Гималайский волк - Himalayan wolf

Гималайский волк
Гималайский волк, заповедник Аннапурна.jpg
Гималайский волк в Верхний Мустанг регион Заповедник Аннапурны, Непал
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
С. волчанка
Подвиды:
C. l. чанко
Трехчленное имя
Canis lupus chanco
Тибетский волк distribution.jpg
Распространение гималайского волка (красные точки в высокогорье) по сравнению с голарктическим серым волком (синие точки в низинах)[2]

В Гималайский волк (Canis lupus chanco)[3] это собачий обсуждаемой таксономии.[2] Он отличается своим генетические маркеры, с митохондриальная ДНК указывает на то, что это генетически базальный к Голарктический серый волк, генетически тот же волк, что и тибетский волк,[2][4][5] и имеет связь с Африканский золотой волк (Canis lupaster).[2][6][5] Никаких разительных морфологических различий между волками из Гималаев и волками из Тибета не наблюдается.[7] Род гималайских волков обитает в Гималаи и Тибетское плато преимущественно на высоте более 4000 м, потому что он адаптировался к среде с низким содержанием кислорода по сравнению с другими волками, которые встречаются только на более низких высотах.[8]

Некоторые авторы предложили реклассификацию этой линии в отдельный вид.[9][10] В 2019 году мастер-класс, организованный МСОП / Группа специалистов по собакам SSC отметила, что распространение гималайского волка включало Гималайский хребет и Тибетское плато. Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco до генетического анализа голотипы доступен. Гималайский волк не имеет должного морфологического анализа.[3]

Таксономия

Canis chanco был научное название предложено Джон Эдвард Грей в 1863 г., описавший шкуру волка, застреленную в Китайская тартария.[1] Этот экземпляр был классифицирован как волк. подвид Canis lupus chanco к Сент-Джордж Джексон Миварт в 1880 г.[11] В XIX и XX веках несколько зоологические образцы были описаны:

В 1938 г. Гловер Моррилл Аллен классифицировал эти образцы как синонимы за C. l. чанко.[16] В 1941 г. Реджинальд Покок подтвердил эту оценку после изучения шкур и черепов волков в коллекции Музей естественной истории, Лондон.[17] В 2005 году, В. Кристофер Возенкрафт также перечислены C. l. Нигер, C. l. Filchneri, C. l. karanorensis, и C. l. tschiliensis как синонимы к C. l. чанко.[18]

Canis himalayensis был предложен Аггарвалом и другие. в 2007 г. за экземпляры волков из Индии Гималаи это отличалось митохондриальная ДНК из экземпляров, собранных в других частях Индии.[9] В апреле 2009 г. Canis himalayensis был предложен как отдельный вид волков через специалиста по номенклатуре на СИТЕС Комитет животных. Предложение было основано на одном исследовании, в котором использовалось лишь ограниченное количество музейных и зоопарковых образцов, которые могли не быть репрезентативными для дикой популяции.[7][19] Комитет не рекомендовал это предложение, но предложил внести это название в базу данных видов СИТЕС как синоним для Canis lupus. Комитет заявил, что классификация предназначена только для целей сохранения и не «отражает новейшее состояние таксономических знаний».[20][21] Требовались дальнейшие полевые исследования.[7]Этот генетическая линия показывает расхождение в 3,9% мДНК цитохром b гена по сравнению с голарктическим серым волком, что может оправдать его классификацию как отдельный вид.[2]В 2019 году мастер-класс, организованный МСОП / Группа специалистов по собакам SSC отметила, что распространение гималайского волка включало Гималайский хребет и Тибетское плато. Группа определила, что самым ранним доступным латинским названием является Canis chanco Серый, 1863 г., но географическое положение голотип неясно. Группа рекомендует, чтобы эта линия волков была известна как «гималайский волк» и классифицировалась как Canis lupus chanco пока не будет доступен генетический анализ голотипов.[3]Дальнейшие исследования гималайского волка в 2020 году показывают, что он требует признания на уровне вида в соответствии с концепцией единого вида, концепцией дифференцированной пригодности видов и концепцией биологических видов. Он был идентифицирован как эволюционно значимая единица это гарантировало назначение на Красный список МСОП для его защиты.[8]

Филогеография

Волк в Чангтан, Тибет

Митохондриальная ДНК 27 волков из Гималаи и Тибетское плато сравнивался в 2004 году. Результаты показывают, что пять связанных гаплотипы сформировал клады то есть базальный всем остальным волкам. В эту кладу вошел один образец из Ладакх, девять из Долина Спити в Химачал-Прадеш, четыре из Непал, и два из Тибет. Клада гималайских волков отделилась от других псовых 800000 лет назад. Семь волков из Кашмир не попал в эту кладу.[22]МтДНК 18 волков в неволе Гималайский зоологический парк Падмаджа Найду был проанализирован в 2007 году. Результаты показали, что у них был общий предок женского пола.[9]Поскольку это исследование было основано на выведенных в неволе экземплярах зоопарка, которые произошли только от двух самок, эти образцы не считались репрезентативными. Кроме того, известно, что популяция волков в Кашмирской долине недавно прибыла в этот район.[7][23] Последующие генетические исследования показали, что образцы волков из Тибета генетически базальный к Голарктический серый волк.[24][9][10][25][26][27][6][4][5][2] Его MT-ND4L ген начинается с пар оснований грамм ТГ, тогда как все остальные псовые начать с А TG.[28] Результаты полногеномное секвенирование показал, что это самый генетически дивергентный волк.[29]

Анализ образцов помета от двух волков, собранных в верхнем Долпо соответствовал гималайскому волку.[19] Фекальные остатки четырех волков, собранные в верхний мустанг регион Заповедник Аннапурны также попали в кладу гималайских волков, но образовали гаплотип, отдельный от ранее изученных.[23]

Популяция гималайских волков в Тибете сократилась за последние 25000 лет и пережила исторический период. узкое место населения. Оледенение во время Последний ледниковый максимум могли вызвать потерю среды обитания, генетическую изоляцию и древний инбридинг. Однако население в Цинхае выросло, показывая поток генов 16% от китайских коренных собак и 2% генома динго. Вероятно, он заново заселил Тибетское плато.[29]Гималайский волк контрастирует с волками, живущими на более низких высотах в Внутренняя Монголия, Монголия, и Синьцзян провинция. Некоторые волки в Китае и Монголии также относятся к кладе гималайских волков, что указывает на общего предка по материнской линии и широкое распространение.[4] Были доказательства гибридизация с серым волком в Сачят-Эрташе в Иссык-Куль регион Кыргызстан, и из интрогрессия из серого волка или собаки в гималайского волка в Непале.[2]

Геномное исследование китайских волков включало музейные образцы волков из южного Китая, которые были собраны между 1963 и 1988 годами. Волки в исследовании сформировали три клады: североазиатские волки, в том числе волки из северного Китая и восточной России, волки из тибетцев. Плато и уникальное население из южного Китая. Один экземпляр расположен к юго-востоку от г. Цзянси В провинции есть свидетельства того, что тибетские волки смешивались с другими волками в Китае.[30]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинг
Филогенетическое дерево сохранившихся волкоподобных псовых с датой в миллионы лет[а]
Caninae  3.5 Ма
3.0
2.5
2.0
0.96
0.60
0.38
0.25
0.12
0.08
0.031
 

Домашняя собака Тибетский мастиф (прозрачный фон) .png

 
 

Голарктический серый волк Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица I) .png

 
 
 

Поздний плейстоценовый волк † Журнал Американского музея (c1900- (1918)) (Canis dirus) transparent background.png

 
 
 

Индийский равнинный волк Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица I) .png

 
 
 

Гималайский волк Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица I) .png

 
 
 

Койот Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. IX) .jpg

 
 
0.11
 

Африканский золотой волк северо-западная африкаСобаки, шакалы, волки и лисы (табл. XI) .jpg

 
 

Африканский золотой волк восточная африкаСобаки, шакалы, волки и лисы (табл. XI) .jpg

 
 
 
 

Золотой шакал Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица X) .jpg

 
 
 

Эфиопский волк Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. VI) .jpg

 
 
 

Dhole Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица XLI) .jpg

 
 
 

Африканская дикая собака Собаки, шакалы, волки и лисы (таблица XLIV) .jpg

 
 
 
2.6
 

Полосатый шакал Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. XIII) .jpg

 
 

Шакал с черной спиной Собаки, шакалы, волки и лисы (табл. XII) .jpg

 
 
 
 
Синяя заливка представляет вид Canis lupus

Последовательности ДНК можно нанести на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево который представляет эволюционные отношения, причем каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин «Базальный» используется для описания родословной, которая образует ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку.[31]

Смесь с тибетским мастифом

В Тибетский мастиф смог приспособиться к экстремальным условиям высокогорья Тибетского нагорья очень быстро по сравнению с другими млекопитающими, такими как як, то Тибетская антилопа, то снежный барс, а дикий кабан. Способность тибетского мастифа избегать гипоксия на больших высотах из-за более высокого гемоглобин уровни по сравнению с низкорослыми собаками, было связано с доисторическим скрещиванием с волками Тибета.[32][33]

Отношения с африканским золотым волком

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинг

В 2011 г. Индийский волк, Гималайский волк и Африканский золотой волк были предложены для представления древних линий волков, при этом африканский золотой волк колонизировал Африку до излучения северного полушария голарктического серого волка.[26]

Два исследования митохондриального генома как современных, так и вымерших серых волков (Canis lupus) были проведены, но они исключили генетически расходящиеся линии гималайского и индийского волков. Древние образцы были радиоуглеродный датированный и стратиграфически датированный, и вместе с последовательностями ДНК, основанный на времени филогенетическое дерево был создан для волков. Исследование показало, что самый последний общий предок для всех остальных Canis lupus образцы - современные и вымершие - были за 80 000 лет до настоящего времени.[34][35] Анализ митохондриального генома гималайского волка показывает, что между 740 000–691 000 лет назад гималайский волк отделился от линии, которая впоследствии превратилась в серого голарктического волка.[2]

Между 2011 и 2015 годами два исследования мДНК показали, что гималайский волк и индийский серый волк были генетически ближе к Африканский золотой волк чем они были для голарктического серого волка.[26][6] С 2017 года два исследования на основе мДНК и маркеров Х-хромосомы и Y-хромосомы, взятых из ядро клетки, указывают на то, что гималайский волк генетически базируется на голарктическом сером волке. Степень его расхождения от голарктического серого волка аналогична степени расхождения африканского золотого волка от голарктического серого волка. Гималайский волк разделяет материнскую линию с африканским золотым волком. Он обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским золотым волком.[5][2] Результаты этих двух исследований предполагают, что ареал распространения гималайского волка простирается от Гималайского хребта на север через Тибетское плато до Озеро Цинхай регион в китайской провинции Цинхай.[5]В 2018 г. для сравнения представителей рода использовалось полногеномное секвенирование. Canis. Африканский золотой волк оказался потомком генетически смешанный псовые 72% серого волка и 28%Эфиопский волк происхождение.[36] Эфиопский волк не разделяет однонуклеотидный полиморфизм, который обеспечивает адаптацию к гипоксии с гималайским волком. Адаптация эфиопского волка к жизни на большой высоте может происходить в других местах однонуклеотидного полиморфизма. Это указывает на то, что адаптация эфиопского волка не была унаследована от общего предка, общего с гималайским волком.[2]

Характеристики

Профиль гималайского волка

У гималайского волка густой шерстяной мех тускло-землисто-коричневого цвета на спине и хвосте и желтовато-белый на морде, животе и конечностях. Его длина составляет около 110 см (45 дюймов), а высота в плече - 76 см (30 дюймов).[37][38][39][17] Это больше, чем Индийский волк.[40] На морде, под глазами, на верхних щеках и ушах расположены близко расположенные черные точки.[23] Он весит около 35 кг (77 фунтов).[7]

Сердце гималайского волка выдерживает низкий уровень кислорода на большой высоте. Имеет большой выбор для RYR2, ген, запускающий сердечное возбуждение.[41]

Распространение и среда обитания

Национальный парк Пин-Вэлли расположен в Химачал-Прадеше

В Китае гималайский волк обитает на Тибетском плато в провинциях Ганьсу, Цинхай, Тибет,[42][43] и западный Сычуань.[8]

В северной Индия, это происходит в Ладакх регион восточного Кашмир[39] и в Лахаул и Спити регион на северо-востоке Химачал-Прадеш.[17] В 2004 году популяция гималайских волков в Индии, по оценкам, насчитывала 350 особей, расположенных на территории около 70 000 км2.2 (27 000 квадратных миль).[22]В период с 2005 по 2008 год он был замечен на альпийских лугах над линией деревьев к северо-востоку от Национальный парк Нанда Деви в Уттаракханд.[44] В 2013 году волк был сфотографирован камерой-ловушкой, установленной на высоте около 3500 м (11500 футов) возле ледника Сандердхунга в Уттаракханде. Багешварский район.[45]

В Непале это было записано в Заповедник Апи-Нампа, Верхний Долпа, Хумла, Манаслу, Верхний Мустанг, а Заповедник Канченджанга.[46][47] Гималаи Непала являются важным местом обитания гималайского волка.[2]

Поведение и экология

Вой гималайского волка имеет более низкую частоту, немодулированные частоты и короче по продолжительности по сравнению с войом голарктического волка. Гималайские и североафриканские волки обладают наиболее отчетливым звуком и значительно отличаются друг от друга и от голарктических волков.[48]

Добыча

Гималайские волки предпочитают дикую добычу домашней. Они предпочитают меньшее Тибетская газель чем больше белогубый олень, и они предпочитают обитающих на равнинах тибетских газелей, а не обитающих на скалах бхарал. Дополнительное питание включает небольшие Гималайский сурок, шерстяной заяц, и пищухи. Гималайские волки избегают домашнего скота там, где есть дикая добыча, но, по прогнозам, вторжение в среду обитания и истощение популяций дикой добычи приведет к конфликту с пастухами. Для защиты этих волков важное значение будет иметь обеспечение здоровых популяций диких жертв за счет создания заповедников и убежищ для диких животных.[49] Кианг, Сибирская косуля, Сибирский горный козел, Лошадь Пржевальского, дикий як, архар, уриал, мархур, Бактрийский олень, Яркендский олень, и Тибетский благородный олень также были зарегистрированы как виды добычи гималайских волков.[50]

Исторические источники указывают на то, что волки иногда убивали детей в Ладакхе и Лахаул.[17] В рамках предлагаемого заповедника дикой природы Гья-Миру в Ладакхе интенсивность хищничества домашнего скота, оцененная в трех деревнях, показала, что тибетские волки были самыми важными хищниками, на которые приходилось 60% общих потерь скота, за ними следуют снежный барс и евразийская рысь. Самой частой добычей были домашние козы (32%), затем овцы (30%), яки (15%), и лошади (13%). Волки убивали лошадей значительно больше, а козлов меньше, чем можно было ожидать, исходя из их относительной численности.[51]

Сохранение

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду, Дарджилинг

Волк в Бутане, Индии, Непале и Пакистане внесен в список Приложение I СИТЕС.[52]В Индии волк находится под защитой Списка I Закон об охране дикой природы 1972 года, запрещающий охоту; зоопарку требуется разрешение правительства на приобретение волка. Он внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Джамму и Кашмир, Химачал-Прадеш и Уттаракханд, где большая часть популяции волков живет за пределами сети охраняемых территорий.[7] Отсутствие информации об основных экологических аспектах этого ландшафта является препятствием для разработки плана сохранения.[53]В Непале он защищен Приложением I Закон о национальных парках и сохранении дикой природы, 2029 год (1973) запрещая охоту на него.[54]В Китае волк внесен в список уязвимых Красный список позвоночных животных Китая, а охота на него запрещена.[55][56]

В плену

В 2007 году 18 гималайских волков содержались для разведения в двух индийских зоопарках. Они были пойманы в дикой природе и содержались в Гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Западная Бенгалия, а в Куфри Зоопарк в Химачал-Прадеше.[9]

Примечания

  1. ^ Полный набор подтверждающих ссылок см. В примечании (а) к филлотрие на Эволюция волка # волкоподобные псовые

Рекомендации

  1. ^ а б Грей, Дж. Э. (1863). "Уведомление о Чанко или Золотом Волке (Canis chanco) из Китайской Татарии ». Труды Лондонского зоологического общества: 94.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Werhahn, G .; Senn, H .; Ghazali, M .; Кармачарья, Д .; Шерчан, А. М .; Joshi, J .; Kusi, N .; López-Bao, J. V .; Rosen, T .; Kachel, S .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, Д. В. (2018). «Уникальная генетическая адаптация гималайского волка к высокогорью и последствия для сохранения». Глобальная экология и сохранение. 16: e00455. Дои:10.1016 / j.gecco.2018.e00455.
  3. ^ а б c Alvares, F .; Bogdanowicz, W .; Кэмпбелл, Л.А.Д .; Godinho, R .; Hatlauf, J .; Jhala, Y.V .; Китченер, А. С .; Koepfli, K.-P .; Крофель, М .; Moehlman, P.D .; Senn, H .; Sillero-Zubiri, C .; Viranta, S .; Верхан, Г. (2019). Старый мир Canis виды с таксономической двусмысленностью: выводы и рекомендации семинара, 28–30 мая 2019 г. (PDF) (Отчет). Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП / SSC по собакам, Центр исследований в области биоразнообразия и генетических ресурсов. Получено 6 марта 2020.
  4. ^ а б c Ersmark, E .; Klütsch, C.F.C .; Chan, Y.L .; Синдинг, М.-Х. S .; Fain, S. R .; Илларионова, Н. А .; Оскарссон, М .; Uhlén, M .; Zhang, Y.-P .; Dalén, L .; Саволайнен, П. (2016). «От прошлого к настоящему: Филогеография Вольфа и демографическая история на основе митохондриальной контрольной области». Границы экологии и эволюции. 4. Дои:10.3389 / fevo.2016.00134. S2CID  19954938.
  5. ^ а б c d е Werhahn, G .; Senn, H .; Kaden, J .; Joshi, J .; Bhattarai, S .; Kusi, N .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, Д. В. (2017). «Филогенетическое свидетельство древнего гималайского волка: к уточнению его таксономического статуса на основе генетической выборки из западного Непала». Королевское общество открытой науки. 4 (6): 170186. Bibcode:2017RSOS .... 470186W. Дои:10.1098 / rsos.170186. ЧВК  5493914. PMID  28680672.
  6. ^ а б c Koepfli, K.-P .; Pollinger, J .; Godinho, R .; Робинсон, Дж .; Lea, A .; Хендрикс, С .; Schweizer, R.M .; Thalmann, O .; Silva, P .; Fan, Z .; Юрченко, А. А .; Добрынин, П .; Макунин, А .; Cahill, J. A .; Шапиро, Б .; Álvares, F .; Brito, J.C .; Geffen, E .; Леонард, Дж. А .; Helgen, K. M .; Johnson, W. E .; О'Брайен, С. Дж .; Van Valkenburgh, B .; В., Р. К. (2015). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами». Текущая биология. 25 (16): 2158–2165. Дои:10.1016 / j.cub.2015.06.060. PMID  26234211. S2CID  16379927.
  7. ^ а б c d е ж Шротрия, С .; Lyngdoh, S .; Хабиб, Б. (2012). «Волки в Трансгималаях: 165 лет систематической неразберихи» (PDF). Текущая наука. 103 (8). Получено 27 июня, 2014.
  8. ^ а б c Werhahn, G .; Liu, Y .; Meng, Y .; Cheng, C .; Lu, Z .; Atzeni, L .; Deng, Z .; Kun, S .; Шао, X .; Lu, Q .; Joshi, J .; Ман Шерчан, А .; Кармачарья, Д .; Kumari Chaudhary, H .; Kusi, N .; Weckworth, B .; Kachel, S .; Rosen, T .; Кубанычбеков, З .; Каримов, К .; Kaden, J .; Ghazali, M .; MacDonald, D. W .; Силлеро ‐ Зубири, С .; Сенн, Х. (2020). «Распределение и примесь гималайских волков на основе нескольких генетических маркеров». Журнал биогеографии. 47 (6): 1272–1285. Дои:10.1111 / jbi.13824.
  9. ^ а б c d е Aggarwal, R.K .; Кивисилд, Т .; Ramadevi, J .; Сингх, Л. (2007). «Последовательности кодирующей области митохондриальной ДНК подтверждают филогенетическое различие двух видов индийских волков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 45 (2): 163–172. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2006.00400.x. Примечание: это последняя рецензируемая версия Aggarwal (2003).
  10. ^ а б Аггарвал, Р. К. (2007). «Молекулярно-генетические исследования видов, находящихся под угрозой исчезновения». В Pandit, M. W. S .; Шиваджи, Л. С. (ред.). Вы заслуживаете, мы сохраняем: биотехнологический подход к охране дикой природы. Нью Дели: Международный издательский дом IK. С. 54–57. ISBN  978-81-89866-24-2.
  11. ^ Мивар, С. Г. (1890). "Обыкновенный волк". Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canid. Лондон: E. H. Porter and Dulau & Co., стр. 8.
  12. ^ Склейтер, П. Л. (1874). "О черном волке Тибета". Труды Лондонского зоологического общества (Ноябрь): 654–655.
  13. ^ а б c Матчи, П. (1907). "Über Chinesische Säugetiere". В Filchner, W. (ed.). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905. Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон. С. 134–242.
  14. ^ Фильхнер, В. (1913). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 гг. [Научные результаты экспедиции Фильхнера в Китай и Тибет, 1903–1905 гг.]. Группа 4. Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон.
  15. ^ Абэ, Ю. (1923). «Нукутэй ни цуйтэ» [О Нукетей]. Добуцугаку Дзасси (Зоологический журнал). 35: 320–326.
  16. ^ Аллен, Г. (1938). "Canis lupus chanco Серый. Волк". Млекопитающие Китая и Монголии. Естественная история Средней Азии. XI, Часть I (Первое изд.). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. С. 342–345.
  17. ^ а б c d Покок Р. И. (1941). "Canis lupus chanco Серый. Шерстистый волк ». Фауна Британской Индии. Млекопитающие Том 2. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 86–90.
  18. ^ Возенкрафт, W.C. (2005). "Подвиды Canis lupus chanco". В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 576. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  19. ^ а б Субба, С.А. (2012). Оценка генетического статуса, распространения, выбора добычи и проблем сохранения гималайского волка (Canis himalayensis) в Трансгималайской долпе, Непал (PDF) (Отчет). Фонд малых грантов Раффорда.
  20. ^ СИТЕС (2009). «Номенклатурные вопросы: двадцать четвертое заседание Комитета по животным, Женева, (Швейцария), 20–24 апреля 2009 г., AC24 Doc. 13 Rev. 1, приложение 1» (PDF). п. 3.
  21. ^ СИТЕС. "Canis lupus". Контрольный список видов СИТЕС. СИТЕС.
  22. ^ а б Шарма, Д. К .; Мальдонадо, Дж. Э .; Jhala, Y. V .; Флейшер, Р. К. (2004). «Древние родословные волков в Индии». Труды Королевского общества B: биологические науки. 271 (Приложение 3): S1 – S4. Дои:10.1098 / рсбл.2003.0071. ЧВК  1809981. PMID  15101402.
  23. ^ а б c Chetri, M .; Jhala, Y .; Jnawali, Shant R .; Subedi, N .; Dhaka l, M .; Юмнам, Б. (2016). «Древний гималайский волк (Canis lupus chanco) происхождение в Верхнем Мустанге заповедника Аннапурна, Непал ". ZooKeys (582): 143–156. Дои:10.3897 / zookeys.582.5966. ЧВК  4857050. PMID  27199590.
  24. ^ Леонард, Дж. А .; Vilà, C .; Fox-Dobbs, K .; Koch, P. L .; Уэйн, Р. К .; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Мегафауна вымирания и исчезновение особого волка-экоморфа» (PDF). Текущая биология. 17 (13): 1146–1150. Дои:10.1016 / j.cub.2007.05.072. PMID  17583509. S2CID  14039133.
  25. ^ Пилот, М .; Браницкий, В .; Jędrzejewski, W .; Goszczyński, J .; Jędrzejewska, B .; Дикый, И .; Шквыря, М .; Цингарская, Е. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». BMC Эволюционная биология. 10: 104. Дои:10.1186/1471-2148-10-104. ЧВК  2873414. PMID  20409299.
  26. ^ а б c Rueness, E.K .; Asmyhr, M. G .; Sillero-Zubiri, C .; MacDonald, D. W .; Бекеле, А .; Атикем, А .; Стенсет, Н. С. (2011). «Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster не золотой шакал и не является эндемиком Египта ». PLOS ONE. 6 (1): e16385. Bibcode:2011PLoSO ... 616385R. Дои:10.1371 / journal.pone.0016385. ЧВК  3027653. PMID  21298107.
  27. ^ Миклоси, А. (2015). «Эволюция волка». Поведение, эволюция и познание собаки. Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 106–107. ISBN  978-0199545667.
  28. ^ Zhao, C .; Zhang, H .; Zhang, J .; Chen, L .; Sha, W .; Ян, X .; Лю, Г. (2014). "Полная последовательность митохондриального генома тибетского волка (Canis lupus laniger)". Митохондриальная ДНК. 27 (1): 7–8. Дои:10.3109/19401736.2013.865181. PMID  24438245. S2CID  207746075.
  29. ^ а б Fan, Z .; Silva, P .; Gronau, I .; Wang, S .; Armero, A. S .; Schweizer, R.M .; Рамирес, О .; Pollinger, J .; Галаверни, М .; Ortega Del-Vecchyo, D .; Du, L .; Zhang, W .; Zhang, Z .; Xing, J .; Vilà, C .; Marques-Bonet, T .; Godinho, R .; Юэ, Б .; Уэйн, Р. К. (2016). «Мировые закономерности геномной изменчивости и смешения серых волков». Геномные исследования. 26 (2): 163–173. Дои:10.1101 / гр.197517.115. ЧВК  4728369. PMID  26680994.
  30. ^ Ван, Го-Донг; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А .; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявляют эндемичную субпопуляцию серых волков в Южном Китае». iScience. 20: 110–118. Дои:10.1016 / j.isci.2019.09.008. ЧВК  6817678. PMID  31563851.
  31. ^ Рис, J. B .; Meyers, N .; Урри, Л. А .; Cain, M. L .; Вассерман, С. А .; Минорский, П. В .; Джексон, Р. Б. и Кук, Б. Н. (2015). «Филогения и древо жизни». Кэмпбелл Биология австралийская и новозеландская версия (10-е изд.). Австралия: Пирсон. С. 561–562. ISBN  9781486007042.
  32. ^ Miao, B .; Wang, Z .; Ли Ю. (2016). «Геномный анализ показывает адаптацию к гипоксии у тибетского мастифа путем интрогрессии серого волка с Тибетского плато». Молекулярная биология и эволюция. 34 (3): 734–743. Дои:10.1093 / molbev / msw274. PMID  27927792. S2CID  47507546.
  33. ^ Синьор, А. В .; Ян, Я.-З .; Yang, Q.-Y .; Цинь, G .; Moriyama, H .; Ge, R.-L .; Сторц, Дж. Ф. (2019). «Адаптивные изменения функции гемоглобина у высокогорных тибетских псовых произошли за счет конверсии генов и интрогрессии». Молекулярная биология и эволюция. 36 (10): 2227–2237. Дои:10.1093 / molbev / msz097. ЧВК  6759075. PMID  31362306.
  34. ^ Thalmann, O .; Шапиро, Б .; Cui, P .; Schuenemann, V.J .; Сойер, С. К .; Гринфилд, Д. Л .; Germonpre, M. B .; Саблин, М. В .; Lopez-Giraldez, F .; Доминго-Роура, X .; Napierala, H .; Uerpmann, H.-P .; Loponte, D.M .; Acosta, A. A .; Giemsch, L .; Schmitz, R.W .; Worthington, B .; Buikstra, J. E .; Дружкова, А .; Графодацкий, А. С .; Оводов, Н. Д .; Wahlberg, N .; Freedman, A. H .; Schweizer, R.M .; Koepfli, K.-P .; Леонард, Дж. А .; Мейер, М .; Krause, J .; Paabo, S .; и другие. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука. 342 (6160): 871–4. Bibcode:2013Наука ... 342..871Т. Дои:10.1126 / science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  35. ^ Koblmüller, S .; Vilà, C .; Lorente-Galdos, B .; Дабад, М .; Рамирес, О .; Marques-Bonet, T .; Уэйн, Р. К .; Леонард, Дж. А. (2016). «Целые митохондриальные геномы проливают свет на древние межконтинентальные расселения серых волков (Canis lupus)". Журнал биогеографии. 43 (9): 1728–1738. Дои:10.1111 / jbi.12765.
  36. ^ Gopalakrishnan, S .; Синдинг, М.-Х. S .; Ramos-Madrigal, J .; Niemann, J .; Samaniego Castruita, J. A .; Vieira, F. G .; Carøe, C .; Montero, M. d M .; Kuderna, L .; Серрес, А .; González-Basallote, V.M .; Liu, Y.-H .; Wang, G.-D .; Marques-Bonet, T .; Mirarab, S .; Fernandes, C .; Gaubert, P .; Koepfli, K.-P .; Budd, J .; Rueness, E.K .; Heide-Jørgensen, M.P .; Петерсен, B .; Sicheritz-Ponten, T .; Бахманн, Л .; Wiig, Ø .; Hansen, A.J .; Гилберт, М. Т. П. (2018). «Межвидовой поток генов повлиял на эволюцию рода. Canis". Текущая биология. 28 (21): 3441–3449.e5. Дои:10.1016 / j.cub.2018.08.041. ЧВК  6224481. PMID  30344120.
  37. ^ Ходжсон, Б. Х. (1847). "7. Описание Дикого Осла (Asinus polydon) и Волк Тибетский (Волчанка ланигер)". Калькуттский журнал естественной истории. 7: 469–477.
  38. ^ Бланфорд, У. Т. (1888). "Canis lupus. Волк". Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму. Mammalia (Первое изд.). Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 135–140.
  39. ^ а б Лидеккер, Р. (1900). "Тибетский волк". Большая и маленькая игра Индии, Бирмы и Тибета. Лондон: Р. Уорд. С. 339–340.
  40. ^ Джердон, Т. К. (1874). "Индийский волк". Млекопитающие Индии: естественная история всех известных животных, населяющих континентальную Индию. Лондон: Джон Велдон. С. 140–141.
  41. ^ Zhang, W .; Fan, Z .; Han, E .; Час.; Zhang, L .; Галаверни, М .; Liu, H .; Silva, P .; Li, P .; Pollinger, J.P .; Du, L .; Чжан, X .; Юэ, Б .; Уэйн, Р. И Чжан З. (2014). «Гипоксические адаптации у Серого волка (Canis lupus chanco) с Цинхай-Тибетского плато ». PLOS Genetics. 10 (7): e1004466. Дои:10.1371 / journal.pgen.1004466. ЧВК  4117439. PMID  25078401.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  42. ^ Возенкрафт, В. К. (2008). «Псовые». В Smith, A. T .; Xie, Y. (ред.). Путеводитель по млекопитающим Китая (Первое изд.). Принстон, Оксфордшир: Издательство Принстонского университета. С. 416–418. ISBN  978-0691099842.
  43. ^ Ван, Ю. (2003). Полный перечень видов и подвидов млекопитающих в Китае (таксономический и географический справочник). Пекин, Китай: Издательство China Forestry Publishing House. ISBN  978-7503831317.
  44. ^ Бхаттачарья, Т. С. (2010). "Встреча тибетского волка Canis lupus chanko в районе Больших Гималаев биосферного заповедника Нанда Деви, Уттаракханд, Индия: новый рекорд » (PDF). Журнал угроз таксонов. 2 (12): 1345–1348. Дои:10.11609 / jott.o2423.1345-8. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-11-01.
  45. ^ «Снежный барс, тибетский волк замечен». Пионер, 15 февраля 2014 года.
  46. ^ Арнольд, К. (2016). «Шерстистый волк, замеченный в Непале, вероятно, новый вид». Национальная география. Получено 29 апреля 2016.
  47. ^ Werhahn, G .; Kusi, N .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, Д. В. (2017). "Значение для сохранения гималайского волка Canis (lupus) himalayensis на основе наблюдений за стаями и домашними участками в Непале ». Орикс. 53 (4): 1–7. Дои:10.1017 / S0030605317001077.
  48. ^ Hennelly, L .; Habib, B .; Root-Gutteridge, H .; Palacios, V .; Пассилонго, Д. (2017). «Вариации воя в гималайских, североафриканских, индийских и голарктических кладах волков: отслеживание расхождений в старейших в мире родословных волков с помощью акустики». Современная зоология. 63 (3): 341–348. Дои:10.1093 / cz / zox001. ЧВК  5804178. PMID  29491993.
  49. ^ Werhahn, G .; Kusi, N .; Li, X .; Chen, C .; Zhi, L .; Lázaro Martín, R .; Sillero-Zubiri, C .; Макдональд, Д. В. (2019). «Гималайский волк кормится экологией и важность дикой добычи». Глобальная экология и сохранение. 20: e00780. Дои:10.1016 / j.gecco.2019.e00780.
  50. ^ Lyngdoh, S. B .; Habib, B .; Шротрия, С. (2019). «Диетический спектр гималайских волков: сравнительный анализ выбора добычи у сородичей в высокогорных пастбищах Азии» (PDF). Приземленный. Получено 7 августа 2020.
  51. ^ Namgail, T .; Fox, J.L .; Бхатнагар, Ю.В. (2007). «Смертность домашнего скота, вызванная плотоядными животными, в Трансгималаях». Управление окружением. 39 (4): 490–496. Дои:10.1007 / s00267-005-0178-2. PMID  17318699. S2CID  30967502.
  52. ^ "Вид +: Canis lupus". Секретариат СИТЕС и UNEP-WCMC. 2010.
  53. ^ Habib, B .; Шротрия, С .; Джала, Ю. В. (2013). «Экология и сохранение гималайского волка». Технический отчет № TR - 2013/01. Институт дикой природы Индии: 46. Дои:10.13140 / RG.2.2.36012.87685.
  54. ^ Министерство лесов (1973). Закон 2029 года о национальных парках и охране дикой природы (1973) (PDF). Катманду, Непал: Правительство Непала.
  55. ^ Xu, Y .; Ян, Б .; Доу, Л. (2015). «Восприятие волков местными жителями уезда Цзючжайгоу, западный Китай». PeerJ. 3: e982. Дои:10.7717 / peerj.982. ЧВК  4465947. PMID  26082870.
  56. ^ Fang, H .; Пинг, X. (2016). «Красный список позвоночных животных Китая». Наука о биоразнообразии. 24 (5): 500–551. Дои:10.17520 / biods.2016076.Canis lupus status = NT (Под угрозой)

внешняя ссылка

"Canis lupus himalayensis". NCBI.NLM.NIH.gov. Национальный центр биотехнологической информации, Национальные институты здравоохранения США.