Мексиканская тетра - Mexican tetra

"Слепая пещерная рыба" перенаправляется сюда. Для пещерных рыб в целом см. пещерная рыба.

Мексиканская тетра
Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus) (2687270083) .jpg
Astyanax mexicanus 01.jpg
Мексиканская тетра, нормальная форма (вверху) и форма слепой пещеры (внизу)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Актиноптеригии
Заказ:Characiformes
Семья:Characidae
Род:Astyanax
Разновидность:
A. mexicanus
Биномиальное имя
Astyanax mexicanus
PeixecegoMAPA.gif
Приблизительный диапазон красным
Синонимы[2]
  • Тетрагоноптер мексиканский Де Филиппи, 1853 г.
  • Astyanax fasciatus mexicanus (Де Филиппи, 1853 г.)
  • Astyanax argentatus Бэрд и Жирар, 1854 г.
  • Tetragonopterus brevimanus Гюнтер, 1864 г.
  • Tetragonopterus petenensis Гюнтер, 1864 г.
  • Tetragonopterus fulgens Бокур, 1868 г.
  • Tetragonopterus nitidus Бокур, 1868 г.
  • Tetragonopterus streetii Коп, 1872 г.

В Мексиканская тетра (Astyanax mexicanus), также известный как слепая пещерная рыба, слепой пещерный харацин, и слепая пещера тетра, это пресная вода рыбы из семья Characidae из порядок Characiformes.[3][4] В типовой вид своего род, он является родным для Неарктическая область, происходящие из нижних Рио-Гранде и Neueces и Реки Пекос в Техас, а также в центральной и восточной частях Мексики.[3]

Рост до максимума Общая длина мексиканская тетра размером 12 см (4,7 дюйма) имеет типичную харациновую форму с непримечательной тусклой окраской.[3] Его слепой Однако пещерная форма отличается отсутствием глаз и пигмента; тело имеет розовато-белый цвет (напоминает альбинос ).[5]

Эта рыба, особенно слепой вариант, достаточно популярна среди аквариумисты.[6]

A. mexicanus это миролюбивый вид, который большую часть времени проводит в воде среднего уровня над каменистым и песчаным дном бассейнов и заводей ручьев и рек своей естественной среды. Исходя из субтропический климат, предпочитает воду с 6.5–8 pH, а твердость до 30 dGH и диапазон температур от 20 до 25 ° C (от 68 до 77 ° F). Зимой некоторые популяции мигрируют в более теплые воды. Его естественная диета состоит из ракообразные, насекомые, и кольчатые червя, хотя в неволе это всеядный.[3][6]

Мексиканская тетра рассматривается как подвид А. фасциатус, но это не так широко распространено.[3] Кроме того, слепая пещерная форма иногда выделяется в отдельный вид, А. Джордани, но это прямо противоречит филогенетический свидетельство.[5][7][8][9][10][11]

Форма слепой пещеры

Мексиканская тетра в форме слепой пещерной рыбы

A. mexicanus славится своей слепотой форма пещеры, который известен под такими именами, как слепая пещера тетра, слепая тетра (что легко приводит к путанице с бразильским Тифлопы Stygichthys ), слепой пещерный харацин и слепая пещерная рыба. В зависимости от конкретной популяции пещерные формы могут быть дегенерированными. достопримечательность или полностью потеряли зрение и даже глаза. Рыба в пещерах Пачон полностью потеряла глаза, а рыба из пещеры Микос имеет ограниченное зрение.[12] Пещерные и поверхностные рыбы способны давать плодородное потомство.[12]

Однако эти рыбы все еще могут ориентироваться с помощью своих боковые линии, которые очень чувствительны к колебаниям водяное давление.[13] Слепота у А. Мексиканец вызывает нарушение раннего формирования паттерна невромаста, что в дальнейшем вызывает асимметрию в структуре черепной кости. Одна из таких асимметрий - изгиб в спинной части черепа, который предназначен для увеличения потока воды к противоположной стороне лица, функционально улучшая сенсорный ввод и пространственное картирование в темных водах пещер.[14] Ученые предполагают, что ген цистатионин бета-синтаза -мутация ограничивает приток крови к глазам пещерных рыб на критической стадии роста, поэтому глаза покрыты кожей.[15]

В настоящее время известно около 30 пещерных популяций, разбросанных по трем географически обособленным районам в карст регион Сан-Луис-Потоси и далеко на юг Тамаулипас, северо-восточная Мексика.[7][16][17] Среди разнообразного пещерного населения есть по крайней мере три с только полными пещерными формами (слепыми и без пигмента), по крайней мере одиннадцать с пещерными, «нормальными» и промежуточными формами, и по крайней мере один с пещерными и «нормальными» формами, но без промежуточных.[16] Исследования предполагают наличие как минимум двух различных генетических родословная происходят среди слепых популяций, и нынешнее распределение популяций возникло как минимум в результате пяти независимых вторжений.[7]

Глаза и безглазые формы A. mexicanusпринадлежат к одному виду, имеют близкое родство и могут скрещиваться[18] что делает этот вид отличным модельный организм для изучения сходящийся и параллельная эволюция, регрессивная эволюция пещерных животных и генетическая основа регрессивных признаков.[19] Это, в сочетании с простотой содержания вида в неволе, сделало его наиболее изученной пещерной рыбой и, вероятно, также наиболее изученной. пещерный организм общий.[16]

Слепая и бесцветная пещерная форма A. mexicanus иногда выделяется как отдельный вид, А. Джордани, но это оставляет оставшиеся A. mexicanus как парафилетический виды и А. Джордани в качестве полифилетический.[5][7][8][9][10][11] Пещера Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра - это тип местности за А. Джордани.[5] Другие слепые популяции изначально также были признаны отдельными видами, в том числе антробиус описан в 1946 г. из пещеры Пачон и хаббси описан в 1947 г. из пещеры Лос-Сабинос (оба впоследствии слились в Джордани/Мексиканец).[5] Большинство расходящийся пещерное население находится в Лос-Сабиносе.[5][20]

Еще одна адаптированная к пещерам популяция Astyanax, от слепых и депигментированных до лиц с промежуточными чертами, известен из пещеры Гранады, части Река Бальсас дренаж в Герреро, южная Мексика, но это часть A. aeneus (сам иногда входит в A. mexicanus).[5][17][21]

Исследование эволюции

Поверхность и пещерные формы мексиканской тетры оказались мощными предметами для изучения учеными. эволюция.[18] Когда живущие на поверхности предки нынешнего пещерного населения вошли в подземную среду, изменение экологических условий сделало их фенотип - которые включают в себя многие биологические функции, зависящие от наличия света - при условии естественный отбор и генетический дрейф.[19][22] Одним из самых ярких изменений в эволюции стала потеря глаз. Это называется «регрессивным признаком», потому что у поверхностных рыб, которые первоначально колонизировали пещеры, были глаза.[18] В дополнение к регрессивным чертам пещерные формы развили «конструктивные черты». В отличие от регрессивных черт, цель или польза конструктивных черт общепризнанна.[19] Активные исследования сосредоточены на механизмах, управляющих эволюцией регрессивных признаков, таких как потеря глаз, у A. mexicanus. Недавние исследования показали, что механизмом может быть прямой отбор,[23] или косвенный отбор через антагонистическая плейотропия,[24] это не генетический дрейф и нейтральная мутация, а традиционная гипотеза регрессивной эволюции.[22]

Слепая форма мексиканской тетры по многим параметрам отличается от поверхностной формы, в том числе наличием непигментированной кожи и лучшей обонятельный смысл, имея вкусовые рецепторы по всей его голове и благодаря способности хранить в четыре раза больше энергии в виде жира, что позволяет ему более эффективно справляться с нерегулярными поставками пищи.[25]

Дарвин сказал о слепой рыбе:

К тому времени, когда животное после бесчисленных поколений достигнет самых глубоких углублений, неиспользование этого вида более или менее полностью уничтожит его глаза, и естественный отбор часто будет вызывать другие изменения, такие как увеличение длины усиков. или пальпы, как компенсация слепоты.

— Чарльз Дарвин, Происхождение видов (1859 г.)

Современная генетика ясно дала понять, что отсутствие использования само по себе не приводит к исчезновению функции.[26] В этом контексте следует учитывать положительные генетические преимущества, т.е. какие преимущества получают пещерные тетры, теряя глаза? Возможные объяснения включают:

  • Отсутствие развития глаз дает человеку больше энергии для роста и размножения. Однако этот вид использует другие методы для поиска пищи и обнаружения опасности, которые также потребляют энергию, которая была бы сохранена, если бы у них были глаза или прозрачные веки.
  • Остается меньше шансов случайного повреждения и заражения, поскольку ранее бесполезный и открытый орган закрывается лоскутом из защитной кожи. Неизвестно, почему у этого вида не появилась прозрачная кожа или веки, как у некоторых видов рептилий.
  • Отсутствие глаз отключает «биологические часы», которые контролируются периодами света и темноты, сохраняя энергию. Однако солнечный свет оказывает минимальное влияние на «биологические часы» в пещерах.[нужна цитата ]

Другое вероятное объяснение потери глаза - это избирательный нейтралитет и генетический дрейф; в темной среде пещеры глаза не являются ни выгодными, ни невыгодными, и, следовательно, любые генетические факторы, которые могут повлиять на глаза (или их развитие), могут иметь место без каких-либо последствий для человека или вида. Поскольку в этой среде отсутствует давление отбора на зрение, любое количество генетических аномалий, которые приводят к повреждению или потере зрения, могут распространяться среди популяции, не влияя на приспособленность популяции.

Среди некоторых креационисты, пещерная тетра рассматривается как свидетельство «против» эволюции. Один аргумент утверждает, что это экземпляр "деволюция "- демонстрируя эволюционную тенденцию к уменьшению сложности. Но эволюция - это ненаправленный процесс, и хотя повышение сложности является обычным эффектом, нет причин, по которым эволюция не может стремиться к простоте, если это делает организм более приспособленным к окружающей среде.[27]

Подавление Белок HSP90 оказывает драматическое влияние на развитие слепой тетры.[28]

В аквариуме

Слепые пещерные тетры на аквариум торговля основана на материалах, собранных в пещере Куэва-Чика в южной части системы Сьерра-дель-Абра в 1936 году.[5] Их отправили в аквариумную компанию в Техасе, которая вскоре начала распространять их среди аквариумистов. С тех пор это были выборочно выведенный для них трогломорфный черты.[5] Сегодня большие количества разводятся на коммерческих предприятиях, особенно в Азии.[6]

Слепая пещерная тетра - выносливый вид.[5] Отсутствие зрения не мешает им добывать пищу. Они предпочитают приглушенное освещение с каменистым субстратом, например гравием, имитирующим их естественную среду. С возрастом они становятся полуагрессивными и по своей природе стайные рыбы.[нужна цитата ] Эксперименты показали, что содержание этих рыбок в ярких аквариумах не влияет на развитие кожного лоскута, который образуется над их глазами по мере роста.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ NatureServe (2013). "Astyanax mexicanus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2013: e.T62191A3109229. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2013-1.RLTS.T62191A3109229.en.
  2. ^ http://www.fishbase.se/Nomenclature/SynonymsList.php?ID=2740&SynCode=23916&GenusName=Astyanax&SpeciesName=mexicanus
  3. ^ а б c d е Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2015). "Astyanax mexicanus" в FishBase. Версия от октября 2015 г.
  4. ^ "Astyanax mexicanus". Интегрированная система таксономической информации. Получено 1 июля 2006.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Кин; Йошизава; и Макгоу (2016). Биология и эволюция мексиканской пещерной рыбы. С. 68–69, 77–87. ISBN  978-0-12-802148-4.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  6. ^ а б c "Astyanax mexicanus". СерьезноРыба. Получено 2 мая 2017.
  7. ^ а б c d Гросс, Дж. Б. (июнь 2012 г.). «Сложное происхождение пещерной рыбы Astyanax». BMC Эволюционная биология. 12: 105. Дои:10.1186/1471-2148-12-105. ЧВК  3464594. PMID  22747496.
  8. ^ а б Джеффри, Вт (2009). «Регрессивная эволюция пещерной рыбы Astyanax». Анну. Преподобный Жене. 43: 25–47. Дои:10.1146 / annurev-genet-102108-134216. ЧВК  3594788. PMID  19640230.
  9. ^ а б Bradic, M .; Beerli, P .; Гарсиа-де Леон, Ф. Дж .; Esquivel-Bobadilla, S .; Боровски, Р. Л. (2012). «Поток генов и структура популяции в комплексе мексиканских слепых пещерных рыб (Astyanax mexicanus)». BMC Evol. Биол. 12: 9. Дои:10.1186/1471-2148-12-9. ЧВК  3282648. PMID  22269119.
  10. ^ а б Dowling, T. E .; Мартасян, Д. П .; Джеффри, В. Р. (2002). «Доказательства множественных генетических форм со схожими фенотипами безглазых у слепых пещерных рыб, Astyanax mexicanus». Мол. Биол. Evol. 19 (4): 446–455. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004100. PMID  11919286.
  11. ^ а б Strecker, U .; Faúndez, V.H .; Вилкенс, Х. (2004). «Филогеография поверхности и пещеры Astyanax (Teleostei) из Центральной и Северной Америки на основе данных о последовательности цитохрома b». Мол. Филогенет. Evol. 33 (2): 469–481. Дои:10.1016 / Ю.импев.2004.07.001. PMID  15336680.
  12. ^ а б Моран; Софтли и варрант (2015). «Энергетическая цена зрения и эволюция безглазых мексиканских пещерных рыб». Достижения науки. 1 (8): e1500363. Дои:10.1126 / sciadv.1500363. ЧВК  4643782. PMID  26601263.
  13. ^ Yoshizawa, M .; Yamamoto, Y .; О'Куин, К. Э .; Джеффри, В. Р. (декабрь 2012 г.). «Эволюция адаптивного поведения и его сенсорных рецепторов способствует регрессу глаз у слепых пещерных рыб». BMC Биология. 10: 108. Дои:10.1186/1741-7007-10-108. ЧВК  3565949. PMID  23270452.
  14. ^ Пауэрс, Аманда К .; Бернинг, Дэниел Дж .; Гросс, Джошуа Б. (06.02.2020). «Параллельная эволюция регрессивных и конструктивных черепно-лицевых черт в разных популяциях пещерных рыб Astyanax mexicanus». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития: jez.b.22932. Дои:10.1002 / jez.b.22932. ISSN  1552-5007. PMID  32030873.
  15. ^ «Обнаружен ген, вызывающий увядание глаз у пещерных рыб». Phys.org. Получено 2020-06-27.
  16. ^ а б c Ромеро, А. (2009). Пещерная биология: жизнь во тьме. Издательство Кембриджского университета. С. 147–148. ISBN  978-0-521-82846-8.
  17. ^ а б Эспинаса; Ривас-Манзано; и Эспиноза Перес (2001). «Новая популяция слепых пещерных рыб рода Astyanax: география, морфология и поведение». Экологическая биология рыб. 62 (1): 339–344. Дои:10.1023 / А: 1011852603162.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  18. ^ а б c Retaux, S .; Касане, Д. (сентябрь 2013 г.). «Эволюция развития глаз в темноте пещер: адаптация, дрейф или и то, и другое?». Evodevo. 4 (1): 26. Дои:10.1186/2041-9139-4-26. ЧВК  3849642. PMID  24079393.
  19. ^ а б c Соарес, Д .; Нимиллер, М. Л. (апрель 2013 г.). «Сенсорная адаптация рыб к подземной среде». Бионаука. 63 (4): 274–283. Дои:10.1525 / bio.2013.63.4.7.
  20. ^ Когхилл; Халси; Чавес-Кампос; Гарсиа де Леон; и Джонсон (2014). "Филогеография следующего поколения пещер и поверхности Astyanax mexicanus". Молекулярная филогенетика и эволюция. 79: 368–374. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.06.029. PMID  25014568.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  21. ^ Джеффри; Стриклер; и Ямамото (2003). «Видеть или не видеть: эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы». Интегр Комп Биол. 43 (4): 531–541. Дои:10.1093 / icb / 43.4.531. PMID  21680461.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  22. ^ а б Wilkens, H (ноябрь 2012 г.). «Гены, модули и эволюция пещерных рыб». Наследственность. 105 (5): 413–422. Дои:10.1038 / hdy.2009.184. PMID  20068586.
  23. ^ Протас, М; Табанский, И .; Конрад, М .; Gross, J. B .; Vidal, O .; Tabin, C.J .; Боровски, Р. (апрель 2008 г.). "Многовариантная эволюция пещерной рыбы, Astyanax mexicanus". Эволюция и развитие. 10 (2): 196–209. Дои:10.1111 / j.1525-142x.2008.00227.x. PMID  18315813.
  24. ^ Джеффри, WR (2009). «Регрессивная эволюция у пещерной рыбы Astyanax». Ежегодный обзор генетики. 43: 25–47. Дои:10.1146 / annurev-genet-102108-134216. ЧВК  3594788. PMID  19640230.
  25. ^ Хелфман Г., Коллетт Б. и Фейси Д.: Разнообразие рыб, издательство Blackwell Publishing, стр. 315, 1997 г., ISBN  0-86542-256-7
  26. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2006-05-15. Получено 2007-02-13.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  27. ^ Докинз, Р.: Восхождение на гору Невероятное, W. W. Norton & Co, 1997, ISBN  0-393-31682-3
  28. ^ Rohner, N .; Jarosz, D. F .; Kowalko, J.E .; Yoshizawa, M .; Джеффри, W. R .; Боровски, Р. Л .; Lindquist, S .; Табин, К. Дж. (2013). «Загадочные изменения в морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб». Наука. 342 (6164): 1372–1375. Дои:10.1126 / science.1240276. HDL:1721.1/96714. ЧВК  4004346. PMID  24337296.