Гомеоз - Homeosis

Не путать с гомология, еще одна концепция, имеющая отношение к эмбриологии и расположению частей тела.

В эволюционная биология развития, гомеоз это преобразование одного орган в другой, возникающий из мутация в или неправильном выражении некоторых критических с точки зрения развития гены, конкретно гомеотические гены. У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов на их переднезадней оси.[1] У растений, однако, гены развития, затронутые гомеозом, могут контролировать что угодно, начиная с развития тычинка или лепестки к развитию хлорофилла.[2] Гомеоз может быть вызван мутациями в Hox-гены, найдены у животных или других, таких как MADS-коробка семья в растениях. Гомеоз - это характеристика, которая помогает насекомые становятся такими же успешными и разнообразными, как и они.[3]

Гомеотические мутации работают, изменяя идентичность сегментов во время развития. Например, Ультрабиторакс генотип дает фенотип где заднегрудный и первый брюшной сегменты становятся среднегрудными сегментами.[4] Другой известный пример: Антеннапедия: а усиление функции аллель заставляет ноги развиваться на месте усики.[5]

В ботаника, Рольф Саттлер пересмотрел концепцию гомеоза (замещения), сделав акцент на частичном гомеозе в дополнение к полному гомеозу; этот пересмотр сейчас широко принят.[6]

Гомеотические мутанты в покрытосеменные считаются редкостью в дикой природе: у однолетних растений Кларкия (Onagraceae ) известны гомеотические мутанты, у которых лепестки заменены вторым оборотом чашелистоподобных органов, возникающих в результате мутации, управляемой одним рецессивным геном.[7] Отсутствие летальных или пагубных последствий у цветочных мутантов, приводящих к различным морфологическим проявлениям, было фактором эволюции Clarkia, а также, возможно, многих других групп растений.[8]

Гомеотические механизмы у животных

После работы над гомеозными мутантами Эд Льюис,[9] феноменология гомеоза в животные был дополнительно разработан открытием консервативной ДНК-связывающей последовательности, присутствующей во многих гомеотических белках.[10] Таким образом, домен ДНК-связывающего белка из 60 аминокислот был назван гомеодомен, а 180 бп кодирующая его нуклеотидная последовательность была названа гомеобокс. Кластеры генов гомеобокса, изученные Эдом Льюисом, были названы Hox-гены, хотя многие другие гены гомеобокса кодируются животными геномы чем в кластерах генов Hox.

Гомеотическая функция некоторых белков была сначала постулирована как функция «селектора», как было предложено Антонио Гарсиа-Беллидо.[11] По определению, селекторы должны были быть (фактор транскрипции ) белки, которые стабильно определили одну из двух возможных клеточных судеб клетки и ее клеточных потомков в ткань. В то время как большинство гомеотических функций животных связаны с гомеобокс-содержащими факторами, не все гомеотические белки у животных кодируются генами гомеобокса, и, кроме того, не все гены гомеобокса обязательно связаны с гомеотическими функциями или (мутант ) фенотипы. Концепция гомеотических селекторов была доработана или, по крайней мере, уточнена Майкл Акам в так называемой модели «пост-селекторного гена», которая включала дополнительные данные и «отступила» от «ортодоксии» селекторно-зависимых стабильных бинарных переключателей.[12]

Концепция чего-либо тканевые компартменты глубоко переплетается с селекторной моделью гомеоза, потому что селекторно-опосредованное поддержание клеточной судьбы может быть ограничено различными организационными единицами организма животного. план тела.[13]В этом контексте новое понимание гомеотических механизмов было обнаружено Альберт Эривес и коллег, сосредоточив внимание на энхансерные ДНК которые совместно нацелены гомеотическими селекторами и различными комбинациями сигналов развития.[14]Эта работа определяет биохимическое различие белков между факторы транскрипции которые действуют как гомеотические селекторы по сравнению с факторы транскрипции которые действуют как эффекторы сигнальных путей развития, таких как Notch сигнальный путь и BMP сигнальный путь.[14]В этой работе предлагается, чтобы гомеотические селекторы функционировали для «лицензирования» энхансерные ДНК в ограниченном тканевый отсек так что энхансеры могут считывать сигналы развития, которые затем интегрируются через полиглутамин -опосредованная агрегация.[14]

Гомеотические механизмы у растений

Как комплекс многоклеточность видел в животные, многоклеточность наземные растения с развитием организован в ткань и орган единиц через фактор транскрипции гены с гомеотическими эффектами.[15]Хотя растения имеют гены, содержащие гомеобокс, гомеотические факторы растений, как правило, обладают MADS-коробка ДНК-связывающие домены.Геномы животных также имеют небольшое количество MADS-коробка факторов. Таким образом, в независимой эволюции многоклеточность у растений и животных, разные эукариотический семейства факторов транскрипции были кооптированный выполнять гомеотические функции. Было предложено, что факторы MADS-домена действуют как кофакторы по отношению к более специализированным факторам и тем самым помогают определять идентичность органов.[15]Было предложено, чтобы это более точно соответствовало интерпретации гомеотики животных, изложенной Майкл Акам.[16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Хомбриа, Джеймс Кастелли-Гейр; Лавгроув, Бриджит (01.10.2003). «Помимо гомеоза - функция HOX в морфогенезе и органогенезе». Дифференциация. 71 (8): 461–476. Дои:10.1046 / j.1432-0436.2003.7108004.x. ISSN  1432-0436. PMID  14641327.
  2. ^ Саттлер, Рольф (октябрь 1998 г.). «Гомеоз в растениях». Американский журнал ботаники. 75 (10): 1606–1617. Дои:10.2307/2444710. JSTOR  2444710.
  3. ^ Лодиш и др., 2003. Молекулярная клеточная биология, 5-е издание. W.H. Фримен и компания, Нью-Йорк.[страница нужна ]
  4. ^ Нюсслайн-Фольхард, Кристиана; Вишаус, Эрик (1980). «Мутации, влияющие на количество сегментов и полярность у дрозофилы». Природа. 287 (5785): 795–801. Bibcode:1980Натура.287..795Н. Дои:10.1038 / 287795a0. PMID  6776413.
  5. ^ Schneuwly, Стефан; Клеменц, Роман; Геринг, Уолтер Дж. (1987). «Изменение строения тела дрозофилы путем эктопической экспрессии гомеотического гена Antennapedia». Природа. 325 (6107): 816–818. Bibcode:1987Натура.325..816С. Дои:10.1038 / 325816a0. PMID  3821869.
  6. ^ Саттлер, Р. (1988). «Гомеоз в растениях». Американский журнал ботаники. 75 (10): 1606–1617. Дои:10.2307/2444710. JSTOR  2444710.
  7. ^ Ford, V. S .; Готтлиб, Л. Д. (1992). «Бикаликс - это натуральный гомеотический цветочный вариант». Природа. 358 (6388): 671–673. Bibcode:1992Натура.358..671F. Дои:10.1038 / 358671a0.
  8. ^ Готтлиб, Л. Д. (1984). «Генетика и морфологическая эволюция растений». Американский натуралист. 123 (5): 681–709. Дои:10.1086/284231. JSTOR  2461245.
  9. ^ Льюис, Е.Б. (1978). «Генный комплекс, контролирующий сегментацию у дрозофилы». Природа. 276 (5688): 565–570. Bibcode:1978Натура 276..565л. Дои:10.1038 / 276565a0. PMID  103000.
  10. ^ Макгиннис, Вт; Левин, MS; Hafen, E; Куроива, А; Геринг, WJ (1984). «Консервативная последовательность ДНК в гомеотических генах комплексов Drosophila Antennapedia и bithorax». Природа. 308 (5958): 428–433. Bibcode:1984Натура.308..428М. Дои:10.1038 / 308428a0. PMID  6323992.
  11. ^ Гарсия-Беллидо, А (1975). «Генетический контроль развития крыльевых дисков у дрозофилы». Симпозиум Ciba Foundation 29 - Создание клеточного паттерна. Симпозиумы Фонда Новартис. 0. С. 161––182. Дои:10.1002 / 9780470720110.ch8. HDL:10261/47429. ISBN  9780470720110. PMID  1039909.
  12. ^ Акам, М. (1998). «Hox-гены, гомеоз и эволюция идентичности сегментов: безнадежные монстры не нужны». Международный журнал биологии развития. 42 (3): 445–451. PMID  9654030.
  13. ^ Умецу, Д; Дахманн, К. (2015). «Сигналы и механика, формирующие границы отсеков у дрозофилы». Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 4 (4): 407–417. Дои:10.1002 / wdev.178. PMID  25755098.
  14. ^ а б c Stroebele, E; Эривс, А (2016). «Интеграция ортогональной передачи сигналов по путям Notch и Dpp у дрозофилы». Генетика. 203 (1): 219–240. Дои:10.1534 / genetics.116.186791. ЧВК  4858776. PMID  26975664.
  15. ^ а б Сабловский, Р. (2015). «Контроль формирования паттерна, роста и дифференциации генами идентичности органов цветка». Журнал экспериментальной ботаники. 66 (4): 1065–1073. Дои:10.1093 / jxb / eru514. PMID  25609826.
  16. ^ Акам, М. (1998). «Hox-гены: от главных генов до микроменеджеров». Текущая биология. 8 (19): R676–8. Дои:10.1016 / s0960-9822 (98) 70433-6. PMID  9768351.