Акутирам - Acutiramus
Акутирам | |
---|---|
Ископаемое А. камминси | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Заказ: | †Eurypterida |
Надсемейство: | †Pterygotioidea |
Семья: | †Pterygotidae |
Род: | †Акутирам Рюдеманн, 1935 |
Типовой вид | |
†Акутирам камминси Гроте и Питт, 1875 г. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
Синонимы слова A. bohemicus
Синонимы слова А. камминси
Синонимы слова A. macrophthalmus
|
Акутирам это род гигантских хищных эвриптерида, вымершая группа водных членистоногие. Окаменелости Акутирам были обнаружены в месторождениях Поздний силурийский период к Ранний девон возраст. Описано семь видов, пять из Северная Америка (включая А. камминси, типовой вид[1]) и два из Чехия[2] (один из них потенциально может быть найден в Австралия также).[3] Общее название происходит от латинский acuto («острый» или «острый») и латинский ramus («ветвь»), относящееся к острому углу последнего зуба когтя относительно остальной части когтя.[4]
Акутирам относится к семейству эвриптерид Pterygotidae, семейство, отличающееся от других эвриптерид их уплощенными Телсоны (самый задний сегмент тела) и их измененные хелицеры (лобные придатки), оканчивающиеся хорошо развитыми Chelae (когти). Многие птеригидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Птеригот, вырос до гигантских размеров. Акутирам не был исключением, с самыми крупными видами, A. bohemicus, превышающие 2 метра (6,6 футов) в длину.[5] Однако не все виды были такими большими, некоторые (например, A. floweri) достигая длины только 20 сантиметров (8 дюймов).
Другие гигантские птеригидные эвриптериды, такие как Jaekelopterus и Птеригот, были очень зрительно острый (обладали хорошим и острым зрением), как современные хищные членистоногие, и обладали крепкими и сокрушительными чела. Исследования сложных глаз и хелицер Акутирам показал, что у него была сравнительно низкая острота зрения и когти, приспособленные для разрезания и стрижки, а не дробления. Это говорит о том, что экологическая роль Акутирам отличался от других птериготидов, он потенциально вел образ жизни хищничество из засады или же уборка мусора на мягкотелых животных, кормящихся ночью или в других условиях низкой освещенности.[6]
Описание
Акутирам была одной из крупнейших эвриптерид, возможно, только меньше, чем гигантская Jaekelopterus rhenaniae. При длине 2,1 метра (6,89 футов), A. bohemicus это самый крупный из известных видов рода,[5] в то время как самые маленькие были A. floweri и А. perryensis оба имеют длину 20 см (8 дюймов).[7] Тело Акутирам был очень тонким, представители рода были почти в пять раз длиннее своей ширины.[8]
Акутирам отличается от других птериготидов по дистальному краю Chelae (клешни), где последний зуб находится под острым углом по отношению к остальной части когтя. Большой зуб в центре когтя наклонен дистально (указывает вперед). В Просома (голова) субквадратная (почти квадратная), с сложные глаза расположен по краю передних углов. В Тельсон (самый задний сегмент его тела) имеет невысокий ряд выступов, идущих по центру.[4]
Акутирам классифицируется как часть семейства эвриптерид pterygotid, группы высоко полученный эвриптериды Силурийский к Девонский периоды, которые отличаются от других групп рядом особенностей, возможно, наиболее заметно в хелицеры (первая пара конечностей) и тельсон. Хелицеры Pterygotidae были увеличены и крепки, явно приспособлены для использования для активного отлова добычи и больше походили на когти некоторых современных ракообразные, с хорошо развитыми зубцами на когтях, чем хелицеры других групп эвриптерид.[9] Еще одной особенностью, отличающей эту группу от других групп эвриптерид, были их сплющенные и расширенные тельсоны, которые, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании.[10] Их ходячие ноги были маленькими и тонкими, без шипов,[4] и они, вероятно, не могли ходить по суше.[5]
A. bohemicus когда-то считалось, что их длина составляла от 2,3 до 2,5 метров (от 7,5 до 8,2 футов), исходя из самых крупных известных хелицер и тазиков.[11] Это сделало бы его самым крупным из известных членистоногих, но недавние оценки пересмотрели верхний предел размера до 2,1 метра (6,9 футов).[5][7] A. bohemicus превосходит по размерам среди эвриптерид только Jaekelopterus rhenaniae, который имел длину 2,5 метра (8,2 фута).[5] Так же, А. камминси также когда-то считалось самой большой эвриптеридой (до открытия более крупных особей в Акутирам и Jaekelopterus), с фрагментарными окаменелостями, предполагающими большую длину. Самый большой сохранившийся тергит предполагает, что этот вид мог вырасти до 1,65 метра в длину, в то время как гнатобаз (нижний придаток, используемый для мацерации или размягчения и разрезания пищи) из буйвола, по оценкам, принадлежал экземпляру, достигавшему 2 метра (6,6 метра). футов) в длину.[8] A. macropthalmus был также крупных размеров, с фрагментарными тергитами от Личфилд, Нью-Йорк предлагая размеры в диапазоне от 1,65 до 2 метров (5,4 - 6,6 футов).[8][7]
История исследования
Исходное описание как Птеригот
Самый ранний вид Акутирам быть названным было A. macropthalmus (как вид Птеригот, Pterygotus macrophthalmus) в 1859 году. Типовой экземпляр, панцирь молодой особи, был обнаружен в отложениях водяной извести Верхний силур возраст в Личфилде, Нью-Йорк. Практически в то же время типовой экземпляр другого вида Птеригот, P. osborni, был описан из того же местонахождения, у этого экземпляра сохранились просома и четыре брюшных сегмента, но не панцирь. Позже более полные остатки этого местонахождения позволили в 1912 г. Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн как окаменелости P. osborni оказались идентичными более полным остаткам, относящимся к P. marcophthalmus.[8]
A. bohemicus был также впервые назван как вид Птеригот в 1872 г. на основе неполного тазика (L23505) из Пржидольская свита, Верхнесилурийский возраст. После открытия этого образца другие окаменелости упоминались A. bohemicus дали другие части тела, включая хелицеры, больше тазиков, сегменты придатков, генитальные придатки и неполные метастомы (большая пластина, являющаяся частью живота) и тельсоны.[11] Кроме того, некоторые раннедевонские Акутирам окаменелости, найденные в Австралия были предварительно назначены A. bohemicus, хотя не исключено, что они представляют новый вид.[3]
Виды, которые в конечном итоге будут обозначены как типовые виды Акутирам, А. камминси, был описан как Птеригот камминси в 1875 г.,[11] основанный на фрагментарном тазик (основание ноги, с помощью которой она крепится к телу) четвертой шагающей ноги, обнаруженной при разработке карьеров в цементной породе вблизи Буффало, Нью-Йорк.[8] Другой вид, P. buffaloensis будет назван шесть лет спустя на основании неполной четвертой шагающей ноги с включенным тазиком. Кларк и Рюдеманн синонимизировали эти таксоны в 1912 г., выбрав P. buffaloensis как имя, потому что они считали П. Камминси «не быть должным образом определенным».[1]
Принципиальные различия между А. камминси и другие виды Акутирам находится в своем тельсоне. Тельсон из А. камминси не такой обратнояйцевидный (яйцевидный с узким концом у основания) или удлиненный, как у A. macrophthalmus (имеющий тельсон в шесть раз больше его ширины), тельсон А. камминси чаще всего такая же длина, как и ширина.[8] Форма метастомы A. bohemicus сравнивали с другими видами этого рода, особенно с А. камминси, который сохраняет метастому, практически идентичную по морфологии. A. bohemicus обычно считается видом, наиболее близким к А. камминси, хотя они различаются по характеристикам зубных рядов кел, многие из них больше в A. bohemicus. Могут быть дополнительные отличия, но неполный характер A. bohemicus материал делает невозможным дальнейшее сравнение.[11]
Идентификация как отдельный род
Кларк и Рюдеманн отметили в 1912 году, что P. macrophthalmus легко отличался от других видов Птеригот. Хотя это, очевидно, было тесно связано с P. anglicus Основываясь на особенностях тельсона, эти два вида можно легко дифференцировать по нескольким характеристикам, в частности, по форме, напоминающей рыболовный крючок, зубов чела (когтей) и направлению, в котором они указывали, в разном.[8] Эти особенности когтя были отмечены как сходные с таковыми у P. osiliensis, вид с ярко выраженным двулопастным тельсоном.[8] Кроме того, Кларк и Рюдеманн отметили, что P. macrophthalmus оказалось, что свободная ветвь промежуточна по форме между видами Птеригот и А. камминси. За исключением молочного зуба, который длинный и изогнутый, все зубы на когтях маленькие и без зазубрин.[8] Гнатобаза похожа на А. камминси, и A. macrophthalmus вероятно, будут иметь придатки и панцири, похожие по форме и размеру.[8]
С видами, названными как часть Птеригот становясь все более разнообразным, исследователи стали называть подроды, Такие как Птеригот (Erettopterus ), названный Джон Уильям Солтер в 1859 г. для видов Птеригот с двулопастным тельсоном, например P. osiliensis.[12] Семья Pterygotidae будет возведен Clarke & Ruedemann в 1912 году, а новые подроды были названы в честь Птеригот Рюдеманна в 1935 г. Эти подроды включали Птеригот (Курвирам) и Птеригот (Акутирам) и отличались от других Птеригот искривлением зубчиков (зубцов) хелицер.[13] Название "Акутирам"происходит от латинский acuto («острый» или «острый») и латинский ramus («ветвь»), относящееся к острому углу последнего зуба когтя относительно остальной части когтя.[4] Первоначально включенные в подрод виды были П. (А.) богемик, П. (А.) Buffaloensis и П. (А.) макрофтальм.[14] P. buffaloensis был обозначен как типовой вид подрода Акутирам. Согласно правилу номенклатурного приоритета самое раннее использованное имя должно иметь приоритет. На это указал Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг в публикации 1955 года, заявив, что использование P. buffaloensis над П. Камминси был «субъективным», и в 1961 г. Кьеллесвиг-Веринг признал П. Камминси как название типового вида.[1] Акутирам продолжали рассматриваться как подрод Птеригот пока Лейф Стёрмер не поднял его до уровня отдельного рода в 1974 году.[13]
Открытие других видов
A. floweri был описан в 1955 году на основе одного окаменелого когтя (NYSM 10712), сохраняющего неподвижные и свободные ветви и части ладони. Ископаемое было извлечено из Oneida Creek, расположенный к юго-востоку от Кенвуд, Нью-Йорк, в отложениях, которые предполагают, что он жил в лагунный окружающая среда в Лудфордский этап Силурийский.[15] A. floweri произошла вместе с другими эвриптеридами, особенно Eurypterus pittsfordensis и, реже, Mixopterus.[13]
А. suwanneensis был назван от единственного экземпляра в 1955 году. Образец включает часть и аналог почти полной неподвижной ветви и руки хелицеры. Вместе ветвь и рука хелицеры имеют длину 31 мм. Хелицеры похожи на хелицеры других видов этого рода и на других представителей Pterygotidae, их рука прямоугольная и имеет длину около 7 мм. Очень фрагментарный вид, А. suwanneensis можно отличить от других Акутирам многочисленными зубами в его хелицерах, которых хоть и много, но не так много, как у других видов этого рода. Кроме того, центральный и главный зуб (размером 5,7 мм или 0,2 дюйма в длину) направлен вперед, но не имеет зубцов, обычно присутствующих у других видов. В целом морфология хелицер А. suwanneensis тонкий и стройный. Оценка общей длины вида показала, что она была относительно небольшой, не более 45,7 см (18 дюймов) в длину. Таким образом, было высказано предположение, что это может быть несовершеннолетний или несовершеннолетний, отсутствие зазубрин на зубах может быть связано с его, возможно, ювенильным характером.[16] Более поздние оценки размеров определяют его длину в 50 см (19,7 дюйма).[7] Окаменелость была обнаружена в керне из Gulf Oil Corporation в Округ Колумбия, Флорида и был датирован Верхний силур в возрасте. Окаменелость была обнаружена вместе с фрагментарными останками Ceratiocaris, род филлокарид ракообразные.[16]
A. perneri назван в честь чешского палеонтолога Ярослав Пернер в 1994 г. и известен по окаменелым останкам, состоящим из нескольких хелицер, жаберной крышки с генитальным придатком, тазиков и нескольких фрагментарных сегментов тела. Вид изначально был включен в A. bohemicus, который очень похож и известен из того же времени и региона. Рисунок зубцов на хелицерах практически идентичен, но сами хелицеры немного более узкие, с более скошенными кончиками, а зубы менее выступающими и короче.[11] A. perneri считался прямым потомком A. bohemicus Хлупача (1994).[11] Используя измерения сохранившихся хелицер, максимальная длина тела A. perneri первоначально оценивался в диапазоне от 1,4 до 1,6 метра (от 4,6 до 5,3 футов),[11] позже был изменен до 1,1 метра (3,6 фута).[7] Как A. bohemicus, A. perneri происходит в Богемия (в Чехия ), хотя в слоях Лохковский (ранний девонский) возраст.[11]
Кроме того, было продемонстрировано, что загадочное членистоногое Bunodella horrida из силурия, известный по одной единственной ископаемой, фактически представляет собой тазик плавательной ноги неопределенного вида Акутирам. Типовой вид Bunodella, NBMG 3000 (находится по адресу: г. Музей Нью-Брансуика ), неполная и плохо сохранившаяся, но демонстрирует характерную для птериготидов скульптуру, состоящую из полулунных чешуек. Сохранились также от первых до восьми зубцов из первоначально двенадцати или тринадцати. Увеличенный передний зубчик и искривление переднего края шейки тазика предполагают отнесение к Акутирам а не у других родов Pterygotidae. Тем не мение, Б. хоррида не был формально синонимом Акутирам из-за отсутствия большего количества диагностического материала, и поэтому остается сомнительное имя.[17]
Классификация
Акутирам относится к семье Pterygotidae в надсемействе Pterygotioidea.[2][5] Акутирам заметно похож на два других производных гигантских рода семейства, Птеригот и Jaekelopterus. Основываясь на сходстве полового придатка, было высказано предположение, что три рода могут быть синонимами,[18] хотя различия были отмечены у хелицер, хелицеры были поставлены под сомнение как основание родовых различий у эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и варьируется на протяжении онтогенеза.[18] Генитальные придатки могут различаться даже в пределах одного рода, например, половой придаток Акутирам меняется от вида к виду, приобретая форму ложки у более ранних видов, а затем становясь двулопастным и в конечном итоге становясь похожим на придаток Jaekelopterus. Инклюзивный филогенетический анализ с несколькими видами Акутирам, Птеригот и Jaekelopterus требуется, чтобы решить, являются ли роды синонимами друг друга.[18]
Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птеригид и двух таксонах внешней группы (Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит максимальные размеры, достигаемые рассматриваемым видом, что, как предполагалось, могло быть эволюционной чертой данной группы на Правило Копа («филетический гигантизм»).[5][19]
Pterygotioidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Морфология хелицер и Острота зрения птеригидных эвриптерид разделяет их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз на их теле. сложные глаза и межоматидиальный угол (сокращенный как IOA и относящийся к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, поскольку он невелик у современных активных хищников-членистоногих.[6]
В отличие от всех других родов крыловидных, особенно зрительно острый Птеригот и Jaekelopterus, глаза Акутирам имели низкую остроту зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что несовместимо с традиционно предполагаемым птериготным образом жизни «активных зрительных хищников высокого уровня».[6] Значения IOA Акутирам изменяется в онтогенезе, но противоположно другим птериготидам. Зрение становится менее острым у более крупных особей, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых представителей других родов, например, у особей других родов. Jaekelopterus. Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково визуально острыми в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными во время роста.[6]
Хелицеры других птериготид в основном выполняли захватывающие функции, а также потенциально могли использоваться для дробления и прокалывания Птеригот и Jaekelopterus, с большими и крепкими когтями. Напротив, хелицеры Акутирам вероятно, выполнял функцию нарезки или стрижки. Сами хелицеры большие, но с дифференцированными зубчиками, один из которых зубчатый, длинный и сильно наклонный.[6]
Отличия от других птериготидов по остроте зрения и морфологии когтей указывают на то, что Акутирам занимали экологическую роль, отличную от других членов группы, и были значительно менее активным хищником.[6] Более слабая зрительная система и режущие когти Акутирам Предполагают, что это мог быть хищник из засады или, возможно, падальщик, который питался мягкотелыми животными, питаясь ночью или в других условиях низкой освещенности.[6]
В Богемии птеригидные эвриптериды встречаются в пластах, которые когда-то были морской средой и связаны с обычными и разнообразными морскими окаменелостями. A. bohemicus происходит вместе с трилобит окаменелости, такие как Прионопельтис и Шария а также в сборках, где ортоконус головоногие моллюски общие. В этих регионах Акутирам по-видимому, был доминирующим хищником, с некоторыми (хотя и гораздо меньшими) встречами видов Птеригот.[11] Окаменелости предварительно классифицируются как A. bohemicus также были обнаружены в Пражский Сланец Уилсон-Крик в Виктория, Австралия.[3] В силурии Формация Каннингем Крик из Нью-Брансуик, Канада, окаменелости Акутирам встречаются вместе с окаменелостями различных бесчелюстных рыб, таких как Ctenopleuron nerepisense, Thelodus macintoshi и Cyathaspis acadica.[20] в Позарское образование в Чехии, Акутирам происходит вместе с конодонты разных родов, в том числе Озаркодина, Wurmiella, Улод, Белоделла и Псевдоонеотодус.[21] Среда обеих этих формаций была морской во время силурия.[20][21]
Граница силурия и девона не оказала заметного влияния на Акутирам, с A. bohemicus превращаясь в A. perneri в Богемии и до сих пор составляющие основную часть типичной морской фауны, присутствующей в ее окружающей среде. Сама окружающая среда была прибрежной, но относительно мелководной, с некоторым влиянием бентосный жизнь и аноксический условия, но в целом пелагический жилая среда с нормальным уровнем солености.[11] В некоторых регионах Акутирам представляет собой наиболее часто восстанавливаемую эвриптериду, такую как A. bohemicus в Богемии,[11] но в других, особенно на юге Онтарио, Канада (A. macrophthalmus и А. камминси) и Уильямсвилл, Нью-Йорк (А. камминси) род представляет собой очень редкий компонент фауны.[22][23]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c Толлертон, В. П. младший, 1997 г. "Типовые виды рода Eurypterid Акутирам Рюдеманн, 1935 г. " Журнал палеонтологии 71(5):950-951
- ^ а б Данлоп, Дж. А., Пенни, Д., Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
- ^ а б c Бикнелл, Рассел Д. С.; Смит, Патрик М .; Пошманн, Маркус (2020). «Переоценка свидетельств австралийских эвриптерид». Исследования Гондваны. 86: 164–181. Дои:10.1016 / j.gr.2020.06.002.
- ^ а б c d Størmer, L. 1955. Merostomata. Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata, P: 30–31.
- ^ а б c d е ж грамм Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого членистоногого». Письма о биологии. 4 (1): 106–109. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0491. ЧВК 2412931. PMID 18029297.
- ^ а б c d е ж грамм Маккой, Виктория Э .; Ламсделл, Джеймс С.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П .; Бриггс, Дерек Э. Г. (01.08.2015). «Тем лучше видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей гигантских птеригидных эвриптерид». Письма о биологии. 11 (8): 20150564. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0564. ISSN 1744-9561. ЧВК 4571687. PMID 26289442.
- ^ а б c d е Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009-10-14). "Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных ». Письма о биологии: rsbl20090700. Дои: 10.1098 / rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация В архиве 2018-02-28 в Wayback Machine
- ^ а б c d е ж грамм час я j Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) "Евриптерида Нью-Йорка "
- ^ Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
- ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Lethaia. 21 (1): 13–27. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Хлупач, Иво (1994). "Эвриптериды Pterygotid (Arthropoda, Chelicerata) в силурии и девоне Богемии" (PDF). Журнал Чешского геологического общества. 39/2-3: 147–162.
- ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии. 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554.
- ^ а б c Ciurca, Samuel J .; Тетли, О. Эрик (2007). "Pterygotids (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке". Журнал палеонтологии. 81 (4): 725–736. Дои:10.1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0725: PEFTSV] 2.0.CO; 2. ISSN 0022-3360.
- ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии. 38 (2): 331–361. JSTOR 1301554.
- ^ «Окаменелости: Acutiramus floweri". fossilworks.org. Получено 2018-02-27.
- ^ а б Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1955).«Новые филлокариды и эвриптериды из силурия Флориды». Журнал палеонтологии. 29 (2): 295–297. JSTOR 1300471.
- ^ Миллер, Рэндалл Ф .; Тетли, О. Эрик (2007). "Предполагаемый синцифосуран Bunodella horrida Мэтью, 1889 г. (силурийский период; формация Каннингем-Крик, Нью-Брансуик, Канада) - эвриптерида ". Журнал палеонтологии. 81 (3): 588–590. Дои:10.1666/05127.1.
- ^ а б c Ламсделл, Джеймс С.; Легг, Дэвид А. (2010/11).«Изолированная крылатая ветвь (Chelicerata: Eurypterida) из девонской формации Beartooth Butte, штат Вайоминг». Журнал палеонтологии. 84 (6): 1206–1208. Дои:10.1666/10-040.1.
- ^ Gould, Gina C .; Макфадден, Брюс Дж. (2004-06-01). Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Копа: «Ничто в эволюции не имеет смысла без филогении»"". Бюллетень Американского музея естественной истории. 285: 219–237. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2004) 285 <0219: C> 2.0.CO; 2.
- ^ а б Берроу, Кэрол Дж. (01.09.2011). «Частично сочлененный акантод из силурия Нью-Брансуика, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 48 (9): 1329–1341. Дои:10.1139 / e11-023. ISSN 0008-4077.
- ^ а б J. Kříž. 1992 г. Силурийские полевые экскурсии: Пражская котловина (Баррандиан), Богемия. Национальный музей Уэльса, геологическая серия 13:1-111
- ^ Мёллинг, Лия И. (2013). «Палеоэкология эвриптерид: характеристика и анализ позднесилурийского мелководного морского скопления окаменелостей из Южного Онтарио, Канада» (PDF). Дипломная работа с отличием, факультет Университета Юты. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-02-28. Получено 2018-02-27.
- ^ Лау, Кимберли (2009). «Палеоэкология и палеобиогеография Евриптерид Нью-Йоркского Аппалачского бассейна». Диссертация с отличием, факультет геологии и геофизики, Йельский университет. S2CID 14229267.
внешняя ссылка
- СМИ, связанные с Акутирам в Wikimedia Commons
- Акутирам в Eurypterids.net
- Акутирамус в BioLib
- Окаменелая клешня Птеригота (Акутирам)
- Акутирам в Палеосе