Онихоптерелла - Onychopterella

Онихоптерелла
Onychopterella kokomoensis holotype.png
Вид снизу голотип образец О. kokomoensis восстановлен в Кокомо, в Соединенные Штаты
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Надсемейство:†Онихоптереллоидея
Семья:†Онихоптереллиды
Род:†Онихоптерелла
Стёрмер, 1951
Типовой вид
†Onychopterella kokomoensis
Миллер и Герли, 1896 г.
Разновидность
  • †О. Августи Брэдди, Олдридж И Терон, 1995
  • †О. kokomoensis Миллер и Герли, 1896 г.
  • †?О. pumilus Дикарь, 1916 год
Синонимы

Онихоптерелла (/ˌɒпɪkɒптəˈрɛлə/ НА-ə-kop-tə-REL-ə, из Древнегреческий: ὄνῠξ (оникс), "коготь" и πτερόν (птерон), «крыло») является род из хищный эвриптерида («морской скорпион»), вымерший группа водных членистоногие. Окаменелости из Онихоптерелла были обнаружены в депозиты с позднего Ордовик к позднему Силурийский. Род состоит из трех разновидность: О. kokomoensis, то типовой вид, с раннего Придоли эпоха из Индиана; О. pumilus, с раннего Llandovery эпоха Иллинойс, оба из США; и О. Августи, с позднего Hirnantian рано Рудданский этапы Южной Африки.

Его Просома (голова) могла быть субквадратной (почти квадратной) или подпрямоугольной (почти прямоугольной), с почковидными (почковидными) глаза. В придатки (конечности) обычно были длинными и узкими с позвоночник на их кончике. В брюшная полость и Тельсон («хвост») имел разные формы и размеры в зависимости от вида. В украшения тела состояли из маленьких заостренных напольные весы. Самый крупный вид рода был О. kokomoensis общей длиной 16 сантиметров (6,3 дюйма), за которыми следует О. Августи (14,3 см, 5,6 дюйма) и О. pumilus (4 см, 1,6 дюйма).

Первый Онихоптерелла окаменелости, принадлежащие О. kokomoensis, были обнаружены в 1896 г. в группе водяной извести г. Кокомо, Индиана. Этот вид привлек внимание исследователей эвриптерид из-за его последнего когтя в шестой паре придатков или плавательных ног. Онихоптерелла также типовой род из базальный ("примитивный") семья из эвриптерин Онихоптереллиды вместе с Алкеноптер и Тилоптерелла, характеризующийся наличием шипов на второй-четвертой паре придатков и их отсутствием на пятой и шестой паре придатков (за исключением изредка одного на дистальный конец плавательной ноги), а также ланцетная (копьевидная) или стилизованная (перьевидная) форма тельсона и другие характеристики.

Исключительная сохранность окаменелостей О. Августи позволил ученым описать часть пищеварительный тракт это наблюдалось только у нескольких видов эвриптерид, а также у внутренних мускулистый строение его конечностей и даже часть внешнего жаберный дыхательная система. Это оказалось очень похоже на скорпионы сегодня, поддерживая отношения эвриптериды и скорпиона. Онихоптерелла был род, который умел плавать. В большинстве случаев это было вероятно в слой, вероятно, используя свои шипы, чтобы ходить, и голову, чтобы копать землю.

Описание

Штриховой рисунок реставрации O. augusti
Восстановление О. Августи

Как и другие онихоптереллиды, Онихоптерелла был маленьким эвриптерида. Наименьший разновидность, О. pumilus, всего 4 сантиметра (1,6 дюйма). Размер самого большого, О. kokomoensis, оценивается в 16 см (6,3 дюйма), что представляет собой самый крупный вид семья Onychopterellidae.[1] О. Августи имел аналогичный размер, самый крупный экземпляр достигал 14,3 см (5,6 дюйма).[2]

В Просома (голова) имела субквадратную (почти квадратную) форму в О. kokomoensis[3] и О. Августи,[2] пока в О. pumilus оно было подпрямоугольным (почти прямоугольным).[4] Схема панцирь (в экзоскелет часть, покрывающая просому) варьировала в зависимости от вида. Это было спереди закруглены по углам в О. kokomoensis,[3] с почти прямым боковой поля в О. pumilus,[4] и напоминал подкова в О. Августи.[2] В О. kokomoensis[5] и О. pumilus, то глаза были почковидными (почковидными), выделяясь своими размерами и заметностью у последних видов.[4] Глаза О. Августи неизвестны.[2] В метастома (большая тарелка, входящая в брюшная полость ) из О. kokomoensis был маленьким, овальным и немного уже спереди, чем сзади,[5] в то время как О. Августи был приподнятым (почти сердцевидным) спереди и закругленным сзади.[2] Метастома О. pumilus не известно полностью. Известна только задняя часть, которая была закруглена.[4]

В О. kokomoensis, предабдомен (тело сегменты 1–6) был такой же длины, как и ширины, а постабдомен (сегменты 7–12) был коротким и компактным и постепенно увеличивался в длине кзади. Это был единственный вид со значительно большими эпимерами (боковыми «расширениями» сегмента) в претельсоне (сегменте, предшествующем хвосту).[5] В О. pumilusпредабдомен был шире длинного, причем четвертый сегмент был самым широким. Постабодмены были длиннее, их ширина в восьмом и девятом сегментах уменьшалась быстрее, чем в остальных. Длина сегментов постепенно увеличивалась по направлению к Тельсон ("хвост").[4] В опистосома (брюшко) О. Августи известен более подробно; предабдомен был немного шире, чем длинен, с приподнятыми участками, представляющими жаберные ( жабры ) камеры или дыхательные ткань жаберного тракта. Постабдомен короткий, его сегменты постепенно сужаются к тельсону. Каждый постабдоминальный сегмент имел небольшие эпимеры. Форма тельсона в О. kokomoensis был булавовидным (напоминал клуб ), в О. pumilus он был стилизованным (в форме ручки) и в О. Августи он был ланцетным (копьевидным).[2]

Ходячие ноги (вторая-пятая пара придатки или конечности) в целом были недифференцированными, длинными, узкими и без шипы кроме дистальный конец. Плавательные ноги (шестая пара придатков) были неприметными, очень узкими и заканчивались очень длинным шиповидным девятым концом. подомер (сегмент ноги). Плавательные ноги О. Августи были легко отличимы от других видов по продолжению восьмого подомера на два боковых выступа (выступающие части тела), а также по изогнутой форме и большой длине шиповидного подомера.[2] Тело украшения из Онихоптерелла, состоящий из маленьких заостренных напольные весы, был одинаковым у всех видов.[6]

История исследования

Диаграмма, показывающая сравнительный размер трех видов Onychopterella с человеческой рукой
Сравнение размеров трех видов Онихоптерелла

В 1896 г. палеонтологи Сэмюэл Алмонд Миллер и Уильям Франк Юджин Герли описали новый вид Евриптер, E. kokomoensisпо четырем экземплярам, ​​из них три хорошо сохранившиеся и один фрагментарный,[3][5] собраны в Waterlime Group на Кокомо, Индиана, В Соединенных Штатах. Они заметили различия между новыми видами и E. remipes, то типовой вид из Евриптер, например, пропорции панциря, более короткий телсон, размер и общая форма тела. Были описаны только две пары придатков, что позволяет предположить, что остальные откололись во время сохранения, хотя сообщалось о контурах пары необычно больших плавательных ног. Миллер и Герли сочли сохранившиеся части достаточно похожими, чтобы отнести вид к Евриптер.[3] FMNH UC6638, почти полный образец, был обозначен как типовой.[7]

В 1912 г. палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн считается E. kokomoensis достаточно отличается от других Евриптер видов и поднял его до подродовой уровень под новым именем Онихоптер на основании того, что E. kokomoensis был путь развития других эвриптерид, таких как Долихоптер, Дрепаноптерус и Stylonurus из Евриптер. Они также отметили, что плавательные ноги сохранились лучше, чем указано в первоначальном описании, и заметили четыре пары придатков, а не две.[5] Название Онихоптер состоит из Древнегреческий слова ὄνῠξ (оникс, "коготь"), и πτερόν (птерон, «крыло»), поэтому переводится как «крыло-коготь».[8] Они также описали Е. раниларва как близкий родственник О. (Евриптер) kokomoensis, отличающийся от последнего в основном большей шириной панциря.[5] В 1948 году палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Веринг пришел к выводу, что Онихоптер гарантированный родовой ранг из-за недифференцированности его пятого придатка и наличия когтя в шестом. Он также синонимизированный Е. раниларва с О. kokomoensis поскольку он считал, что большая ширина была вызвана только различиями в сохранности.[9] В 1951 г. палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер заметил, что имя Онихоптер ранее использовался птица род завезен в 1850 г. орнитолог Людвиг Райхенбах. Стёрмер заменил старое имя новым, Онихоптерелла.[10]

Фотография поверхности голотипа и единственного известного ископаемого O. pumilus.
Поверхностный вид голотипа и единственный известный экземпляр О. pumilus

В 1916 году исследователь и геолог Томас Эдмунд Сэвидж установил новый вид. Eurypterus pumilus для размещения одного единственного хорошо сохранившегося образца, демонстрирующего вентральный сторона тела[6] из известняка Эджвуд возле Эссекс, Иллинойс, В Соединенных Штатах.[4] E. pumilus был помещен в Онихоптерелла в 1948 г. Кьеллесвиг-Веринг, указавший, что по своим тонким придаткам без шипов и форме тельсона он явно принадлежит к этому роду.[9] Он отличался от типового вида более тонкими просомальными (просомы) придатками, сужающимся предабдоменом, отсутствием эпимер у претельсона и более передним расположением глаз.[2] Единственный известный образец О. pumilus депонируется в Университет Иллинойса, но это инвентарный номер неизвестно.[11] Обсуждается вопрос о том, О. pumilus действительно принадлежит к этому роду. В 1999 году профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник считал, что этот вид представляет собой форму Дрепаноптерус, в то время как геолог и палеобиолог Джеймс К. Ламсделл предположил в 2012 году, что он принадлежал Stoermeropterus из-за сходства метастомы, полового придатка и тельсона.[11] Исследование 1995 года, проведенное палеонтологом Саймоном Дж. Брэдди, показало, что из-за его небольшого размера, О. pumilus может просто представлять онтогенетический этап (разные стадии развития одного и того же животного на протяжении всей его жизни) О. kokomoensis.[2] Из-за отсутствия известного регистрационного номера для ископаемое, его повторная экспертиза невозможна.[11]

В 1995 году палеонтологи Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описал хорошо сохранившуюся эвриптериду из Soom Shale Member из Столовая гора из песчаника, Капская провинция, Южная Африка, и назвал его О. Августи. Он основан на двух экземплярах, один из которых сохраняет мягкие ткани. В голотип (GSSA C373, размещенный в Геологической службе Южной Африки в Претория вместе с паратип ) был открыт Августом Патриком Педро, удостоенным чести специфический эпитет Августи. Он отличался от остальных видов отсутствием крупных эпимер у претельсона, более широкими пропорциями тела, короткой длиной постабдомена и тельсона, ланцетной формой последнего, двумя выступами восьмого подомера и в дистальном отделе позвоночника. длиннее, чем у остальных представителей вида. Паратип, GSSA C427, является самым крупным из известных экземпляров. О. Августи также сравнивали с загадочным Силурийский эвриптерида Marsupipterus sculpturatus, делая вывод, что различия между тельсоном (единственная известная часть Марсупиптер) обоих видов, вероятно, являются консервационными.[2]

Классификация

Схема, показывающая вид сверху ископаемого животного с длинным телом и длинными конечностями.
Вид сверху на самый крупный известный экземпляр О. kokomoensis, FMNH 12905 (16,05 см, 6,32 дюйма, голотип синоним Е. Раниларва), расположенный в Полевой музей естественной истории, Чикаго

Онихоптерелла классифицируется как часть собственного семейства Onychopterellidae, единственного клады (таксономический "группа") внутри монотипный надсемейство Onychopterelloidea.[12] Первоначально он был описан как подрод Евриптер,[5] но в 1948 году он был признан отдельным родом.[9]

Было высказано предположение, что Онихоптерелла может представлять собой парафилетический род, то есть группа, разделяющая последний общий предок но не включая всех потомков этого предка и, следовательно, недопустимый род. В 2007 году палеонтологи Одд Эрик Тетли и Майкл Б. Кагги интерпретировали Онихоптерелла как таковой в филогенетический анализ в связи с более стилонурин -подобные размеры четвертого и пятого подомеров плавательной ноги в О. Августи чем в О. kokomoensis. Они также считали Онихоптерелла большинство базальный (примитивный) член подотряд Eurypterina (в котором шестой придаток изменен в плавательной ноге), главным образом из-за узости плавательной ноги и ее дистального отдела позвоночника, что привело к лучшей модели примитивной плавательной ноги, чем другие полученный члены Eurypterina, такие как Долихоптер, заканчивающийся большой тарелкой. Виды О. pumilus не был включен в анализ из-за его возможных принадлежность с Дрепаноптерус.[13]

В 2011 году Ламсделл выздоровел. Онихоптерелла в качестве монофилетический (группа, состоящая из всех потомков последнего общего предка, т.е. допустимый род), учитывая Moselopteroidea самая базальная клады эвриптеринов. Он также создал новое надсемейство Onychopterelloidea и семейство Onychopterellidae, поместив в последнее роды Онихоптерелла и Тилоптерелла. Это семейство характеризовалось наличием шипов во второй-четвертой парах придатков, отсутствием шипов в пятой и шестой (за исключением изредка дистального шипа в последнем подомере шестого придатка), формой панциря с боковыми глазками. и ланцетный или стилизованный тельсон, среди других особенностей.[7] Алкеноптер был отнесен к Onychopterellidae три года спустя из-за обнаружения подвижного позвоночника в плавательной ноге, а не простого выступа, как считалось ранее.[14] До создания Onychopterellidae, Онихоптерелла был отнесен к семейству Erieopteridae с 1989 года палеонтологом Виктором П. Толлертоном, первоначально вместе с Erieopterus и Buffalopterus на основании сходства морфологии придатков и опистосомы.[15]

В кладограмма ниже основано на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только эвриптериды) в филогенетическом анализе 2011 года, проведенном Ламсделлом, демонстрирующем базальных представителей подотряда Eurypterina эвриптерид с другими производными группами.[7]

Фотография, показывающая вид сверху окаменелости Tylopterella, близкородственного рода онихоптереллид.
Ископаемое Тилоптерелла, близкородственный род онихоптереллид
 
 
 
 

Брахиоптерус stubblefieldi

 
 

Rhenopterus diensti

 
 
 

Parastylonurus ornatus

 
 
 
 
 
 
 
 

Узловатый стёрмероптер

 
 

Stoermeropterus latus

 
 
 

Stoermeropterus conicus

 
 
 
 
 

Vinetopterus martini

 
 

Винетоптер струвей

 
 
 
 

Moselopterus ancylotelson

 
 

Moselopterus elongatus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Onychopterella augusti

 
 

Onychopterella kokomoensis

 
 
 

Tylopterella boylei

 
 
 
 
 

Dolichopterus macrocheirus

 
 

Strobilopterus princetonii

 
 
 
 
 

Eurypterus remipes

 
 

Erieopterus microphthalmus

 
 
 
 

Hughmilleria socialis

 
 
 

Megalograptus ohioensis

 
 

Mixopterus kiaeri

 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Лучше всего сохранившаяся книжная жабра O. augusti, вид с камеры.
Камера люцида вид на наиболее хорошо сохранившуюся книжную жабру О. Августи

Только пищеварительные каналы нескольких видов эвриптерид, таких как Carcinosoma newlini, Акутирам камминси и Eurypterus lacustris, были описаны. Однако отличный уровень сохранности О. Августи окаменелости позволили описать то, что, скорее всего, было передней частью кишка. Между двумя тазиками (от тазик, точка соединения с придатками) мышца масс плавательной ноги, спиралевидной структуры. Аналогичная структура в стилонурине Hibbertopterus wittebergensis, в котором спиральный клапан был обнаружен возле задней зоны просомы. Эти клапаны развивались независимо в определенных группах Рыбы в ответ на необходимость увеличить поглощающую площадь кишечника, поэтому Брэдди, Олдридж и Терон сочли, что случай был таким же и для эвриптерид. Тем не менее, наличие этого клапана могло зависеть от пищеварение и потребности в абсорбции каждой эвриптериды, в свою очередь, в зависимости от таких факторов, как питание среда обитания или размер животного. Придатки Х. виттебергенсис предполагаю, что это был осадок кормушка, используя свой клапан для извлечения пищи из почвы и увеличения абсорбционной способности кишечника. Не исключено, что спиральная структура О. Августи имел аналогичную функцию, действуя как клапан для мезентерон (средняя кишка, образованная желудок и кишечник ), увеличивая поглощающую площадь этой области. Помимо этой спиральной структуры, претельсон паратипа сохраняет слабое впечатление, которое расширяется кзади до углубления в медиальный площадь, представляющая анальный открытие.[2]

Компьютерные модели и сравнения с ксифосуранцы (широко известные как подковообразные крабы) предполагают Онихоптерелла был медлительным и неповоротливым животным. Когда он находился под водой, он совершал серию коротких прыжков, пользуясь своей плавучестью. Учитывая относительную длину второй и шестой пары придатков, вполне возможно, что он мог иметь стойку, в которой использовались восемь конечностей (положение осьминога), расположенных далеко друг от друга, что обеспечивало небольшое вмешательство.[16] Его прекрасная сохранность также позволила исследовать внутреннюю мышечную структуру плавательной ноги. Коксальные мышцы были удлинены в переднебоковой ориентации. Это говорит о том, что ноги поддерживались в заднебоковом положении для правильной ходьбы, что обеспечивало достаточную устойчивость животного в его положении. центр гравитации,[2] который, вероятно, находился рядом со вторым тергит (верхняя половина сегмента).[16] Наличие проксимальный подомеры и концевой шип в плавательной ноге указывают на их примитивное состояние как родной органы и их функциональная адаптация к ходьбе.[2] Эта причина и отсутствие более модифицированного шиповидного дистального подомера могут указывать на Онихоптерелла был не очень хорошим пловцом.[7]

В 1999 году геолог Брэдди, Олдридж, Терон и Сара Э. Габботт описали новый образец О. Августи из сланца Соум (GSSA C1179, размещенный в Геологической службе Южной Африки), который сохраняет четыре пары вертикальный пластинчатый (состоит из тонких пластин или чешуек) книжные жабры (наружные жабры расположены как страницы книги), часть дыхательная система. Этот экземпляр сохраняет полный панцирь, частичные придатки, полную опистосому и почти полный тельсон. Пластинчатые структуры видны в третьем-шестом сегментах предабдомена. Это были по горизонтали разделены на многочисленные трубки, которые могут представлять собой поверхностные «ребра». Образец имел длину 4,5 см (1,8 дюйма), в то время как наиболее хорошо сохранившаяся пластинчатая структура (в левой части третьего сегмента) имела размеры 1,79 мм (0,070 дюйма) в длину и 1,67 мм (0,066 дюйма) в ширину, примерно 45 близко расположенный ламели. Это доказывает, что Онихоптерелла и, возможно, все эвриптериды обладали четырьмя парами вертикально ориентированных пластинчатых книжных жабр (возможно, для водное дыхание ) вместо пяти пар, как у ксифосурана Limulus как думали ранее. Эта структура также сопоставима со структурой нынешнего скорпионы, которые имеют четыре пары вертикально ориентированных Книжные легкие с 140-150 ламелей на легкое в третьем-шестом сегментах, что приводит к синапоморфия (общая характеристика отличается от характеристики их последнего общего предка) между обеими кладами и даже увеличивает возможности сестринская группа отношения (то есть, что обе клады наиболее близки друг к другу).[17]

Эвриптерида ихно-виды (вид, основанный на отпечатках окаменелостей) Palmichnium capensis считается, что принадлежал О. Августи. Этот их вид был найден в песчанике Столовой горы и датируется Ордовик, совпадающий с О. Августи. Его пути были среднего размера (наибольшая дорожка 13,6 см, ширина 5,4 дюйма) и состояла из нескольких симметричных серий по четыре дорожки и отдельных, как правило, овальных или каплевидных отметок с небольшими вдавлениями по бокам, иногда двулопастными и прерывистыми. А медиана строка иногда отображалась. Несколько факторов подтверждают это P. capensis представляет собой следы О. Августи; средняя внешняя ширина P. capensis сопоставимо с окаменелостями О. Августи, дистальные ости плавательной ноги О. Августи могли вызвать такие двулопастные следы и Онихоптерелла представляет собой единственную ордовикскую эвриптериду из тех депозиты. Кроме того, срединная линия могла быть произведена тельсоном, касающимся субстрат. О. Августи могли бы вторгнуться в земная поверхность, но для него было бы неудобно выполнять волнообразный походка и поддерживая его телсон в постоянном контакте с землей, отсюда и срединная линия. Но, тем не менее, это не может быть полностью доказано, если только образец О. Августи находится рядом с похожими следами.[16]

Палеоэкология

Фотография двух экземпляров O. kokomoensis из водяной извести Кокомо, вид сверху
Два экземпляра О. kokomoensis из водной извести Кокомо, вид сверху

Считается, что род Онихоптерелла жил в солоноватый (вода с соль но не совсем соленый) и, возможно, морская вода. Несомненно, это была нектобентосная среда, то есть способность плавать, но большую часть времени оставалась в воде. слой.[2] Менее развитые и узкие плавательные ноги, а также короткий и толстый постабдомен показывают, что этот род не был ни очень хорошим, ни активным пловцом, возможно, использовавшим свой конечный позвоночник для ходьбы. Широкий дублюр (бахрома спинной экзоскелет) панциря мог быть приспособлен для работы с лопатой или рытью.[5] О. Августи был депонирован в течение периода уровень моря подъем (из-за выхода воды из ледники ) в ледниковый (относящиеся к озерам, образованным ледниками) до мелководных морская среда. Условия под поверхностью были бескислородными (с небольшим кислород ). Сосуществовать с лингулид брахиоподы (Такие как Orbiculoidea ), ортоконический наутилоиды, Naraoiid хелицераты, конодонты и другие организмы, О. Августи был бы главный хищник, питаясь другими членистоногие, черви и, вероятно, конодонты.[2] Он жил во времена позднего Hirnantian (Поздний ордовик) к раннему Рудданский (Ранний силурийский период) этапы, в Южной Африке.[7][18]

Типовой вид, О. kokomoensis, населял перитидный окружающей среды (в части берега) вместе с другими эвриптеридами, такими как Drepanopterus longicaudatus, Carcinosoma newlini и Erieopterus limuloides, а также с остракод Leperditia ohioensis и брахиоподы Pentamerus divergens и Schuchertella interstriata.[19] Было рано Придоли (Поздний силурийский) в возрасте, живущий в Индиане. С другой стороны, О. pumilus, который жил в раннем Llandovery (Ранний силурийский период) эпоха Иллинойса,[20] связан со многими неопределенными видами антозои, краниаты, брахиоподы и брюхоногие моллюски на открытом мелководье сублиторальный (в Солнечный свет достигает дна океана) окружающей среды.[21]

Большинство эвриптерид, обнаруженных за пределами суперконтинент Лаурентия были высокопродуктивными родами, жившими во время прелюдии слияние (союз) из Пангея, а также роды с более эффективным морфология за разброс. Следовательно, обособленный вид древней формы вроде О. Августи на суперконтиненте Гондвана сложно для научное сообщество чтобы объяснить, поскольку этот род не был хорошим рассредоточением из-за узкой формы плавательных ног[18] по сравнению с другими более производными группами, такими как Pterygotidae или же Adelophthalmidae. Кажется маловероятным, что эвриптерины возникли в Гондване, поскольку нет никаких свидетельств ископаемых останков сталонуринов или других базальных плавающих форм. Также кажется, что коллективность О. Августи шел вымерший не оставляя жизнеспособной популяции эвриптерид в Гондване.[20] Было предложено, чтобы О. Августи утвердился в Гондване, пересекая морское дно в периоды понижения уровня Хирнантиан. Онихоптерелла не представляет собой единственное появление базальных родов в Гондване; Paraeurypterus, род, известный из месторождений Формация ort Tepe на юго-востоке индюк, вероятно, прибыл туда тем же способом, что и О. Августи.[18]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). "Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных". Письма о биологии. Дополнительный материал. 6 (2): 265–269. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0700. ISSN  1744-9561. ЧВК  2865068. PMID  19828493.CS1 maint: location (связь)
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Брэдди, Саймон Дж .; Олдридж, Ричард Дж.; Терон, Йоханнес Н. (1995). «Новая эвриптерида из позднеордовикской группы Столовых гор, Южная Африка». Палеонтология. 38: 563–581.
  3. ^ а б c d Miller, Samuel A .; Герли, Уильям Ф. Э. (1896). «Новый вид иглокожих и новый рачок из палеозойских пород». Бюллетень естественной истории государственного музея штата Иллинойс. 10: 1–91. В архиве с оригинала 10 мая 2019 г.
  4. ^ а б c d е ж Сэвидж, Томас Э. (1916). «Александрийские скалы северо-востока Иллинойса и восточного Висконсина». Бюллетень Геологического общества Америки. 27 (1): 305–324. Bibcode:1916ГСАБ ... 27..305С. Дои:10.1130 / GSAB-27-305. В архиве с оригинала 30 декабря 2018 г.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Кларк, Джон М .; Рудеманн, Рудольф (1912). Евриптерида Нью-Йорка. Библиотеки Калифорнийского университета.
  6. ^ а б Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии. 32 (6): 1107–1148. JSTOR  1300776. (требуется подписка)
  7. ^ а б c d е Ламсделл, Джеймс С. (2011). "Эвриптерида Stoermeropterus conicus из нижнего силурия холмов Пентланд, Шотландия ". Монография Палеонтологического общества. 165 (636): 1–84. ISSN  0269-3445.
  8. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm. Bloomsbury Publishing. п. 432. ISBN  9781408133262.
  9. ^ а б c Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1948). «Две новые эвриптериды из силурия Индианы». Журнал палеонтологии. 22 (4): 465–472. JSTOR  1299516. (требуется подписка)
  10. ^ Стёрмер, Лейф (1951). «Новая эвриптерида из ордовика из Монтгомеришира, Уэльс». Геологический журнал. 88 (6): 409–422. Bibcode:1951 ГеоМ ... 88..409S. Дои:10.1017 / S001675680006996X. (требуется подписка)
  11. ^ а б c Ламсделл, Джеймс С. (2012). "Повторное описание Drepanopterus pentlandicus Laurie, 1892, самый ранний известный миктеропоид (Chelicerata: Eurypterida) из раннего силурия (Llandovery) холмов Пентленд, Шотландия ». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103: 77–103. Дои:10.1017 / S1755691012000072.
  12. ^ Dunlop, J. A .; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF). Мировой каталог пауков. Музей естественной истории Берн. С. 1–296.
  13. ^ Тетли, Odd Erik; Кагги, Майкл Б. (2007). «Филогения базальных плавающих эвриптерид (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 5 (3): 345–356. Дои:10.1017 / S1477201907002131. S2CID  88413267.
  14. ^ Пошманн, Маркус (2014). "Замечание о морфологии и систематическом положении Alkenopterus burglahrensis (Chelicerata: Eurypterida: Eurypterina) из нижнего девона Германии ". Paläontologische Zeitschrift. 88 (2): 223–226. Дои:10.1007 / s12542-013-0189-x. S2CID  132432538. (требуется подписка)
  15. ^ Толлертон, Виктор П. (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843» (PDF). Журнал палеонтологии. 63 (5): 642–657. Дои:10.1017 / S0022336000041275. ISSN  0022-3360. В архиве с оригинала 24 марта 2019 г.
  16. ^ а б c Брэдди, Саймон Дж .; Миндаль, Джон Э. (1999). «Следы эвриптерид из группы Столовых гор (ордовик) в Южной Африке». Журнал африканских наук о Земле. 29 (1): 165–177. Bibcode:1999JAfES..29..165B. Дои:10.1016 / S0899-5362 (99) 00087-1. PII S0899-5382 (99) 00087-1.
  17. ^ Брэдди, Саймон Дж .; Олдридж, Ричард Дж .; Габботт, Сара Э .; Терон, Йоханнес Н. (1999). "Пластинчатые книжные жабры в позднеордовикских эвриптеридах из сланцев Соум, Южная Африка: поддержка клады эвриптерид-скорпионов". Lethaia. 32 (1): 72–74. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1999.tb00582.x.
  18. ^ а б c Ламсделл, Джеймс С.; Хошгер, Иззет; Селден, Пол (2013). «Новая ордовикская эвриптерида (Arthropoda: Chelicerata) с юго-востока Турции: свидетельство загадочных ордовикских летописей Eurypterida». Исследования Гондваны. 23 (1): 354–366. Bibcode:2013GondR..23..354L. Дои:10.1016 / j.gr.2012.04.006.
  19. ^ Alling, Harold L .; Бриггс, Луи I. (1961). "Стратиграфия эвапоритов Кайюгана верхнего силура". Бюллетень AAPG. 45 (4): 515–547. Дои:10.1306 / bc743673-16be-11d7-8645000102c1865d. (требуется подписка)
  20. ^ а б Тетли, Odd Erik (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) 18 июля 2011 г.
  21. ^ Плотник, Рой Э. (1999). Буко, Артур Дж.; Лоусон, Джеймс Д. (ред.). «Среда обитания лландоверско-лохковских эвриптерид». Палеосообщества: пример из силурия и нижнего девона. Издательство Кембриджского университета: 106–131. ISBN  9780521363983. (требуется подписка)

внешняя ссылка