Блок управления двигателем - Motor control

Эта статья о моторном контроле человека и других животных. Для управления двигателями машинами и роботами см. Контроллер мотора.

Блок управления двигателем это регуляция движения организмов, обладающих нервной системой. Моторное управление включает рефлексы[1] а также направленное движение.

Для управления движением нервная система должна интегрировать мультимодальную сенсорную информацию (как из внешнего мира, так и из других источников). проприоцепция ) и подавать необходимые сигналы, чтобы задействовать мышцы для достижения цели. Этот путь охватывает множество дисциплин, в том числе мультисенсорная интеграция, обработка сигнала, координация, биомеханика, и познание,[2][3] и вычислительные проблемы часто обсуждаются под термином сенсомоторное управление.[4] Успешный моторный контроль имеет решающее значение для взаимодействия с окружающим миром для достижения целей, а также для осанки, баланса и стабильности.

Некоторые исследователи (главным образом нейробиологи изучение движения) утверждают, что именно контроль моторики - причина, по которой мозг вообще существует.[5]

Нейронный контроль мышц

Все движения, например касаясь носа, требовать двигательные нейроны стрелять потенциалы действия что приводит к сокращению мышцы. У людей ~ 150 000 мотонейронов контролируют сокращение ~ 600 мускулов. Чтобы производить движения, подмножество 600 мышц должно сокращаться по точному во времени образцу, чтобы производить нужную силу в нужное время.[6]

Моторные агрегаты и производство сил

Один мотонейрон и мышечные волокна это иннервирует, называется моторный блок. Например, прямая мышца бедра содержит примерно 1 миллион мышечных волокон, которые контролируются примерно 1000 двигательными нейронами. Активность мотонейрона вызывает сокращение всех иннервируемых мышечных волокон, так что они функционируют как единое целое. Повышение частоты потенциала действия (частоты всплесков) в двигательном нейроне вызывает усиление сокращения мышечных волокон до максимальной силы.[6][7] Максимальная сила зависит от сократительных свойств мышечных волокон. Внутри двигательной единицы все мышечные волокна одного типа (например, тип I (медленное сокращение) или волокна типа II (быстрое сокращение) ), а двигательные единицы нескольких типов составляют данную мышцу. Двигательные единицы данной мышцы вместе называются двигательным пулом.

Таким образом, сила, создаваемая данной мышцей, зависит от: 1) количества активных двигательных нейронов и скорости их всплесков; 2) сократительные свойства и количество мышечных волокон, иннервируемых активными нейронами. Чтобы создать больше силы, увеличьте частоту спайков активных мотонейронов и / или задействуйте больше и более сильных моторных единиц.

Порядок набора

Моторные единицы в моторном парке набирается в стереотипном порядке, от двигательных единиц, которые производят небольшое количество силы на один шип, до тех, которые производят наибольшее усилие на один шип. Градиент силы двигательных единиц коррелирует с градиентом размера сомы двигательного нейрона и электрической возбудимостью двигательного нейрона. Эти отношения были описаны Элвуд Хеннеман и известен как Принцип размера Хеннемана, фундаментальное открытие нейробиологии и принцип организации моторного контроля.[8]

Для задач, требующих небольших усилий, таких как постоянное регулирование позы, используются двигательные единицы с меньшим количеством мышечных волокон, которые медленно сокращаются, но менее утомляемы. По мере того, как требуется больше силы, задействуются двигательные единицы с быстро сокращающимися, быстро утомляемыми мышечными волокнами.

               Высокая | | _________________ Требуется сила | / | | | | | _____________ | _________________ | __________ | _______________________________ Низкое | __________ | __________________________________________ ↑ ↑ ↑ Время Тип I Наем первым Тип II A Тип IIB

Вычислительные проблемы управления моторикой

Нервная система производит движение, выбирая, какие мотонейроны активируются и когда. Считается, что открытие того, что в моторном пуле существует порядок набора, отражает упрощение проблемы: если конкретная мышца должна производить определенную силу, то активируйте моторный пул в соответствии с его иерархией набора, пока эта сила не будет произведена.

Но как тогда выбрать, какую силу создавать в каждой мышце? При решении этой проблемы нервная система сталкивается со следующими проблемами.[4]

  1. Резервирование. Бесконечные траектории движений позволяют достичь цели (например, коснуться носа). Как выбирается траектория? Какая траектория лучше?
  2. Шум. Шум определяется как небольшие колебания, не связанные с сигналом, которые могут возникать в нейронах и синаптических связях в любой момент, от ощущения до мышечного сокращения.
  3. Задержки. Активность мотонейрона предшествует сокращению мышц, которое предшествует движению. Сенсорные сигналы также отражают события, которые уже произошли. Такие задержки влияют на выбор моторной программы.
  4. Неуверенность. Неопределенность возникает из-за нейронного шума, а также из-за того, что выводы о состоянии мира могут быть неверными (например, скорость приближающегося мяча).
  5. Нестационарность. Даже когда движение выполняется, состояние мира меняется даже из-за таких простых воздействий, как силы реакции на остальную часть тела, вызывает перемещение сустава, когда он приводится в действие.
  6. Нелинейность. Эффекты нейронной активности и сокращения мышц очень нелинейны, что нервная система должна учитывать при прогнозировании последствий паттерна активности двигательных нейронов.

Многие текущие исследования посвящены изучению того, как нервная система справляется с этими проблемами, как на поведенческом уровне, так и того, как нервные цепи в головном и спинном мозге представляют и справляются с этими факторами для создания плавных движений, которые мы наблюдаем у животных.

«Оптимальное управление с обратной связью» является важным теоретическим обоснованием этих вычислительных проблем.[9]

Сенсомоторная обратная связь

Ответ на раздражители

Процесс осознания сенсорного стимула и использования этой информации для воздействия на действие происходит поэтапно. Время реакции простых задач можно использовать для раскрытия информации об этих этапах. Время реакции относится к периоду времени между предъявлением стимула и концом ответа. Время движения время, необходимое для завершения движения. Некоторые из первых экспериментов по времени реакции были выполнены Франциск Дондерс, который использовал разницу во времени реакции на задачу выбора, чтобы определить время, необходимое для обработки стимулов и выбора правильного ответа.[10] Хотя этот подход в конечном итоге ошибочен, он породил идею о том, что время реакции складывается из идентификации стимула, за которым следует выбор ответа, и в конечном итоге приводит к выполнению правильного движения. Дальнейшие исследования предоставили доказательства того, что эти стадии действительно существуют, но что период выбора ответа любого времени реакции увеличивается по мере увеличения количества доступных вариантов, и эта взаимосвязь известна как Закон Хика.[11]

Замкнутый контур управления

Классическое определение замкнутой системы движения человека было дано Джеком А. Адамсом (1971).[12] Ссылка на желаемый выход сравнивается с фактическим выходом с помощью механизмов обнаружения ошибок, с использованием обратной связи, ошибка исправляется. Большинство движений, которые выполняются во время повседневной активности, формируются с использованием постоянного процесса доступа к сенсорной информации и ее использования для более точного продолжения движения. Этот тип управления двигателем называется контроль обратной связи, поскольку он полагается на сенсорную обратную связь для управления движениями. Управление с обратной связью - это расположенная форма управления двигателем, основанная на сенсорной информации о производительности и конкретном сенсорном входе из окружающей среды, в которой осуществляется движение. Этот сенсорный ввод, в то время как обрабатывается, не обязательно вызывает сознательное осознание действия. Замкнутый контур управления[13] - это механизм управления моторикой, основанный на обратной связи, при котором любое воздействие на окружающую среду вызывает какие-то изменения, влияющие на будущую производительность посредством обратной связи. Управление двигателем с обратной связью лучше всего подходит для непрерывно контролируемых действий, но не работает достаточно быстро для баллистических действий. Баллистические действия - это действия, которые продолжаются до конца, даже если они больше не подходят.[нужна цитата ] Поскольку управление с обратной связью основано на сенсорной информации, оно происходит так же медленно, как сенсорная обработка. Эти движения требуют компромисса между скоростью и точностью, поскольку для управления движением используется сенсорная обработка, и чем быстрее выполняется движение, тем менее точным оно становится.

Управление без обратной связи

Классическое определение Джека А. Адамса:[14] «Система без обратной связи не имеет обратной связи или механизмов для регулирования ошибок. Входные события для системы оказывают свое влияние, система производит свое преобразование на входе, а система имеет выход ... Светофор с фиксированной синхронизацией переключает трафик, когда нагрузка высока, и препятствует потоку, когда трафик свет. Система не имеет компенсирующей способности ».

Некоторые движения, однако, происходят слишком быстро, чтобы интегрировать сенсорную информацию, и вместо этого необходимо полагаться на управление прямой связью. Управление без обратной связи - это форма управления моторикой с прямой связью, которая используется для управления быстрыми баллистическими движениями, которые заканчиваются до того, как может быть обработана сенсорная информация. Чтобы лучше изучить этот тип контроля, большинство исследований сосредоточено на исследованиях деафферентации, часто с участием кошек или обезьян, чьи сенсорные нервы были отключены от спинного мозга. Обезьяны, которые потеряли всю сенсорную информацию от своих рук, возобновили нормальное поведение после восстановления после процедуры деафферентации. Большинство навыков было приобретено заново, но управлять мелкой моторикой стало очень трудно.[15] Было показано, что управление с разомкнутым контуром может быть адаптировано к различным заболеваниям и, следовательно, может использоваться для извлечения признаков различных двигательных расстройств путем изменения функциональной стоимости, управляющей системой.[16]

Координация

Основная проблема моторного контроля - координация различных компонентов двигательная система действовать в унисон, чтобы произвести движение. Двигательная система очень сложна и состоит из множества взаимодействующих частей на разных организационных уровнях.

Периферические нейроны получают сигнал от центральной нервной системы и иннервируют мышцы. В свою очередь, мышцы создают силы, приводящие в действие суставы. Заставить части работать вместе - сложная проблема для двигательной системы, и то, как эта проблема решается, является активной областью исследований в области управления двигателем.

Рефлексы

В некоторых случаях координация двигательных компонентов является жесткой, состоящей из фиксированных нервно-мышечных путей, которые называются рефлексы. Рефлексы обычно характеризуются как автоматические и фиксированные двигательные реакции, и они происходят в гораздо более быстром масштабе времени, чем это возможно для реакций, которые зависят от обработки восприятия.[17] Рефлексы играют фундаментальную роль в стабилизации двигательной системы, обеспечивая почти немедленную компенсацию небольших возмущений и поддерживая фиксированные модели выполнения. Некоторые рефлекторные петли проходят исключительно через спинной мозг, не получая информации от головного мозга, и, следовательно, не требуют внимания или сознательного контроля. Другие затрагивают нижние области мозга и могут зависеть от предыдущих инструкций или намерений, но они остаются независимыми от обработки восприятия и онлайн-контроля.

Самый простой рефлекс - это моносинаптический рефлекс или рефлекс с короткой петлей, такой как ответ моносинаптического растяжения. В этом примере Я афферент нейроны активируются мышечные веретена когда они деформируются из-за растяжения мышцы. В спинном мозге эти афферентные нейроны синапсируют непосредственно на альфа двигательные нейроны регулирующие сокращение одной и той же мышцы.[18] Таким образом, любое растяжение мышцы автоматически сигнализирует о рефлекторном сокращении этой мышцы без какого-либо центрального контроля. Как следует из названия и описания, моносинаптические рефлексы зависят от единственной синаптической связи между афферентным сенсорным нейроном и эфферентным двигательным нейроном. В общем, действия моносинаптических рефлексов фиксированы и не могут контролироваться или подвергаться влиянию намерением или инструкцией. Однако есть некоторые свидетельства того, что усиление или величина этих рефлексов может регулироваться контекстом и опытом.[19]

Полисинаптические рефлексы или рефлексы с длинной петлей - это рефлекторные дуги, которые включают более одного синаптического соединения в спинном мозге. Эти петли также могут включать корковые области мозга и, следовательно, медленнее, чем их моносинаптические аналоги из-за большего времени прохождения. Однако действия, контролируемые петлями полисинаптических рефлексов, по-прежнему быстрее, чем действия, требующие обработки восприятия.[20] В то время как действие рефлексов с короткой петлей фиксировано, полисинаптические рефлексы часто можно регулировать инструкциями или предшествующим опытом.[21] Типичный пример рефлекса с длинной петлей - это асимметричный тонический шейный рефлекс наблюдается у младенцев.

Синергия

Мотор синергия представляет собой нейронную организацию многоэлементной системы, которая (1) организует совместное использование задачи набором элементарных переменных; и (2) обеспечивает совместную вариацию между элементарными переменными с целью стабилизации переменных производительности.[22][23] Компоненты синергии не обязательно должны быть физически связаны, вместо этого они связаны своей реакцией на перцептивную информацию о конкретной выполняемой двигательной задаче. Синергия усваивается, а не закрепляется, как рефлексы, и организована в зависимости от задачи; синергия структурирована для конкретного действия и не определяется в целом для самих компонентов. Николай Бернштейн классно продемонстрированный синергизм в работе профессиональных кузнецов. Мышцы руки, управляющие движением молота, связаны между собой таким образом, что ошибки и вариабельность в одной мышце автоматически компенсируются действиями других мышц. Эти компенсирующие действия похожи на рефлекторные в том смысле, что они происходят быстрее, чем может показаться обработка восприятия, но они присутствуют только в работе экспертов, а не у новичков. В случае кузнецов рассматриваемая синергия организована специально для ударов молотком, а не является общей организацией мышц руки. Синергизм имеет две определяющие характеристики, помимо того, что он зависит от задачи; совместное использование и гибкость / стабильность.[24]

«Совместное использование» требует, чтобы выполнение конкретной двигательной задачи зависело от комбинированных действий всех компонентов, составляющих синергию. Часто задействовано больше компонентов, чем строго необходимо для конкретной задачи (см. «Резервирование» ниже ), но управление этой моторной задачей тем не менее распределяется между всеми компонентами. Простая демонстрация происходит из задачи создания силы двумя пальцами, где участники должны создать фиксированное количество силы, надавливая на две силовые пластины двумя разными пальцами.[25] В этой задаче участники генерировали определенную выходную силу путем объединения вкладов независимых пальцев. Хотя сила, создаваемая одним пальцем, может варьироваться, это изменение ограничивается действием другого пальца, так что желаемая сила всегда генерируется.

Совместная вариация также обеспечивает «гибкость и стабильность» двигательным задачам. Рассматривая снова задачу создания силы, если один палец не создавал достаточной силы, она могла быть компенсирована другим.[25] Ожидается, что компоненты моторной синергии изменят свое действие, чтобы компенсировать ошибки и изменчивость в других компонентах, которые могут повлиять на результат моторной задачи. Это обеспечивает гибкость, поскольку позволяет использовать несколько двигателей для решения конкретных задач, а также обеспечивает стабильность двигателя, предотвращая влияние ошибок в отдельных компонентах двигателя на саму задачу.

Синергия упрощает вычислительную сложность управления моторикой. Координация многочисленных степени свободы в организме представляет собой сложную проблему как из-за огромной сложности двигательной системы, так и из-за различных уровней, на которых эта организация может происходить (нервный, мышечный, кинематический, пространственный и т. д.). Поскольку компоненты синергии функционально связаны для конкретной задачи, выполнение двигательных задач может быть выполнено путем активации соответствующей синергии с помощью одного нейронного сигнала.[26] Необходимость независимого управления всеми соответствующими компонентами устраняется, поскольку организация возникает автоматически в результате систематической ковариации компонентов. Подобно тому, как рефлексы физически связаны и, следовательно, не требуют контроля отдельных компонентов со стороны центральной нервной системы, действия могут выполняться посредством синергии с минимальным исполнительным контролем, поскольку они функционально связаны. Помимо моторной синергии, недавно был введен термин сенсорная синергия.[27] Считается, что сенсорная синергия играет важную роль в интеграции смеси факторов окружающей среды для предоставления низкоразмерной информации в ЦНС, таким образом, направляя набор моторных синергий.

Синергия имеет фундаментальное значение для управления сложными движениями, такими как движения руки во время захвата. Их важность была продемонстрирована как для мышечного контроля, так и в кинематической области в нескольких исследованиях, недавно проведенных с участием больших групп субъектов.[28][29][30] Актуальность синергии для ручных захватов также подтверждается исследованиями по таксономии ручных захватов, показывающими мышечное и кинематическое сходство между конкретными группами захватов, что приводит к определенным группам движений.[31]

Двигательные программы

В то время как синергизм представляет собой координацию, происходящую от периферических взаимодействий моторных компонентов, моторные программы представляют собой специфические заранее структурированные паттерны моторной активации, которые генерируются и выполняются центральным контроллером (в случае биологического организма - мозгом).[20] Они представляют собой нисходящий подход к координации движений, а не восходящий подход, предлагаемый синергией. Моторные программы выполняются без обратной связи, хотя сенсорная информация, скорее всего, используется для определения текущего состояния организма и определения соответствующих целей. Однако после того, как программа была выполнена, ее нельзя изменить онлайн с помощью дополнительной сенсорной информации.

Доказательства существования моторных программ получены из исследований быстрого выполнения движений и трудностей, связанных с изменением этих движений после их начала. Например, людям, которых просят сделать быстрые взмахи руками, чрезвычайно трудно остановить это движение, когда им дают сигнал «СТОП» после того, как движение было начато.[32] Эта трудность разворота сохраняется, даже если сигнал остановки подается после начального сигнала «GO», но перед движение действительно начинается. Это исследование предполагает, что как только начинается выбор и выполнение двигательной программы, она должна быть завершена, прежде чем можно будет предпринять другое действие. Этот эффект был обнаружен даже тогда, когда движение, выполняемое определенной моторной программой, вообще предотвращается. Люди, которые пытаются выполнить определенные движения (например, толкание рукой), но по незнанию останавливают действие своего тела до того, как какое-либо движение действительно может произойти, демонстрируют те же паттерны мышечной активации (включая активацию стабилизации и поддержки, которая на самом деле не вызывает движение), когда им позволено завершить намеченное действие.[33]

Хотя доказательства в пользу моторных программ кажутся убедительными, в адрес теории было высказано несколько важных критических замечаний. Во-первых, это проблема хранения. Если каждое движение, которое может произвести организм, требует своей собственной моторной программы, то для этого организма, казалось бы, необходимо иметь неограниченное хранилище таких программ, и где они будут храниться, неясно. Помимо огромных требований к памяти, которые может потребоваться такая установка, в мозге еще не обнаружено ни одной области хранения моторных программ. Вторая проблема связана с новизной в движении. Если для какого-то конкретного движения требуется определенная двигательная программа, неясно, как можно когда-либо создать новое движение. В лучшем случае человеку пришлось бы практиковать любое новое движение, прежде чем выполнять его с каким-либо успехом, а в худшем - он был бы неспособен к новым движениям, потому что для новых движений не существовало бы двигательной программы. Эти трудности привели к более тонкому понятию моторных программ, известному как обобщенные моторные программы.[20] Обобщенная двигательная программа - это программа для определенного класс действия, а не конкретного движения. Эта программа параметризуется контекстом окружающей среды и текущим состоянием организма.

Резервирование

Важным вопросом для координации двигательной системы является проблема избыточность моторных степеней свободы. Как подробно описано в разделе "Синергия ", многие действия и движения могут быть выполнены разными способами, потому что функциональная синергия, управляющая этими действиями, может изменяться вместе, не меняя результат действия. Это возможно, потому что в производстве действий задействовано больше моторных компонентов, чем обычно требуется из-за физических ограничений этого действия. Например, человеческая рука имеет семь суставов, которые определяют положение руки в мире. Однако необходимы только три пространственных измерения, чтобы указать любое место, в которое может быть помещена рука. Это превышение кинематических степеней свободы означает, что существует несколько конфигураций руки, которые соответствуют любому конкретному положению руки.

Некоторые из самых ранних и влиятельных работ по изучению моторной избыточности принадлежат российскому физиологу. Николай Бернштейн. Исследование Бернстайна было в первую очередь связано с пониманием того, как развивается координация умелых действий. Он заметил, что избыточность двигательной системы позволяет выполнять действия и движения множеством различных способов с достижением эквивалентных результатов.[26] Эта эквивалентность двигательного действия означает, что нет однозначного соответствия между желаемыми движениями и координацией двигательной системы, необходимой для выполнения этих движений. Любое желаемое движение или действие не имеет определенной координации нейронов, мышц и кинематики, которая делает это возможным. Эта проблема моторной эквивалентности стала известна как проблема степеней свободы потому что это результат наличия избыточных степеней свободы в двигательной системе.

Восприятие в управлении моторикой

Связанный, но отличный от вопроса о том, как обработка Сенсорная информация влияет на управление движениями и действиями. Вопрос о том, как восприятие мира структурирует действия. Восприятие чрезвычайно важен для управления моторикой, потому что он несет соответствующую информацию об объектах, средах и телах, которая используется для организации и выполнения действий и движений. Что воспринимается и как последующая информация используется для организации двигательной системы - это текущая и постоянная область исследований.

Стратегии управления на основе моделей

Большинство основанных на моделях стратегий управления моторикой полагаются на информацию о восприятии, но предполагают, что эта информация не всегда полезна, достоверна или постоянна. Оптическая информация прерывается морганием глаз, движению препятствуют объекты в окружающей среде, искажения могут изменить внешний вид формы объекта. Стратегии управления, основанные на моделях и репрезентации, основаны на точных внутренние модели среды, построенной из комбинации перцептивной информации и предшествующих знаний, в качестве первичной исходной информации для планирования и выполнения действий, даже в отсутствие перцептивной информации.[34]

Вывод и косвенное восприятие

Многие модели системы восприятия предполагают косвенное восприятие, или представление о том, что воспринимаемый мир не идентичен реальной окружающей среде. Экологическая информация должна пройти несколько этапов, прежде чем будет воспринята, и переходы между этими этапами вносят неоднозначность. Фактически воспринимается лучшее предположение разума о том, что происходит в окружающей среде, основанное на предыдущем опыте. Поддержка этой идеи исходит от Комната Эймса иллюзия, когда искаженная комната заставляет зрителя видеть объекты постоянного размера, увеличивающиеся или уменьшающиеся при перемещении по комнате. Сама комната кажется квадратной или, по крайней мере, состоящей из прямых углов, поскольку все предыдущие комнаты, с которыми сталкивался воспринимающий, обладали этими свойствами. Другой пример этой двусмысленности связан с учение об определенных нервных энергиях. Доктрина представляет собой открытие, что существуют разные типы нервов для разных типов сенсорной информации, и эти нервы реагируют характерным образом независимо от метода стимуляции. Иными словами, красный цвет заставляет зрительные нервы срабатывать по определенному шаблону, который обрабатывается мозгом как восприятие красного цвета. Однако, если тот же нерв электрически стимулируется по идентичной схеме, мозг может воспринимать красный цвет при отсутствии соответствующих стимулов.

Форвардные модели

Форвардные модели представляют собой прогнозирующую внутреннюю модель моторного контроля, которая использует доступную перцепционную информацию в сочетании с конкретной моторной программой и пытается предсказать результат запланированного моторного движения. Форвардные модели структурируют действие, определяя, как силы, скорости и положения компонентов двигателя влияют на изменения в окружающей среде и в человеке. Предлагается, чтобы форвардные модели помогли Нейронный контроль жесткости конечностей когда люди взаимодействуют со своим окружением. Считается, что прямые модели используют моторные программы в качестве входных данных для прогнозирования результата действия. Сигнал ошибки генерируется, когда прогнозы, сделанные с помощью прямой модели, не совпадают с фактическим результатом движения, что требует обновления существующей модели и предоставляет механизм для обучения. Эти модели объясняют, почему нельзя себя пощекотать. Когда оно непредсказуемо, ощущение щекотки. Однако прямые модели предсказывают результат ваших двигательных движений, то есть движение предсказуемо и, следовательно, не вызывает щекотки.[35]

Доказательства в пользу передовых моделей получены из исследований двигательной адаптации. Когда целенаправленные движения человека нарушаются силовым полем, он постепенно, но неуклонно адаптирует движение руки, чтобы позволить ему снова достичь своей цели. Однако они делают это таким образом, чтобы сохранить некоторые характеристики движения высокого уровня; колоколообразные профили скорости, прямолинейное перемещение руки и плавные непрерывные движения.[36] Эти особенности движения восстанавливаются, несмотря на то, что они требуют поразительно разной динамики руки (то есть крутящего момента и силы). Это восстановление свидетельствует о том, что движением движется конкретный двигательный план, и человек использует прямую модель, чтобы предсказать, как динамика руки изменяет движение руки для достижения характеристик определенного уровня задачи. Различия между ожидаемым движением руки и наблюдаемым движением руки порождают сигнал ошибки, который используется в качестве основы для обучения. Дополнительные доказательства в пользу прямых моделей прибывают из экспериментов, которые требуют, чтобы испытуемые определяли местоположение эффектора после невидимого движения.[37]

Обратные модели

Обратные модели спрогнозировать необходимые движения моторных компонентов для достижения желаемого результата восприятия. Они также могут взять результат движения и попытаться определить последовательность моторных команд, которые привели к этому состоянию. Эти типы моделей особенно полезны для управления разомкнутым контуром и учитывают определенные типы движений, такие как фиксация на неподвижном объекте во время движения головы. В дополнение к прямым моделям, обратные модели пытаются оценить, как достичь определенного результата восприятия, чтобы создать соответствующий двигательный план. Поскольку обратные модели и прямая модель так тесно связаны, исследования внутренних моделей часто используются в качестве доказательства роли обоих типов моделей в действии.

Следовательно, исследования моторной адаптации также подтверждают обратные модели.Двигательные движения, кажется, следуют заранее определенным «планам», которые сохраняют определенные неизменные черты движения. В упомянутой выше достигаемой задаче наличие колоколообразных профилей скорости и гладких прямых траекторий руки свидетельствует о существовании таких планов.[36] Движения, которые достигают желаемых результатов на уровне задачи, оцениваются с помощью обратной модели. Таким образом, адаптация осуществляется как процесс оценки необходимых перемещений с помощью обратной модели, моделирования с помощью прямой модели результатов этих планов перемещения, наблюдения за разницей между желаемым и фактическим результатом и обновления моделей для будущей попытки.

Информационный контроль

Альтернативой управлению на основе модели является информационное управление. Стратегии информационного контроля организуют движения и действия на основе перцептивной информации об окружающей среде, а не на когнитивные модели или представления о мире. Действия двигательной системы организованы по информации об окружающей среде и информации о текущем состоянии агента.[38] Стратегии управления, основанные на информации, часто рассматривают окружающую среду и организм как единую систему, причем действие происходит как естественное следствие взаимодействия этой системы. Основное предположение стратегий управления на основе информации состоит в том, что восприятие окружающей среды богато информацией и достоверно для целей производства действий. Это противоречит предположениям о косвенном восприятии, сделанным стратегиями управления на основе моделей.

Прямое восприятие

Прямое восприятие в когнитивном смысле связано с философским понятием наивный или прямой реализм в том смысле, что это основано на предположении, что то, что мы воспринимаем, есть то, что действительно существует в мире. Джеймсу Дж. Гибсону приписывают переработку прямого восприятия как экологическое восприятие.[39] В то время как проблема косвенного восприятия предполагает, что физическая информация об объекте в нашей среде недоступна из-за неоднозначности сенсорной информации, сторонники прямого восприятия (например, Гибсон) предполагают, что соответствующая информация, закодированная в сенсорных сигналах, не является физическими свойствами объектов. , а скорее возможности действий, которые предоставляет окружающая среда. Эти аффорданс непосредственно воспринимаются без двусмысленности и, таким образом, исключают необходимость во внутренних моделях или представлениях мира. Возможности существуют только как побочный продукт взаимодействий между агентом и его средой, и поэтому восприятие является "экологический "усилия, зависящие от всей системы агент / среда, а не от агента по отдельности.

Поскольку аффорданс - это возможность действия, восприятие напрямую связано с производством действий и движений. Роль восприятия заключается в предоставлении информации, которая определяет, как действия должны быть организованы и контролироваться.[40] и двигательная система «настроена», чтобы реагировать на определенный тип информации определенным образом. Благодаря этой взаимосвязи контроль над двигательной системой и выполнение действий диктуется информацией окружающей среды. Например, дверной проем «позволяет» пройти, а стена - нет. То, как можно пройти через дверной проем, определяется визуальной информацией, полученной из окружающей среды, а также информацией о собственном теле, которую он воспринимает. Вместе эта информация определяет проходимость дверного проема, но не стены. Кроме того, движение к дверному проему и прохождение через него генерирует дополнительную информацию, которая, в свою очередь, определяет дальнейшие действия. Вывод прямого восприятия состоит в том, что действия и восприятия критически связаны, и одно невозможно полностью понять без другого.

Поведенческая динамика

Основываясь на предположениях о прямом восприятии поведенческая динамика представляет собой теорию управления поведением, которая рассматривает воспринимающие организмы как динамические системы, которые функционально реагируют на информационные переменные действиями.[38] При таком понимании поведения действия разворачиваются как естественное следствие взаимодействия между организмами и доступной информацией об окружающей среде, которая указывается в переменных, относящихся к телу. Большая часть исследований поведенческой динамики сосредоточена на локомоции, где визуально определенная информация (например, оптический поток, время контакта, оптическое расширение и т. Д.) Используется для определения того, как ориентироваться в окружающей среде.[41][42] Силы взаимодействия между человеком и окружающей средой также влияют на динамику поведения, как видно из Нейронный контроль жесткости конечностей.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Сибсон, Фрэнсис (1850). «О причинах, возбуждающих и влияющих на дыхание при здоровье и болезнях». Сделки Провинциальной медико-хирургической ассоциации. 5 - Новая серия: 181–350. Во всех этих случаях акт вдоха возбуждается рефлекторной функцией нервной системы - внезапный отпечаток на коже стимулирует конечности пораженных нервов; стимул передается падающими нервами к спинному нервному центру и оттуда передается обратно по двигательным нервам вдоха. То, что эти дыхательные движения являются чисто возбудительно-моторными и выполняются без вмешательства ощущений во многих случаях, когда возбужденные движения наиболее энергичны, подтверждается случаем, когда замечательные дыхательные движения вызывались стимуляцией поверхности в случаи обморока, истерии и эпилепсии, случаи, в которых ощущения вообще отсутствовали и восстанавливались только после многократного раздражения поверхности и, таким образом, снова и снова вызывая глубокие рефлекторные вдохи путем возбуждения пораженных нервов. [Стр. 206]
  2. ^ Розенбаум, Дэвид А. (1991). Контроль моторики человека. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. п. 411. ISBN  978-0-12-597300-7.
  3. ^ Мудрый, Стивен П .; Шадмер, Реза (10 июля 2002 г.). "Блок управления двигателем". Энциклопедия человеческого мозга. Академическая пресса. С. 137–157. ISBN  978-0122272103.
  4. ^ а б Франклин, Дэвид В .; Вольперт, Дэниел М. (ноябрь 2011 г.). «Вычислительные механизмы сенсомоторного управления». Нейрон. 72 (3): 425–442. Дои:10.1016 / j.neuron.2011.10.006. PMID  22078503.
  5. ^ Вольперт, Дэниел, Настоящая причина мозгов, получено 2020-03-27
  6. ^ а б Кернелл, Дэниел. (2006). Мотонейрон и его мышечные волокна. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-852655-5. OCLC  68260702.
  7. ^ Monster, A. W .; Чан, Х. (1977-11-01). «Производство изометрической силы двигательными единицами мышцы разгибателя пальцев общего человека». Журнал нейрофизиологии. 40 (6): 1432–1443. Дои:10.1152 / jn.1977.40.6.1432. ISSN  0022-3077. PMID  925737.
  8. ^ Менделл, Лорн М. (июнь 2005 г.). «Принцип размера: правило, описывающее набор мотонейронов». Журнал нейрофизиологии. 93 (6): 3024–3026. Дои:10.1152 / classicessays.00025.2005. ISSN  0022-3077. PMID  15914463.
  9. ^ Тодоров, Эмануэль; Джордан, Майкл И. (ноябрь 2002 г.). «Оптимальное управление с обратной связью как теория координации движений». Природа Неврология. 5 (11): 1226–1235. Дои:10.1038 / nn963. ISSN  1097-6256. PMID  12404008.
  10. ^ Дондерс, ФК. (1969). «О скорости мыслительных процессов» (PDF). Acta Psychol (Amst). 30: 412–31. Дои:10.1016/0001-6918(69)90065-1. PMID  5811531.
  11. ^ Хик, У. Э. (1952). «О скорости получения информации». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии. 4 (1): 11–26. Дои:10.1080/17470215208416600.
  12. ^ J.A. Адамс. Теория замкнутого цикла моторного обучения. В: Journal of Motor Behavior 3 (1971) стр. 116. Это также цитируется в: Jack A. Adams, Вопросы теории замкнутого цикла моторного обучения. В: Джордж Э. Стельмах (ред.) Контроль моторики, проблемы и тенденции. Академическая пресса. Нью-Йорк, 1976. С. 89.
  13. ^ Ричард А. Шмидт: Двигательный контроль и обучение. Human Kinetics Publishers, Шампейн, Иллинойс, 1982 г., стр.186.
  14. ^ J.A. Адамс. Теория замкнутого цикла моторного обучения. В: Journal of Motor behavior 3 (1971) стр. 116. Также цитируется в: Джек А. Адамс, Вопросы теории замкнутого цикла моторного обучения. В: Джордж Э. Стельмах (ред.) Контроль моторики, проблемы и тенденции. Академическая пресса. Нью-Йорк, 1976. С. 89.
  15. ^ Тауб, Эдвард; Стивен Дж. Эллман; А. Дж. Берман (февраль 1966 г.). «Деафферентация у обезьян: влияние на условную реакцию хватания». Наука. 151 (3710): 593–594. Bibcode:1966Научный ... 151..593Т. Дои:10.1126 / science.151.3710.593. PMID  4955315.
  16. ^ Unni, Midhun P .; Синха, Анируддха; Чакраварти, Кингшук; Чаттерджи, Дебатри; Дас, Абхиджит (2017). «Нейромеханические функции затрат, управляющие моторным управлением для раннего скрининга моторных расстройств». Границы биоинженерии и биотехнологии. 5: 78. Дои:10.3389 / fbioe.2017.00078. ISSN  2296-4185. ЧВК  5733372. PMID  29326926.
  17. ^ Дьюхерст ди-джей (1967). «Нервно-мышечная система контроля». IEEE Trans Biomed Eng. 14 (3): 167–71. Дои:10.1109 / TBME.1967.4502494. PMID  6080533.
  18. ^ Пирсон, Кейр; Гордон, Джеймс (2000), «Спинальные рефлексы», Принципы неврологии, New York, NY: McGraw-Hill, стр. 713–736.
  19. ^ Мэтьюз ПБ (1986). «Наблюдения за автоматической компенсацией усиления рефлексов при изменении ранее существовавшего уровня моторной разрядки у человека». J Physiol. 374 (1): 73–90. Дои:10.1113 / jphysiol.1986.sp016066. ЧВК  1182707. PMID  3746703.
  20. ^ а б c
  21. ^ Эвартс Э.В. (1973). «Рефлексы моторной коры, связанные с обучением движению». Наука. 179 (4072): 501–3. Bibcode:1973Sci ... 179..501E. Дои:10.1126 / science.179.4072.501. PMID  4196171.
  22. ^ Латаш, Марк Л; Шольц, Джон П.; Шёнер, Грегор (2007). «К новой теории моторной синергии». Блок управления двигателем. 11 (2): 276–308. Дои:10.1123 / mcj.11.3.276. PMID  17715460.
  23. ^ Alnajjar, F .; Wojtara, T .; Kimura, H .; Шимода, С. (2013). «Пространство мышечной синергии: обучающая модель для создания оптимальной мышечной синергии». Границы вычислительной нейробиологии. 7: 136. Дои:10.3389 / fncom.2013.00136. ЧВК  3796759. PMID  24133444.
  24. ^ Латаш, Марк (2008). Синергия. Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр.412.
  25. ^ а б Шольц, Джон П.; Данион, Фредерик; Латаш, Марк Л; Шёнер, Грегор (2002). «Понимание координации пальцев через анализ структуры изменчивости силы». Биологическая кибернетика. 86 (1): 29–39. Дои:10.1007 / s004220100279. PMID  11918210.
  26. ^ а б Бернштейн, Николай (1967). Координация и регулирование движения. Лонг-Айленд-Сити, Нью-Йорк: Permagon Press. п. 196.
  27. ^ Alnajjar, F .; Итконен, М .; Беренц, В .; Tournier, M .; Nagai, C .; Шимода, С. (2015). «Сенсорная синергия как интеграция ресурсов окружающей среды». Границы неврологии. 7: 136. Дои:10.3389 / fnins.2014.00436. ЧВК  4292368. PMID  25628523.
  28. ^ Сантелло, Марко; Фландрия, Марта; Зочтинг, Джон Ф. (1 декабря 1998 г.). «Постуральная синергия рук при использовании инструментов». Журнал неврологии. 18 (23): 10105–10115. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.18-23-10105.1998. ISSN  0270-6474.
  29. ^ Скано, Алессандро; Кьявенна, Андреа; Молинари Тосатти, Лоренцо; Мюллер, Хеннинг; Ацори, Манфредо (2018). «Анализ мышечной синергии набора данных захвата руки: ограниченное подмножество двигательных модулей может лежать в основе большого разнообразия захватов». Границы нейроробототехники. 12: 57. Дои:10.3389 / fnbot.2018.00057. ISSN  1662-5218. ЧВК  6167452. PMID  30319387.
  30. ^ Jarque-Bou, Néstor J .; Скано, Алессандро; Атзори, Манфредо; Мюллер, Хеннинг (28 мая 2019 г.). «Кинематическая синергия ручных захватов: всестороннее исследование большого общедоступного набора данных». Журнал нейроинжиниринга и реабилитации. 16 (1): 63. Дои:10.1186 / s12984-019-0536-6. ISSN  1743-0003. PMID  31138257.
  31. ^ Стиваль, Франческа; Мичелетто, Стефано; Коннолато, Маттео; Пагелло, Энрико; Мюллер, Хеннинг; Атзори, Манфредо (15 февраля 2019 г.). «Количественная таксономия человеческих захватов». Журнал нейроинжиниринга и реабилитации. 16 (1): 28. Дои:10.1186 / s12984-019-0488-x. ISSN  1743-0003. PMID  30770759.
  32. ^ Генри, Франклин М .; Харрисон, Джон С. (1961). «Рефрактерность быстрого движения». Перцептивные и моторные навыки. 13 (3): 351–354. Дои:10.2466 / пмс.1961.13.3.351.
  33. ^ Wadman, W. J .; Denier van der Gon, J. J .; Geuze, R.H .; Мол, К. Р. (1979). «Контроль быстрых движений руки в направлении цели». Журнал исследований человеческого движения. 5: 3–17.
  34. ^ Кавато, Мицуо (1999). «Внутренние модели для управления двигателем и планирования траектории». Текущее мнение в нейробиологии. 9 (6): 718–727. Дои:10.1016 / S0959-4388 (99) 00028-8. PMID  10607637.
  35. ^ Блейкмор, Сара-Джейн; Дэниел Вольперт; Крист Фрит (3 августа 2000 г.). «Почему ты не можешь себя пощекотать?». NeuroReport. 11 (11): 11–16. Дои:10.1097/00001756-200008030-00002. PMID  10943682.
  36. ^ а б Шадмер, Реза; Мусса-Ивальди, Фернандо А. (1994). «Адаптивное представление динамики при обучении двигательной задаче». Журнал неврологии. 14 (5): 3208–3224. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.14-05-03208.1994.
  37. ^ Wolpert, Daniel M .; Гахрамани, Зубин; Джордан, Майкл И. (1995). «Внутренняя модель для сенсомоторной интеграции». Наука. 269 (5232): 1880–1882. Bibcode:1995Научный ... 269,1880 Вт. Дои:10.1126 / science.7569931. PMID  7569931.
  38. ^ а б Уоррен, Уильям Х. (2006). «Динамика восприятия и действия». Психологический обзор. 113 (2): 358–389. CiteSeerX  10.1.1.536.7948. Дои:10.1037 / 0033-295x.113.2.358. PMID  16637765.
  39. ^ Гибсон, Джеймс Дж. (1986). Экологический подход к визуальному восприятию. Психология Press. п. 332. ISBN  978-0898599596.
  40. ^ Майклс, Клэр Ф .; Карелло, Клаудия (1981). Прямое восприятие. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр.200. ISBN  978-0132147910.
  41. ^ Fajen, Brett R .; Уоррен, Уильям Х. (2003). «Поведенческая динамика рулевого управления, уклонения от препятствий и выбора маршрута». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность. 29 (2): 343–362. Дои:10.1037/0096-1523.29.2.343. PMID  12760620.
  42. ^ Fajen, Bret R .; Маттис, Джон С. (2011). «Прямое восприятие средств, ориентированных на действия: проблема сокращения разрыва». Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность. 37 (5): 1442–1457. Дои:10.1037 / a0023510. ЧВК  3140555. PMID  21500936.

36. J.A. Адамс. Теория замкнутого цикла моторного обучения. В: Журнал моторного поведения 3 (1971) с. 111-150.

37. Джордж Э. Стельмах (Ред.) Контроль моторики, проблемы и тенденции. Академическая пресса. Нью-Йорк 1976

дальнейшее чтение

Исследования у спортсменов

  • Грей, Роб (2011). «Связи между вниманием, давлением производительности и движением в умелых двигательных действиях». Современные направления в психологической науке. 20 (5): 301–306. Дои:10.1177/0963721411416572.
  • Михеев, Максим; Мор, Кристина; Афанасьев, Сергей; Ландис, Теодор; Тут, Грегор (2002). «Моторный контроль и специализация полушарий головного мозга у высококвалифицированных борцов дзюдо». Нейропсихология. 40 (8): 1209–1219. Дои:10.1016 / s0028-3932 (01) 00227-5. PMID  11931924.
  • Пол, М .; Ganesan, S .; Sandhu, J .; Саймон, Дж. (2012). «Влияние нейрофидбэка сенсорно-моторного ритма на психофизиологические, электроэнцефалографические показатели и производительность стрелков». Журнал медицины и биомедицинских наук Ибносина. 4 (2): 32–39. Дои:10.4103 / 1947-489X.210753.