выставлению напоказ.[3]

Человеческие взаимодействия

Серые рифовые акулы часто проявляют любопытство к дайверам, когда они впервые заходят в воду, и могут приблизиться довольно близко, хотя теряют интерес при повторных погружениях.[4] Они могут стать опасными в присутствии пищи и будут более агрессивными, если встретятся в открытой воде, а не на рифе.[13] Было несколько известных атак на подводные охотники возможно, по ошибке, когда акула ударила копьем в рыбу рядом с водолазом. Этот вид также будет атаковать, если его преследуют или загоняют в угол, и дайверы должны немедленно отступить (медленно и всегда лицом к акуле), если она начинает показывать угрозу.[4] Фотографировать дисплей не следует, поскольку известно, что вспышка камеры вызвала по крайней мере одну атаку.[3] Несмотря на скромные размеры, они способны нанести значительный ущерб: во время одного исследования отображения угрозы серая рифовая акула несколько раз напала на подводный аппарат исследователей, оставив следы зубов в пластиковых окнах и откусив один из пропеллеров. Акула последовательно атаковала с расстояния 6 м (20 футов), которое она могла покрыть за треть секунды.[14] По состоянию на 2008 г. Международный файл атаки акул перечислил семь неспровоцированных и шесть спровоцированных нападений (ни одно из них не закончилось смертельным исходом), приписываемых этому виду.[29]

Несмотря на то, что серые рифовые акулы все еще в изобилии на нетронутых участках, они подвержены локальному истощению из-за их медленной скорости воспроизводства, особых требований к среде обитания и тенденции оставаться в определенной области. В МСОП оценил серую рифовую акулу как Под угрозой; эта акула вылавливается многовидовыми промыслами во многих частях ее ареала и используется для производства различных продуктов, таких как суп из акульих плавников и Рыбное блюдо.[2] Другая угроза - продолжающаяся деградация коралловых рифов в результате человеческого развития. Есть свидетельства существенного сокращения численности некоторых популяций. Андерсон и другие. (1998) сообщили, что на архипелаге Чагос численность серых рифовых акул в 1996 году упала до 14% от уровня 1970-х годов.[30] Роббинс и другие. (2006) обнаружили популяции серых рифовых акул в Большой Барьерный риф рыболовные зоны сократились на 97% по сравнению с запретными зонами (лодки не допускаются). Кроме того, запретные зоны (лодки разрешены, но рыбная ловля запрещена) имели такие же уровни истощения, как и зоны рыболовства, что свидетельствует о серьезном воздействии браконьерство. Согласно прогнозам, популяция акул упадет до 0,1% от предэксплуатационного уровня в течение 20 лет без дополнительных мер по сохранению.[31] Один из возможных путей сохранения - экотуризм, поскольку серые рифовые акулы подходят для наблюдения за акулами, а прибыльные места для дайвинга теперь пользуются защитой во многих странах, например на Мальдивах.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б Смейл, М.Дж. (2009). "Carcharhinus amblyrhynchos". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2009: e.T39365A10216946. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2009-2.RLTS.T39365A10216946.en.
  2. ^ а б c d Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Carcharhinus amblyrhynchos" в FishBase. Версия от апреля 2009 г.
  3. ^ а б c d е ж Мартин, Р.А. (Март 2007 г.). «Обзор агонистических дисплеев с акулами: сравнение характеристик дисплея и последствий для взаимодействия акул и человека». Поведение и физиология в морской и пресноводной среде. 40 (1): 3–34. Дои:10.1080/10236240601154872.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Compagno, L.J.V. (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул. Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 459–461. ISBN  978-92-5-101384-7.
  5. ^ а б Randall, J.E .; Гувер, Дж. П. (1995). Прибрежные рыбы Омана. Гавайский университет Press. п. 29. ISBN  978-0-8248-1808-1.
  6. ^ а б Fowler, S.L .; Cavanagh, R.D .; Camhi, M .; Берджесс, G.H .; Cailliet, G.M .; Fordham, S.V .; Симпфендорфер, К.А. И Musick, J.A. (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хондрихтианских рыб. Международный союз охраны природы и природных ресурсов. С. 106–109, 284–285. ISBN  978-2-8317-0700-6.
  7. ^ Гаррик, J.A.F. (1982). Акулы из рода Carcharhinus. Технический отчет NOAA, NMFS Circ. 445.
  8. ^ Лавери, С. (1992). «Электрофоретический анализ филогенетических взаимоотношений среди австралийских акул кархаринид». Австралийский журнал морских и пресноводных исследований. 43 (1): 97–108. Дои:10.1071 / MF9920097.
  9. ^ а б c d Бестер, К. Биологические профили: серая рифовая акула. Флоридский музей естественной истории Отдел ихтиологии. Проверено 29 апреля, 2009.
  10. ^ а б Economakis, A.E .; Лобель, П. (1998). "Агрегационное поведение серой рифовой акулы, Carcharhinus amblyrhynchosна атолле Джонстон, центральная часть Тихого океана ". Экологическая биология рыб. 51 (2): 129–139. Дои:10.1023 / А: 1007416813214.
  11. ^ а б c Papastamatiou, Y.P .; Wetherbee, B.M .; Лоу, К. И Кроу, Г.Л. (2006). «Распределение и рацион четырех видов кархаринид на Гавайских островах: свидетельства разделения ресурсов и конкурентного исключения». Серия "Прогресс морской экологии". 320: 239–251. Дои:10.3354 / meps320239.
  12. ^ Dianne J. Bray, 2011, Gray Reef Shark, Carcharhinus amblyrhynchos, в Рыбах Австралии, по состоянию на 25 августа 2014 г., http://www.fishesofaustralia.net.au/Home/species/2881
  13. ^ а б c d Стаффорд-Дейч, Дж. (1999). Акулы Красного моря. Трайдент Пресс. С. 19–24, 27–32, 74–75. ISBN  978-1-900724-28-9.
  14. ^ а б c Брайт, М. (2000). Частная жизнь акул: правда, скрытая за мифом. Книги Stackpole. С. 74–76. ISBN  978-0-8117-2875-1.
  15. ^ Уитти, Дж. (2007). The Fragile Edge: дайвинг и другие приключения в южной части Тихого океана. Houghton Mifflin Harcourt. п.9. ISBN  978-0-618-19716-3.
  16. ^ Жюстин, Дж. (Июль 2005 г.). "Huffmanela lata п. sp. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) от акулы Carcharhinus amblyrhynchos (Elasmobranchii: Carcharhinidae) у побережья Новой Каледонии ". Систематическая паразитология. 61 (3): 181–184. Дои:10.1007 / s11230-005-3160-8. PMID  16025207.
  17. ^ Newbound, D.R .; Knott, Б. (1999). «Паразитические веслоногие рачки от пелагических акул в Западной Австралии». Бюллетень морской науки. 65 (3): 715–724.
  18. ^ Coetzee, M.L .; Смит, штат Нью-Джерси; Grutter, A.S. И Дэвис, А.Дж. (Февраль 2009 г.). "Гнатия тримакулата п. sp. (Crustacea: Isopoda: Gnathiidae), эктопаразит, паразитирующий на акулах-реквиемах с острова Лизард, Большой Барьерный риф, Австралия ". Систематическая паразитология. 72 (2): 97–112. Дои:10.1007 / s11230-008-9158-2. PMID  19115084.
  19. ^ Coetzee, M.L .; Смит, штат Нью-Джерси; Grutter, A.S. И Дэвис, А.Дж. (2008). «Новый гнатид (Crustacea: Isopoda), паразитирующий на двух видах акул реквиема с острова Ящериц, Большой Барьерный риф, Австралия». Журнал паразитологии. 94 (3): 608–615. Дои:10.1645 / ge-1391r.1.
  20. ^ а б Wetherbee, B.M .; Ворона, К. И Лоу, К. (1997). "Распространение, воспроизводство и рацион серой рифовой акулы Carcharhinus amblyrhychos на Гавайях ". Серия "Прогресс морской экологии". 151: 181–189. Дои:10,3354 / meps151181.
  21. ^ Гомбесса IV экспедиция
  22. ^ Гомбесса IV на arte.tv (archive.org)
  23. ^ Halstead, B.W .; Ауэрбах, Пол С. И Кэмпбелл, Д. (1990). Цветной атлас опасных морских животных. CRC Press. п. 11. ISBN  978-0-8493-7139-4.
  24. ^ Роббинс, У.Д. (2006). Численность, демография и структура населения серой рифовой акулы (Carcharhinus amblyrhynchos) и белая рифовая акула (Triaenodon obesus) (Сем. Charcharhinidae). Докторская диссертация, Университет Джеймса Кука.
  25. ^ а б c Мартин, Р.А. Коралловые рифы: серая рифовая акула. Центр исследования акул ReefQuest. Проверено 30 апреля, 2009.
  26. ^ а б McKibben J.N .; Нельсон, Д. (1986). "Схема движения и группировки серых рифовых акул, Carcharhinus amblyrhyncos, в Эниветаке, Маршалловы Острова ". Бюллетень морской науки. 38: 89–110.
  27. ^ а б Нельсон, Д. (1981). «Агрессия у акул: чем отличается серая рифовая акула?». Oceanus. 24: 45–56.
  28. ^ а б Тейлор, Л. (1993). Акулы Гавайев: их биология и культурное значение. Гавайский университет Press. С. 21–24. ISBN  978-0-8248-1562-2.
  29. ^ Статистика ИСАФ по атакам на виды акул. Международный файл о нападении акул, Флоридский музей естественной истории, Университет Флориды. Проверено 1 мая, 2009.
  30. ^ Anderson, R.C .; Sheppard, C .; Сполдинг М. и Кросби Р. (1998). «Нехватка акул на Чагосе». Новости акулы. 10: 1–3.
  31. ^ Роббинс, W.D .; Hisano, M .; Коннолли, С. И Чоут, Дж. (2006). «Продолжающийся крах популяций акул коралловых рифов». Текущая биология. 16 (23): 2314–2319. Дои:10.1016 / j.cub.2006.09.044. PMID  17141612.

внешняя ссылка