Nanahughmilleria - Nanahughmilleria

Nanahughmilleria
Временной диапазон: Llandovery -Эйфельян, 435–387.7 Ма
Евриптерида Нью-Йорка рисунок 38.jpg
Панцирь Н. проминенс.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Надсемейство:†Аделофтальмоидея
Семья:†Adelophthalmidae
Род:†Nanahughmilleria
Кьеллесвиг-Веринг, 1961 г.
Типовой вид
†Nanahughmilleria norvegica
Кюр, 1911 г.
Разновидность
  • †N. clarkei Кьеллесвиг-Веринг, 1964 г.
  • †?N. lanceolata Солтер, 1856 г.
  • †N. norvegica Кюр, 1911 г.
  • †N. notosibirica Шпин, 2012
  • †?Н. проминенс Холл, 1884 г.
  • †N. pygmaea Солтер, 1859 г.
  • †?N. schiraensis Пирожников, 1957 г.

Nanahughmilleria ("карлик Hughmilleria ") является родом эвриптерида, вымершая группа водных членистоногие. Окаменелости Nanahughmilleria были обнаружены в месторождениях Девонский и Силурийский возраст в Соединенные Штаты, Норвегия, Россия, Англия и Шотландия, и были отнесены к нескольким различным видам.

Nanahughmilleria классифицируется в семье Adelophthalmidae, единственный клад в суперсемействе Аделофтальмоидея. Эта клада характеризовалась своими небольшими размерами, параболическими (приблизительно U-образными) панцирями и наличием, среди прочего, эпимер (боковых «расширений» сегмента) на седьмом сегменте. Nanahughmilleria отличался от своих сородичей наличием более шипы в его придатки (конечности) и его гениталии морфология. Самым крупным видом, уверенно отнесенным к роду, был N. norvegica на 10 см (3,9 дюйма), что делает его сравнительно небольшой эвриптеридой.

Описание

Восстановление N. norvegica.

Как и другой аделофтальмид эвриптериды, Nanahughmilleria была сравнительно небольшой эвриптеридой. Самый крупный вид, уверенно отнесенный к роду, N. norvegica, достигал всего 10 см (3,9 дюйма), а самый маленький, N. clarkei, не превышала 4 см (1,6 дюйма).[1] Несмотря на то что N. lanceolata достигал 16 см (6,3 дюйма),[1] этот вид, вероятно, не аделофтальмид, но эвриптоид.[2] Другие виды, такие как N. notosibirica достигал 9 см (3,5 дюйма) в длину, а N. pygmaea имел общую длину 8 см (3,1 дюйма).[1]

Nanahughmilleria имел длинные и узкие почковидные (бобовидные) глаза, расположенные внутри маргинального (находящегося в пределах края) положения. Обтекаемая форма его корпуса свидетельствует о том, что Nanahughmilleria был активный пловец приспособлен к плаванию по перекрестному течению.[3][2] Он имел эпимеры (латеральные «продолжения» сегмента), присутствующие в седьмом сегменте, отделяющие преадомен (сегменты тела с 1 по 7) от постабодменов (сегменты с 8 по 12). Генитальные лопатки, длинный плоский кусок в генитальном отверстии, были очень короткими. Шагающие ноги (от первого до пятого придатков) Nanahughmilleria вероятно были из Hughmilleria -типа, то есть с парой шипы в каждом подомер (сегмент ноги). Лопатка плавательной ноги была относительно широкой.[4] Как и у других аделофтальмид, тельсон был ланцетным и не сильно расширен.[5]

Nanahughmilleria отличается от более производных представителей Adelophthalmidae только более короткими и меньшими лопатками и повышенной шиповидностью на придатках.[4]

История исследования

Первые открытия

Сравнение размеров однозначного Nanahughmilleria разновидность.

Первый вид того, что сегодня признано Nanahughmilleria был описан в 1859 г. Джон Уильям Солтер в качестве "Eurypterus pygmaeus ". Хотя Ричард Бэнкс впервые упомянул этот вид в 1856 году, в настоящее время этот акт считается nomen nudum («голое имя», имя, придуманное без адекватного или полностью отсутствующего описания). Окаменелости, упомянутые Бэнксом, состояли из двух образцов, первый из которых включал панцирь с первыми пятью. тергиты (спинной части туловищных сегментов) и 8-й и 9-й сегменты плавательной ноги, а второй включает еще один почти полный панцирь. Оба были собраны в Kington, Херефордшир. N. pygmaea имел удлиненный панцирь, закругленный по передний край, постепенно сужающийся кпереди. Тонкий ободок окружал панцирь. Глаза узкие, почковидные, внутримаргинальные. Его глазки (светочувствительные простые глаза) были очень маленькими и располагались по центру. Как и в большинстве групп эвриптерид, Chelae (клещи) были маленькими. Он отличается от других видов более сходящейся формой панциря и большим размером глаз, которые находились дальше всего от края.[3] Общая длина этого вида составляла 8 см (3,1 дюйма).[1] Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг классифицировал этот вид как часть подрод Hughmilleria (Nanahughmilleria) в 1961 г. вместе со многими другими видами.[3]

В 1884 г. Джеймс Холл описал еще один вид Евриптер, E. prominens, основанный на единственном панцире из Clinton Group, а геологическая формация из Соединенные Штаты. Этот вид отличается от других расположением глаз спереди в субмаргинальной (почти краевой) точке, в отличие от других видов. Nanahughmilleria и Parahughmilleria.[2] Кроме того, панцирь этого вида был длинным и с выдвинутыми вперед глазками.[6] Было высказано предположение, что этот вид может представлять отдельный род.[2] Фактически, записи, оставленные Кьеллесвиг-Верингом в ящиках музея, указывают на то, что он хотел создать новый род для Н. проминенс, Clintonipterus.[7] Как в N. pygmaea, этот вид был отнесен к Nanahughmilleria в 1961 г.[3]

В 1911 г. норвежский язык палеонтолог и геолог Йохан Ашехуг Кюр описал новый вид Евриптер, E. norvegica. Панцирь этого вида имел параболическую форму (примерно U-образную) с небольшими внутримаргинальными дугообразными глазками. Метастома (большая пластинка, входящая в брюшную полость) имела овальную форму. Его жаберная крышка (пластинчатый сегмент, содержащий генитальное отверстие) имела длинные узкие лопатки (по сравнению с большинством эвриптерид). Тельсон был ланцетным, с килем на спинной и спинной сторонах. вентральный стороны.[7] Он имел по паре шипов в каждом подомере пятого отростка. Лопатка плавательной ноги была относительно широкой.[2] Он был обозначен типовым видом Nanahughmilleria Кьеллесвиг-Веринг в его описании подрода.[3] N. norvegica был самым крупным видом Nanahughmilleriaразмером 10 см (3,9 дюйма, за исключением N. lanceolata, который может представлять отдельный род).[2]

В 1957 г. Л. П. Пирожников описал два новых вида эвриптерид: N. schiraensis и Parahughmilleria matarakensis, и ошибочно отнесены к стилонурин род Реноптерус. Этот вид известен только по плохо сохранившемуся панцирю, который был полуовальным и удлиненным, с узким краем вокруг него. В задний край был слегка вогнутым. Сохранился только один глаз, почковидный, большой, слегка приподнятый над поверхностью панциря. В ближайшей точке между обоими глазами помещали глазки. Окаменелости были найдены на Формация Матарак в Минусинск, Сибирь.[8] Кьеллесвиг-Веринг и Уиллард П. Лойц заметили, что этот вид на самом деле не представляет Реноптерус и они отнесли его в 1966 году к его нынешнему роду.[9] Было высказано предположение, что этот вид является синонимом P. matarakensis,[2] но русский палеонтолог Евгений Сергеевич Шпинев не согласен с этим, поскольку просома N. schiraensis был длиннее, а его глаза были ближе к краю, чем в P. matarakensis.[10]

Создание подрода и дальнейшие открытия

Окаменелости N. clarkei ранее назначенный Хугмиллерия шаванганк.

В 1961 году Кьеллесвиг-Веринг отделился. Hughmilleria на два подрода по морфологии глаз, ЧАС. (Hughmilleria) для видов с большими яйцевидными краевыми глазами и ЧАС. (Nanahughmilleria) для видов с мелкими почковидными внутримаргинальными глазами. Для последнего ЧАС. (Н.) Norvegica был обозначен как субгенотип. Всего он отнес к подроду семь видов, из которых только четыре (два из них предварительно) все еще находятся в Nanahughmilleria.[3] Общее название состоит из латинский слово нана («карлик») и Hughmilleria.[11]

N. clarkei основан на серии окаменелостей, описанных и отнесенных к Хугмиллерия шаванганк к Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн в 1912 г. Они считали, что панцири с внутримаргинальными глазами были изменены компрессией. Хотя это могло произойти с одним экземпляром, это невозможно с таким количеством. Кьеллесвиг-Веринг осознал это и построил вид N. clarkei в 1964 году назван в честь Кларка, описавшего первоначальную фауну эвриптерид Шаванганк.[12] Этот небольшой вид всего 4 см (1,6 дюйма)[1] имел ланцетовидный панцирь с расположенными впереди внутримаргинальными глазами. Тельсон был широким и ланцетным. Для этого вида характерно наличие шпор в щечных углах («плоская» часть края панциря).[12]

Только в 2012 году появится еще один новый вид, N. notosibirica, описал Шпинёв. Этот вид известен по двум экземплярам: голотип (PIN-код 1139/1) и паратип (PIN-код 1139/2). Его конкретное название, notosibirica, происходит из Греческий слово нотос (южный) и Сибирь, имея в виду место, где он был обнаружен. Панцирь был параболическим, окружен узким краевым ободком и с удлиненными глазами, вероятно, почковидными. Известны только четвертая и пятая пара просомальных придатков. Это были Hughmilleria-типа и с относительно мелкими шипами. Тельсон был небольшой, клиновидный, известен по фрагментарным останкам. В метасома (задняя «часть» тела) была заметно уже, чем мезосома («средняя часть»). Общий размер вида может составлять 9 см (3,5 дюйма), это один из самых крупных видов Nanahughmilleria. Этот вид отличается от других пропорциями тела и положением глаз.[10]

Кроме того, вид N. lanceolata условно классифицируется как часть Nanahughmilleria. Этот вид был первоначально описан Солтером в 1856 году как еще один вид его нового рода. Химантоптерус. Плавательные ноги этого вида были длинными и узкими, доходили до шестого сегмента тела. Тельсон был ланцетным с килем посередине.[13] Все известные образцы N. lanceolata отсутствие глаз, что затрудняет определение их филогенетического положения. Однако просомальные и генитальные придатки не были типичны для Adelophthalmoidea, но, вероятно, для Eurypteroidea.[2]

Классификация

Генитальные придатки типа А Nanahughmilleria norvegica (вверху) и тесно связанные Pittsfordipterus phelpsae (Нижний).

Nanahughmilleria классифицируется как часть семьи Adelophthalmidae, единственная семья в суперсемействе Аделофтальмоидея.[14] Nanahughmilleria изначально считался подродом Hughmilleria,[3] но Кьеллесвиг-Варинг и Лойце считали его достаточно отличным от Hughmilleria и подняли подрод до уровня рода.[9] Это единственный полифилетический род (с сгруппированными видами, не имеющими общего непосредственный общий предок ) Adelophthlmidae, с видом Н. проминенс и N. lanceolata вероятно, представляя новые и разные формы.[2]

В 2004 году О. Эрик Тетли создал семейство Nanahughmilleridae в своей диссертации, в которой аделофтальмоиды без генитальных лопаток или с уменьшенными генитальными лопатками, а вторая - пятая пара просомальный придатки Hughmilleria-тип. Эта семья содержала Nanahughmileria, Питтсфордиптерус и, возможно Parahughmilleria.[7] Однако клады почти никогда не использовались в последующих исследованиях и списках эвриптерид,[4] и вместо этого они классифицируют nanahughmillerids как часть Adelophthalmidae.[14] Базальная клада между Bassipterus и Питтсфордиптерус поддерживается лучше, чем Nanahughmilleridae, а Nanahughmilleria считается сестринский таксон (ближайший родственник) "производной клады", составленной Parahughmilleria и Аделофтальм.[2] Эти эвриптериды обладали рядом характеристик, таких как почти идентичный панцирь, весло, форма глаз и положение глаз. Однако его короткий тельсон, тонкая кутикулярная скульптура (орнамент, состоящий из мелких мелких чешуек на спине), очень маленькие шпатели и повышенная шипастость в придатках предполагают более базальное положение.[4] До 2004 г. Nanahughmilleria был классифицирован в Hughmilleriidae семья.[15]

На кладограмме ниже представлены предполагаемые филогенетические положения большинства родов, входящих в три наиболее производных суперсемейства Eurypterina подотряд эвриптерид (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и верингоптероиды ), как было сделано О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г., на основе результатов анализа 2008 г., конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 г.[2]

Diploperculata
Waeringopteroidea
 

Орканоптерус

 
 
 

Waeringopterus

 
 

Grossopterus

 
 
 
 
Аделофтальмоидея
 

Eysyslopterus

 
 
 
 

Bassipterus

 
 

Питтсфордиптерус

 
 
 
 

Nanahughmilleria

 
 
 

Parahughmilleria

 
 

Аделофтальм

 
 
 
 
 
Pterygotioidea
 

Hughmilleria

 
 
 

Герефордоптер

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Erettopterus

 
 
 

Птеригот

 
 
 

Акутирам

 
 

Jaekelopterus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология

Окаменелости Nanahughmilleria были найдены из Силурийский депозиты Llandovery эпоха к Девонский депозиты Эйфельян эпоха в Северная Америка, Европа и Сибирь.[16] Верят что Nanahughmilleria, вместе с Parahughmilleria, Hughmilleria и pterygotids, жили в основном в мелководных озерах.[17] Кроме того, обтекаемая форма корпуса Nanahughmilleria предполагает, что это был активный пловец, способный плыть против течения.[3]

Nanahughmilleria может произойти в среде, где эвриптериды были многочисленны или редки. Силурийские отложения Рингерике, Норвегия, где окаменелости N. norvegica были обнаружены, включая ископаемые останки Mixopterus kiaeri, Stylonuroides dolichopteroides, Kiaeropterus ruedemanni и Erettopterus holmi среди других организмов, таких как малакостракан Dictyocaris slimoni или Chasmataspidid Kiaeria limuloides.[18] С другой стороны, Nanahughmilleria schiraensis и Parahughmilleria matakarensis являются единственными животными девонских отложений Хакасия, Россия, вместе с землей растения.[19] Кроме того, английские виды N. pygmaea из силурия был связан с Salteropterus abbreviatus, Parahughmilleria salteri, Erettopterus spatulatus и Герефордоптерос банкиii, а также некоторые неопределенные виды цефаласпидоморфы и Целолепиды.[20] В силурийских отложениях Формация Шаванганк, Пенсильвания, N. clarkei происходят вместе с Parahughmilleria maria, Ruedemannipterus stylonuroides, Hardieopterus миопс и Хугмиллерия шаванганк. Виды гнатостомы Вернонаспис и Артрофик также были найдены.[21] Nanahughmilleria окаменелости также были найдены в Шотландии.[22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009-10-14). "Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных ». Письма о биологии: rsbl20090700. Дои: 10.1098 / rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация В архиве 2018-02-28 в Wayback Machine
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Эрик Тетли, O .; Пошманн, Маркус (2008-06-01). «Филогения и палеоэкология Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)». Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 237–249. Дои:10.1017 / S1477201907002416.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). "Силурийская Eurypterida валлийского пограничья". Журнал палеонтологии. 35 (4): 789–835. JSTOR  1301214.
  4. ^ а б c d Тетли, О. Эрик; ван Рой, П. (2006). "Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положения в Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 76: 79–90.
  5. ^ О. Эрик Тетли, Пол А. Селден, Донг Рен (2007). «Новая силурийская эвриптерида (Arthropoda: Chelicerata) из Китая». Палеонтология. 50 (3): 619–625. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2007.00651.x. HDL:1808/8354.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  6. ^ Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) "Евриптерида Нью-Йорка "
  7. ^ а б c Тетли, О. Эрик (2004). Филогения эвриптерид с замечаниями о происхождении паукообразных. (Кандидат наук). Бристольский университет. С. 1–344.
  8. ^ Пирожников, Л. П. (1957). «Остатки гигантостраки из серии Матакара (девон Северо-Минусинской впадины)». Всесоюзное Палеонтологическое Обчество Езегодник. 16: 207–213. ISSN  0201-9280. OCLC  229469975.
  9. ^ а б Kjellesvig-Waering, Erik N .; Лойце, Уиллард П. (1966). «Эвриптериды из силурия Западной Вирджинии». Журнал палеонтологии. 40 (5): 1109–1122. JSTOR  1301985.
  10. ^ а б Шпинев, Э. С. (2012). «О некоторых эвриптеридах (Eurypterida, Chelicerata) из девона Южной Сибири». Палеонтологический журнал. 46 (4): 370–377. Дои:10.1134 / S0031030112040119.
  11. ^ Значение Нанус, нани. latin-dictionary.net
  12. ^ а б Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Eurypterida: Заметки о подроде Hughmilleria (Nanahughmilleria) из силурия Нью-Йорка ». Журнал палеонтологии. 38 (2): 410–412. JSTOR  1301566.
  13. ^ Солтер, Джон У. (1856). О некоторых новых ракообразных с верхних силурийских скал. Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 12. С. 26–34.
  14. ^ а б Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берна.
  15. ^ В. П. Толлертон (2003). «Резюме пересмотра ордовикских эвриптерид штата Нью-Йорк: значение для палеоэкологии, разнообразия и эволюции эвриптерид». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 94 (3): 235–242. Дои:10.1017 / S026359330000064X.
  16. ^ Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
  17. ^ Яржембовски, Э. А. (2010). Ископаемые членистоногие Великобритании. Серия обзоров по вопросам сохранения геологической среды. 35. Объединенный комитет по охране природы. п. 294. ISBN  978-1861074867. ISSN  0965-9994.
  18. ^ "Nanahughmilleria norvegica-Ostracoderm Comm. В Рудстангене, Рингерике, Рутсикула, Норвегия". fossilworks.org. Получено 11 августа 2018.
  19. ^ «Ассоциированная с эвриптеридами биота шунетской свиты в Хакасии у озера Шунет: лохковско-эйфельский ярус, Российская Федерация». fossilworks.org. Получено 11 августа 2018.
  20. ^ «Ассоциированная с эвриптеридами биота сланцев Темезайд, Ладлоу и Пертон, Англия: Придоли, Соединенное Королевство». fossilworks.org. Получено 12 августа 2018.
  21. ^ "Эвриптериды Делавэрского водного разрыва (силурийский период Соединенных Штатов)". fossilworks.org. Получено 12 августа 2018.
  22. ^ Стёрмер, Лейф (1935). "Диктиокарис, Salter, крупное ракообразное из верхнего силура и даунтона " (PDF). Извлечь Norsk Geol. Tisskr. 15: 267–298.