Кампилоцефал - Campylocephalus

Кампилоцефал Временной диапазон: Каменноугольный -Поздняя пермь, 326.4–251.9 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Рисунок панциря C. oculatus по первоначальному описанию Степан Сергеевич Куторга (1838 г.)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	†Eurypterida
Надсемейство:	†Mycteropoidea
Семья:	†Hibbertopteridae
Род:	†Кампилоцефал Эйхвальд, 1860 г.
Типовой вид
†Campylocephalus oculatus (Куторга, 1838 г.)
Разновидность
†C. oculatus (Куторга, 1838 г.) †C. permianus (Пономаренко, 1985) †?К. Салми (Штур, 1877)
Синонимы
Эйдотея Скаулер, 1831 год, озабоченный Кампилогнатус Динер, 1924, озабоченный

Кампилоцефал это род эвриптерида, группа вымерших водных членистоногие. Окаменелости Кампилоцефал были обнаружены в месторождениях от Каменноугольный период в Чехия (виды К. Салми) к Пермский период время Россия (разновидность C. oculatus и C. permianus). В родовое имя состоит из Греческий слова καμπύλος (Кампилос), что означает «изогнутый», и κεφαλή (кефале), что означает «голова».

Он был членом гиббертоптерид семья эвриптерид и, вероятно, выглядели почти так же, как другие члены семейства, Hibbertopterus и Верноноптер, тем, что это было большое, широкое и тяжелое животное, весьма отличавшееся от знаменитых плавающих эвриптерид (таких как Птеригот и Евриптер ), которые были обычным явлением в более ранние периоды. Как и все остальные стилонурин эвриптериды, Кампилоцефал полностью отсутствовали плавательные весла.

Гиббертоптериды, такие как Кампилоцефал были, как и многие другие семейства в stylonurine подотряд, подметальные машины. Стратегии массового кормления включают специализированные придатки с лезвиями, которые животные могли использовать, чтобы разгребать субстрат среды обитания в поисках мелких предметов добычи.

Виды C. permianus, известные по месторождениям Поздняя пермь возраста в России, является единственным видом Кампилоцефал сохранились достаточно хорошо, чтобы можно было сделать оценки размеров, по опубликованным оценкам его размер потенциально составляет 1,4 метра (4,6 фута) в длину. Этот вид был последней известной выжившей эвриптеридой, жившей незадолго до или во время Пермско-триасовое вымирание 251,9 миллиона лет назад. Перед вымиранием эвриптериды уменьшались в численности и разнообразии в течение миллионов лет; Кампилоцефал был единственным известным родом современных эвриптерид более 20 миллионов лет с момента исчезновения родственного рода Hastimima.

Описание

Восстановление C. oculatus. Отсутствующие элементы основаны на тесно связанных гиббертоптериды.

Классифицируется как член гиббертоптерид семья из эвриптериды, Кампилоцефал был в целом похож на других членов семьи. Это было большое, широкое и тяжелое существо, совершенно не похожее на большинство более ранних и более известных плавающих эвриптерид, таких как Птеригот и Евриптер. Как член стилонурин подотряд, Кампилоцефал полностью отсутствовали плавательные весла.^[1][2]

Несколько отличительных черт разделяют Кампилоцефал от других родов этого семейства, в частности от близкородственных Hibbertopterus. Кампилоцефал имел субэллиптический (почти эллиптический) Просома (голова), которая была полукруглой (почти по форме полукруг ) и сильно выпуклый, будучи наиболее широким в средней части. В сложные глаза из Кампилоцефал мы сбоку размещены (по бокам головы) и отделяются друг от друга раздутыми лопастями посередине. За глазами на панцирь (в экзоскелет сегмент, покрывающий голову), были еще несколько лопаточных структур, именуемых глазными долями.^[1][2]

Как и в случае с просомой, тергиты (сегменты на верхней стороне тела) брюшка были выпуклой формы и имели суставные отростки (проектирование конструкций, которые помогали сегментам совмещаться). В придатки (конечности) Кампилоцефал очень редко сохраняются и как таковые почти полностью неизвестны.^[1][2]

Из-за того, насколько неполными ископаемые останки упоминаются Кампилоцефал являются, определить его размер сложно, и пока нет официальных опубликованных оценок размера ни для типовой вид C. oculatus или вид К. Салми. Единственные известные ископаемые останки C. permianus, массивный неполный панцирь, предполагает очень большую эвриптериду, потенциально достигающую в длину 1,4 метра (4,6 фута).^[3]

В C. oculatus, глаза были полулунными (почти лунными) и располагались ближе к середине панциря, с небольшими глазки (светочувствительные простые глаза) между ними. Его панцирь имел небольшие выпуклости неправильной формы, округлые формы. передний край и отступ задний край. Грудные сегменты (сегменты грудная клетка ) вида были прямыми и узкими.^[4] Глаза К. Салми были похожи, находясь очень близко друг к другу.^[5] Глаза также были отличительной чертой в C. permianus, где они располагались более кзади, чем у других видов.^[1]

История исследования

Рисунки фрагментарных ископаемых панцирей К. Салми, тогда называемый Евриптер Салми, к Дионис Штур (1877).

Окаменелости, признанные сегодня принадлежащими Кампилоцефал были впервые описаны в 1838 году как принадлежащие к видам рода Limulus, того же рода, что и современные атлантический подковообразный краб, русский палеонтолог Степан Сергеевич Куторга. Ссылаясь на сходство с представителями современного рода по внешнему виду и анатомии несколько неполной окаменелости, Куторга назвал ее Limulus oculatus.^[6]

Шотландский натуралист Джон Скоулер описал род Эйдотея в 1831 г. на основе единственной ископаемой просомы из Шотландия, но предоставил конкретное имя. Создание рода без видов противоречит ортодоксальной зоологической номенклатуре, особенно противореча, например, Мнению 65 Международная комиссия по зоологической номенклатуре;^[7]

Если автор обозначает определенный вид в качестве генотипа, следует предположить, что его определение вида верно; если представляется случай, в котором оказывается, что автор основал свой род на определенных образцах, а не на вид, было бы хорошо передать дело с полными подробностями в Комиссию. В настоящий момент сложно сформулировать общее правило.

— Заключения и заявления Международной комиссии по зоологической номенклатуре (1958).^[8]

Однако любых таксономических трудностей, связанных с обозначением Скоулера, можно было легко избежать, открыв, что название рода связано с родом моллюсков, описанным в 1826 году. Эйдотея будет связан с шотландскими видами эвриптерид Eurypterus scouleri, с почти идентичной просомой, описанной в 1836 году.^[7]

В 1860 году французский палеонтолог Эдуард Д'Эйхвальд признал, что панцирь и грудные сегменты, описанные Куторгой, совершенно отличны от Limulus, и таким образом был назван новый род, содержащий Limulus oculatus, названный Д'Айхвальдом как Кампилоцефал. Этот родовое имя состоит из Греческий слова καμπύλος (Кампилос), что означает «изогнутый», и κεφαλή (кефале), что означает «голова».^[4]

Второй вид Кампилоцефал быть описанным, К. Салми, был назван видом весьма отдаленно родственных Евриптер словацким геологом и палеонтологом Дионисом Штуром в 1877 году. Описание Штура основано на двух неполных окаменелых панцирях. Первый фрагментарный панцирь сохранил только нижнюю часть головы, оканчивающуюся двумя заостренными и вогнутыми дугами. Глаза этого панциря были близко друг к другу, в середине панциря и на возвышении треугольной формы, похожее на некоторые экземпляры родственного панциря. Hibbertopterus scouleri. У второго экземпляра панциря панцирь начал вытягиваться вперед над глазами. Обе эти окаменелости также обладали выпуклостями разного размера по всему экзоскелету, демонстрируя расплывчатые формы и формы, которые не наблюдались у других представителей этого рода.^[5]

Реконструкция тесно связанных Hibbertopterus scouleri когда-то считались разновидностью Кампилоцефал.

Окаменелости Eurypterus scouleri были сравнены с панцирем, описанным Куторгой в 1838 году норвежским палеонтологом Лейфом Стёрмером в 1951 году, который пришел к выводу, что эти два существа были явно родственными.^[9] К этому моменту Д'Эйхвальд уже распознал окаменелости, обозначенные как "Эйдотея"Скоулером как представителями Кампилоцефал.^[7] В качестве таких, Э. скулери был классифицирован как Campylocephalus scouleri. Хотя ноги Кампилоцефал в то время еще не были известны, даже с добавлением шотландских видов, любое объединение с другими родами должно было производиться с использованием особенностей панциря. Сравнивая орнамент панциря с другими эвриптеридами, Стёрмер обнаружил, что он похож на этот род Тарзоптерелла (где ноги также были более или менее неизвестны), что позволяло Кампилоцефал чтобы прочно войти в семейство Stylonuridae (которое позже будет выделено в подотряд Stylonurina, не путать с признанным в настоящее время семейством эвриптерид Stylonuridae ).^[9]

Английский палеонтолог Чарльз Д. Уотерстон был первым, кто предположил, что C. scouleri возможно, не следует рассматривать как родство с Кампилоцефал, поднявший этот вопрос в статье 1958 года. Он утверждал, что хотя спинной анатомия просомы была очень похожа между C. scouleri и C. oculatus, обозначенный типовой вид, несколько хорошо сохранившихся окаменелостей позволили провести детальное исследование вентральный анатомия и придатки C. scouleri поскольку эти двое принадлежали к одному роду, в то время как вентральная анатомия и придатки C. oculatus остался неизвестным.^[7] Год спустя, в 1959 году, американский палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Веринг создал новый род Hibbertopterus содержать C. scouleri (сейчас же Hibbertopterus scouleri) и поместил оба рода в семейство Hibbertopteridae.^[10]

Описан российским палеонтологом Алексеем Пономаренко в 1985 г. C. permianus изначально был назван как вид Hibbertopterus. Единственный известный экземпляр этого вида - голотип, PIN N1209 / 2, неполный панцирь, но Пономаренко мог перечислить несколько особенностей, которые отличали его от других видов, упомянутых Hibbertopterus. Среди них наиболее заметно было заднее положение боковых глаз и указанные глаза не круглой формы. В 2012 году американский палеонтолог Джеймс К. Ламсделл смог продемонстрировать, что эти уникальные особенности на самом деле являются диагностическими признаками этого рода. Кампилоцефал и таким образом реклассифицировал его как его текущую комбинацию. Хотя Пономаренко упомянул несколько черт, которые также отличали C. permianus из тогдашних признанных видов КампилоцефалЛамсделл определил, что эти различия не действительны, включая другую форму панциря и некоторое утолщение экзоскелета вокруг глаз. По мнению Ламсделла, экземпляры типового вида C. oculatus не сохранились достаточно хорошо, чтобы определить точную структуру глаз, и поскольку окаменелости его панциря либо уплощены, либо неполны, его форму невозможно установить с полной точностью.^[1]

Классификация

Кампилоцефал классифицируется как часть семейства Hibbertopteridae, семейства эвриптерид в пределах надсемейство Mycteropoidea, наряду с родами Hibbertopterus и Верноноптер. Род состоит из трех видов; C. oculatus и C. permianus от Пермский период из Россия и К. Салми от Каменноугольный из Чехия. Классификация К. Салми считается несколько неопределенным,^[10] с К. Салми фрагментарен (как и все другие виды этого рода) и обладает некоторыми уникальными особенностями (например, выступами разного размера вокруг панциря).^[5]

Гиббертоптериды объединены в группу, будучи большими миктеропоидами с широкими просомами, хастатами (например, имеющими форму гладиус, а Римский меч) тельсон с парными килями на вентральной стороне, орнаментом, состоящим из чешуек или других подобных структур на экзоскелете, четвертая пара придатков с шипами, более задние тергиты брюшка с язычковидными чешуйками по краям и лепестками расположен потеролатерально (сзади с обеих сторон) на просоме.^[11]

Особенности Кампилоцефал и Верноноптерус проясняет, что оба рода представляют собой эвриптерид hibbertopterid, но неполный характер всех упомянутых ископаемых образцов требует дальнейшего изучения точных филогенетический отношения внутри Hibbertopteridae сложные. Оба рода могли даже представлять собой синонимы Hibbertopterus сам по себе, хотя крайне неполный характер их останков снова делает невозможным подтверждение этой гипотезы.^[11]

Кладограмма ниже адаптирована из Lamsdell (2012),^[1] свернули, чтобы показать только надсемейство Mycteropoidea.

Палеоэкология

Ориентировочный размер C. пермиан по сравнению с человеком

Гиббертоптериды, такие как Кампилоцефал были подметателями, у них были видоизмененные шипы на обращенных вперед просомальных придатках, которые позволяли им сгребать субстрат их жизненной среды. Хотя подметание использовалось в качестве стратегии для многих родов в пределах Stylonurina, наиболее развито оно было у гиббертоптерид, которые обладали лопастями на второй, третьей и четвертой паре придатков. Некоторые виды близкородственных Hibbertopterus имел специализированный гребенчатый рахис (валы), которые могли захватывать мелкую добычу и другие органические частицы пищи.^[11]

Хотя они были бы медленными из-за их массивных размеров и крепкой формы, исследования по Hibbertopterus Следы, обнаруженные в Шотландии, показали, что хиббертоптериды могли ходить по суше хотя бы в течение коротких периодов времени. Обнаруженные следы указывают на то, что они использовали неуклюжие, дергающие и волочащиеся движения, а также что килевидное брюшко и Тельсон (хвостовой шип) оставил позади центральную бороздку.^[12] Некоторые исследования предполагают, что эвриптериды обладали двойной дыхательной системой, которая позволяла бы такое случайное движение по Земле.^[13]

К. Салми известно из Остравская свита Чешской Республики и жили бы во время Арнсбергян возраст (326,4–318,1 млн лет назад) каменноугольного периода. Отложения, где были обнаружены окаменелости эвриптерид, озерный, что означает, что они образовались на дне древнего озера.^[14] Пауки из рода Эофрин, часть вымерших паукообразный порядок Тригонотарбиды, известны из того же места и возраста,^[14] и многочисленные антозои (группа, в которую входят такие животные, как кораллы и морские анемоны ) известны с того же возраста в пределах остравской свиты.^[15]

Сложно сделать какие-либо утверждения о палеоэкологии типового вида, C. oculatus, поскольку точное местонахождение и датировка ископаемого образца остаются неясными. В большинстве источников говорится, что окаменелость была найдена в месте под названием Дурасово в России.^[10][13] и будучи из Гваделупский эпоха (272,3–259,8 млн. лет назад) пермского периода.^[13]

Виды C. permianus представляет собой последний известный выживший вид эвриптерид. Единственная окаменелость, представляющая этот вид, была обнаружена в Коми Автономная Советская Социалистическая Республика из Советский союз (современный Республика Коми России) в отложениях примерно возраста Пермско-триасовое вымирание 251,9 миллиона лет назад.^[13] В Перми Коми был бы прибрежным районом суперконтинента. Пангея. Хотя никаких других окаменелостей точно такого же возраста не сообщалось, другие представители пермского возраста, известные в этом регионе, включают мшанки^[16] и двустворчатые моллюски.^[17]

К началу перми эвриптериды уже находились в упадке по сравнению с их численностью и разнообразием, которые когда-то были. Группа была одной из многих, сильно пострадавших от Позднее девонское вымирание, в результате чего все, кроме одного рода эвриптерин (те, у кого есть плавательные весла) эвриптериды вымершие (Аделофтальм ). Из 16 семейств эвриптерид, живших в начале Девонский В течение этого периода три семейства выжили и сохранились до каменноугольного периода, и все они содержали только неморские виды.^[18] К пермскому периоду в живых осталось только три рода; Аделофтальм (а аделофтальмид ), Hastimima (а миктероптид ) и Кампилоцефал сам. Обе Аделофтальм и Hastimima вымерли во время Ранняя пермь, который оставил Кампилоцефал как единственный живой род эвриптерид на протяжении более 20 миллионов лет до своего собственного вымирания во время вымирания в пермско-триасовом периоде.^[13][19][20]

Смотрите также

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид

Рекомендации