Формия Регина - Phormia regina

Формия Регина
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Двукрылые
Семья:	Каллифориды
Род:	Формия Робино-Десвойди, 1830
Разновидность:	П. Регина
Биномиальное имя
Формия Регина Мейген, 1826
Синонимы
Musca regina Мейген, 1826 г.

Виды Phormia regina (P. regina), более известный как черный удар летать, принадлежит взорвать муху семья Каллифориды и впервые был описан Иоганн Вильгельм Майген.^[1]

Крылья черной ударной мухи специализированы с резким изгибом. У этих мух также хорошо развито чашечки. Мухи обычно размером с комнатную муху или немного больше, и многие из них имеют металлический синий или зеленый цвет. Основные характеристики этого вида - черная щенка, в основном белая. чашечки, и передний грудной дыхальца которые кажутся оранжево-желтыми из-за того, что окружены ярко-оранжевым щетинки.^[2][3]

П. Регина особенно важно судебная энтомология. женский П. Регина, как и другие мухи семейства Calliphoridae, яйцеклад их яйца на падаль, где они вылупляются. В личинки развиваться через три возраст этапы до окукливание.^[4] Взрослые черные мухи собираются на фекалиях, чтобы спариться. Успех этих брачных взаимодействий был изучен, по-видимому, в зависимости от размера и рациона взрослых мух. После успешных брачных встреч взрослых самок довольно быстро привлекает разлагающийся материал для откладки яиц.^[5] позволяя судебным энтомологам использовать стадии развития личинки как ключ к определению приблизительного времени смерти. П. Регина чрезвычайно распространены в США и других регионах Северной Америки.^[4] В сочетании с их важностью для судебной энтомологии, эти мухи были относительно хорошо изучены, особенно в отношении переменных, влияющих на их развитие.

Таксономия

Формия Регина был описан немецким энтомолог Иоганн Вильгельм Майген в 1826 году. эпитет происходит из латинский слово Регина что означает «королева».^[1]

(14597992097)

Описание

Еще одна формия

Формия Регина Взрослые особи имеют металлический синий или зеленый цвет и имеют характерный набор оранжевых щетинок около переднего грудного дыхальца.^[2] Их также можно узнать по черной щеке (сторона головы ниже уровня глаз), в основном по белым чашечкам и характерному изгибу крыльев.^[2][3]

Распределение

П. Регина обычно встречается на всей территории США, а также в других регионах Северной Америки^[4]

Место обитания

П. Регина можно найти на трупах людей, тушах животных и фекалиях. Исследователи наблюдали этих мух на самых разных экскрементах животных, но, по крайней мере, на северо-западе США, они предпочитают фекалии человека, норки и свиньи.^[6] П. Регина преимущественно встречается на севере США в весенние и летние месяцы, но зимой они локализуются в более южных регионах.^[7] Эта локализация предположительно связана с влиянием температуры на их развитие.^[7] Эти мухи предпочитают сельские районы, особенно вблизи источников воды, а не городские пространства - по крайней мере, в районе залива.^[8]

История жизни

Жизненный цикл и развитие Формия Регина похож на большинство других Двукрылые виды, у которых самки откладывают яйца на питательный субстрат. Затем после вылупления личинки кормить на протяжении трех возраст стадиях, пока они не накопят достаточно калорий, чтобы начать окукливание и, наконец, превратиться в взрослых мух. Каждый переход от первого, второго и третьего возраста отмечен значком линька, и в конечном итоге личинки третьего возраста развиваются склеротизированный (закаленные) оболочки, которые покрывают и защищают их на всем протяжении метаморфоза.^[4]

Личиночное развитие

Сравнительно мало исследований было проведено на взрослых особях этого вида по сравнению с исследованиями личиночного развития, в основном из-за важности личинок ударной мухи в определении вскрытие интервал (PMI) трупов при расследовании судебно-медицинский энтомологи. По этой причине многие исследователи проводили эксперименты по изучению влияния различных факторов окружающей среды на продолжительность развития личинок этого вида (как и многих других).

Поскольку жизненный цикл личинок этого вида зависит от климата с температурой от 12,7° C (55° F ) до 35 ° C (95 ° F), он имеет тенденцию населять северные регионы США в летние месяцы и южные регионы зимой. Исследователи обнаружили, что при температуре от 40 до 45 ° C развитие личинок происходит нормально до тех пор, пока предкуколка стадия, на которой погибает большинство личинок. Немногие способны окукливаться при таких высоких температурах взрослые особи не выходят наружу. Установлено, что самый низкий температурный порог для этого вида составляет 12,5 ° C, ниже которого самки не откладывают яйца. Наивысшая скорость развития (с выживанием до зрелого возраста) наблюдалась при постоянной температуре 35 ° C, где среднее время вылета взрослых особей составляло 265 часов (около 11 дней). Мухи при постоянной температуре от 15 до 30 ° C (с шагом 5 градусов) развиваются медленнее, а при самых низких температурах - дольше всего. Циклические диапазоны температур от 25 до 35 ° C и от 15 до 25 ° C, как оказалось, снижают скорость проявления по сравнению с постоянными температурами. (Циклические температурные данные были собраны путем помещения образцов в инкубатор, который постоянно чередовал максимальную и минимальную температуру в определенном 10-градусном диапазоне (например, от 25 до 35 ° C). Каждое 10-градусное колебание происходило в течение 12 часов. охватывать.)^[4]

Кроме того, были проведены исследования для оценки воздействия света на изменчивость развития личинок. Личинки, подвергшиеся циклическому фотопериодам (периодическое переключение между 12 часами света и 12 часами темноты), имеют более высокие темпы развития, чем личинки, подвергшиеся постоянному фотопериодам (24 часа света в день). Эти данные позволяют предположить, что темнота может быть стимулом для роста личинок. Однако эти вариации светового фотопериода не повлияли на продолжительность куколки.^[9]

Развитие взрослых

Хотя этот вид обитает в дикой природе, навоз составляет большую часть питательный потребление, используемое для полового развития как у взрослых мужчин, так и у женщин, но диеты с более высоким содержанием белок потребление лучше облегчить вязка способности обоих полов. Половая зрелость женщины требует прохождения 10 этапов развития. фолликул развитие в яичниках для производства полностью зрелых яиц, а яичники у самок, лишенных высокобелковой диеты, не развиваются полностью. Хотя самки, соблюдающие диету, состоящую только из навоза, могут достичь последней стадии половой зрелости, на это уходит гораздо больше времени, чем если бы они питались исключительно навозом. печень говяжья; даже тогда меньший процент тех, кто питается навозом, полностью разовьется. Эксперимент Стоффолано продемонстрировал это, показав, что 100% самок, питающихся исключительно говяжьей печенью, смогли достичь заключительной стадии полового развития через 13 дней, в то время как только 78% самок смогли сделать это, питаясь исключительно свиным навозом. 20-дневный период. Хотя некоторые виды двукрылых откладывают яйца на помете, П. Регина самки откладывают яйца исключительно на падаль.^[10]

В нейроэндокринный У взрослых самцов систему, которая контролирует их брачное поведение, необходимо стимулировать, прежде чем они начнут спариваться с самкой. Белок в мужской диете не обязательно нужен для этой стимуляции, но Стоффолано также заметил, что более высокий процент женщин успешно справлялись с этим. оплодотворенный самцами, которых кормили навозом или говяжьей печенью, по сравнению с образцами, питавшимися только сахаром. Белок обычно не требуется для сперматогенез у самцов мух, но он имеет первостепенное значение для развития дополнительных репродуктивных желез, более высоких темпов совокупления и способности оплодотворять самок.^[10] Дополнительное исследование показало положительную корреляцию между размером головы мужчины и размером эдеаги (внешние репродуктивные органы), что было предложено как возможная причина более низкого процента осеменения между маленькими самцами и крупными самками у этого вида.^[11]

Источники питания

Привычки кормления сильно различаются на протяжении жизненного цикла П. Регина. Привычки питания взрослых мух зависят как от пола, так и от репродуктивного статуса мухи. Это особенно важно в отношении потребления белка, который, по мнению литературы, играет важную роль в половом созревании и способности к совокуплению у взрослых. P. regina. ^[10][12] Как и большинство других мух, черная муха питается губкой. Хотя взрослым необходимы различные типы питательных веществ, в дикой природе они обычно могут получать все свое питание из фекалий.^[13]

Разложение опоссума

Личинки

Взрослые самки откладывают яйца на падаль. Из этих яиц вылупляются личинки, которые питаются разлагающейся тканью.^[4]

Взрослые самки

Девственные взрослые самки, получив доступ к источникам белков и углеводов, используют их в пищу. Однако после того, как они появятся во взрослом возрасте, они будут постепенно увеличивать потребление белка примерно до 8-10 лет. С этого момента они будут продолжать потреблять белок с относительно постоянной скоростью, которая ниже, чем их необходимое потребление углеводов. После спаривания самки, в первый раз или во все последующие разы, после откладки яиц происходит всплеск потребления белка.^[12]

Взрослые самцы

Потребление протеина взрослыми самцами мясной мухи следует тем же тенденциям, что и взрослыми девственными самками; однако им требуется меньше общего белка, чем самкам. Самцы будут постепенно увеличивать потребление белка в течение первых 8–10 дней взрослой жизни. Затем они снизят потребление белка до относительно низкого и постоянного количества.^[12]

Спаривание

Взрослые мошки собираются на фекалиях, особенно на помете животных, не только потому, что они служат источником пищи, но и для того, чтобы спариваться. Некоторые исследования показали, что предпочтение отдается фекалиям человека, свиньи и норки, но это может быть локализовано в северо-западном регионе Соединенных Штатов.^[6] П. Регина это панмиктический разновидность.^[14] Исследования подтверждают, что успех спаривания взрослых самцов положительно коррелирует с их размером. Более крупные самцы имеют больший эдеагус, что приводит к более успешному осеменению самок. Механизм того, как и почему более крупный эдеагус способствует лучшему оплодотворению, неизвестен.^[11]

Женская репродуктивная система

У самок черных мух есть по паре яичников и яйцеводы, один общий яйцевод, влагалище и копулятрикс сумки, которая представляет собой просто мешочковидную полость внутри самки, которая примерно эквивалентна матке. Каждый яичник имеет боковой яйцевод; эти два боковых яйцевода встречаются, образуя общий яйцевод и соединяющий яичники с копулятриксом бора. Три сперматека соединяются с копулятрикс бурсы через семенные протоки, а две дополнительные железы прикрепляются к копулятрису бурсы возле входов в сперматеки. Влагалище соединяется с копулятивной сумкой на противоположном конце яичников и обеспечивает доступ мужского эдеагуса к копулятивной бурсе и сперматекам.^[15]

Мужская репродуктивная система

У самцов черной мухи есть внешний фаллос, который представляет собой трубчатую структуру с уникальными клапанами, расположенными в центре. Фаллос можно разделить на несколько разных частей. Есть гипофалл, который выступает из брюшка мухи. Рог - это название, данное центрально расположенным крыльевидным лоскутам на фаллосе, которые выступают из гипофаллуса. Пара парафаллических луковиц врезается в рог, выступают только их кончики. Эти луковицы склеротизованы, что означает, что они затвердели, как и множество шипов на внешней стороне рога. От рога более узкая трубчатая структура, акрофалл, проходит с концевым бороздчатым отверстием, называемым гонофором, из которого вытекают сперматозоиды и дополнительные выделения.^[15]

Совокупление

Во время спаривания кончик фаллической структуры самца находится около семенных протоков репродуктивной системы самки. Крыловидные лоскутные структуры на фаллосе самца расположены в бороздках копулятрисы сумки репродуктивной системы самки. У самцов также есть придатки, которые используются для захвата и удержания самок во время совокупления.^[15]

Родительская забота

Как и другие мухи семейства Calliphoridae, П. Регина проявлять слабую родительскую заботу или совсем не проявлять ее. Однако самки откладывают яйца после спаривания с падалью, оставляя яйца вылупляться и развиваться самостоятельно.

Откладка яиц

Зрелые П. Регина Известно, что самки откладывают яйца на туши животных после совокупления. Интересно, что обонятельные чувства самок мух играют определенную роль в их решении, где и когда откладывать яйца. Исследования показывают, что взрослая женщина П. Регина увеличивают откладывание яиц в присутствии среды, доставляющей муху запахи.^[16]

Социальное поведение

Массовый эффект личинки

Разложение00

Личинки черной мухи, как и многие другие мухи, демонстрируют личинка массовый эффект: повышение температуры из-за скопления личинок. Это повышение температуры может быть полезным для личинок, помогая им питаться и развиваться, а также защищая их от опасно низких температур, хищников и паразитов. Исследования с другими мухами показывают, что изменение температуры, наблюдаемое в эффекте массы личинки, хорошо работает в широком диапазоне температур и что личинки не снижают выработку тепла при более высоких температурах.^[17]

Генетика

Весь геном П. Регина был секвенирован так, что он может служить эталонным геномом, который можно использовать для сравнения с другими видами Calliphoridae. У этой мухи есть номер хромосомы из 2n = 12. Половые хромосомы П. Регина являются гетероморфной парой хромосом, что означает, что у них есть две морфологически разные хромосомы, которые остаются гомологичная хромосома пара.^[18]

Пикард и Уэллс использовали полиморфизм длины амплифицированного фрагмента (AFLP) для создания генетических профилей П. Регина мух, собранных из разных регионов, для сравнения как внутри региона, так и между регионами. Они обнаружили, что взрослые мухи, взятые из одного и того же трупа, показали высокую степень родства, но между регионами генетическая изменчивость была высокой. Они предполагают, что эти результаты могут быть особенно важны для судебной энтомологии в отношении определения того, перемещалось ли обнаруженное тело, путем сравнения данных AFLP между отдельными людьми. П. Регина.^[14]

Физиология

П. Регина, как и другие мухи, пойкилотермный: рост и развитие мухи зависит от температуры. При комнатной температуре от яйца до куколки длится около 6–11 часов. С повышением температуры окружающей среды скорость метаболизма мухи, как правило, увеличивается, вызывая увеличение скорости роста и развития.^[19] Однако этот вид не переносит более высокие температуры, и вряд ли доживет до взрослой жизни при температуре 40 ° C или выше. Это наблюдение объясняет, почему этот вид не может выжить в летние месяцы в южных регионах США. Активность взрослого организма подавляется при температурах ниже 12,5 ° C.^[4] Помимо ускорения роста и развития, температура также оказывает сильное влияние на яйцекладку самок.^[20] Важно отметить колебания между дневными и ночными температурами.

Важно отметить личиночную стадию мясной мухи из-за ее важности для судебной медицины. У личинок есть задние дыхальца, небольшие отверстия на спине, используемые для поступления кислорода. Личинки также оснащены крючками для рта, используемыми для физического расщепления белков во время кормления. протеолитический ферменты используются для химического расщепления этих белков.^[21]

Взаимодействие с людьми

Миаз

П. Регина было показано, что личинки являются важным организмом в миаз как людей, так и животных, особенно в южном регионе Соединенных Штатов. Часто при миатической инфекции, когда П. Регина личинки найдены, они единственные вовлеченные виды; однако они также были обнаружены в ране с Cochliomyia americana также.^[22]

Курица тяжелой степени тяжести

Криминалистическая важность

П. Регина является очень важным видом в медико-криминальной энтомологии, области в судебная энтомология который использует энтомологи чтобы помочь с членистоногие свидетельство в уголовные расследования.^[23] Этот аспект судебной медицины подчеркивает использование доказательств членистоногих в раскрытии преступлений, часто насильственного характера, с помощью двух идеальных подходов к оценке вскрытие интервал (PMI). Первый подход учитывает общую последовательность сообществ членистоногих, а второй рассматривает влияние окружающей среды на развитие членистоногих.^[23] Зная местную фауну насекомых и время колонизации падалью, сбор насекомых, связанный с останками, может быть проанализирован для определения временного окна, в котором произошла смерть. PMI является важным аспектом уголовных расследований после обнаружения трупа. PMI полагается на способность энтомолога соотносить виды или стадии развития членистоногих, в данном случае П. Регина, чтобы приблизить время, прошедшее между смертью человека и обнаружением его / ее тела.^[23]

Мухи обычно являются первыми насекомыми, которые колонизируют тело, часто в течение нескольких минут после смерти.^[24] П. Регина взрослые особи и личинки привлекаются к телу, потому что во время разложение, останки претерпевают быстрые физические, биологические и химические изменения. Если обнаружен труп, присутствие личинок двукрылых может быть использовано для предположения PMI путем оценки времени, которое потребовалось бы для откладывания яиц и развития личинок до той стадии, на которой они были собраны, с учетом факторов окружающей среды. Мухи откладывают яйца на труп, обычно в рану, если она есть, или в любой из естественных отверстия, а возраст личинки может дать дату смерти с точностью до дня или меньше, и используется в первые несколько недель после смерти.^[5]

В настоящее время проводятся исследования для дальнейшего совершенствования датировки PMI. Одно исследование предполагает, что П. Регина изредка откладывает яйца на падаль ночью только при соблюдении определенных условий.^[20] Аналогичное исследование показало, что сочетание искусственного освещения, высоких температур и появления атмосферных условий с низким давлением способствует ночному откладыванию яиц. П. Регина^[19] Другие исследования предполагают П. Регина предпочтительно распределять яйца в течение дня. Подтверждение предпочтения дневной или ночной кладки яиц П. Регина может помочь в повышении точности определения PMI, и разногласия требуют дополнительных экспериментов для исследования этого воздействия на окружающую среду.^[25]

Санация опарыша на диабетической стопе

Медицинское значение

Формия Регина это плотоядная муха, которую обычно не используют в медицинских целях. Однако личинки черной мухи используются в личинка терапия, тип биотерапии, включающий преднамеренное введение живых, продезинфицированных личинок в кожу и рану мягких тканей человека или животного с целью выборочной очистки только некротической ткани для ускорения заживления.^[26]

Рекомендации

дальнейшее чтение

• Андерсон, Г. Судебная энтомология: использование насекомых в расследовании смерти.
• Берд, Джейсон Х .; Аллен, Джон С. (август 2001 г.). «Развитие черной мухи, Phormia regina (Meigen)». Международная криминалистическая экспертиза. 120 (1–2): 79–88. Дои:10.1016 / S0379-0738 (01) 00431-5. PMID  11457615.
• Берд, Дж. Х. и Дж. Л. Кастнер. 2001. Судебная энтомология: использование членистоногих в юридических расследованиях. CRC Press, Нью-Йорк.
• Catts, E P; Гофф, М. Л. (январь 1992 г.). «Судебная энтомология в уголовном розыске». Ежегодный обзор энтомологии. 37 (1): 253–272. Дои:10.1146 / annurev.en.37.010192.001345. PMID  1539937.
• Флетчер, Фред Уокер; Хауб, Джеймс Г. (март 1933 г.). «Пищеварение личинок мясной мухи, Phormia Regina Meigen, используемое при лечении остермиелита». HDL:1811/2619. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
• Гринберг, Бернард (1 сентября 1990 г.). «Поведение мухи (Diptera: Calliphoridae) при откладывании яиц в ночное время». Журнал медицинской энтомологии. 27 (5): 807–810. Дои:10.1093 / jmedent / 27.5.807. PMID  2231617.
• Киркпатрик, Райан С .; Олсон, Джимми К. (март 2007 г.). «Влияние ночного света и температуры на некрофагов, ассоциирующих с падалью виды мух (Diptera: Calliphoridae), имеющих важное значение для судебной медицины в Центральном Техасе». Юго-западный энтомолог. 32 (1): 31–36. Дои:10.3958/0147-1724-32.1.31. HDL:1969.1/1104.
• Nabity, P.D .; Higley, L.G .; Хенг-Мосс, Т. М. (1 марта 2007 г.). "Индуцированная светом изменчивость в развитии критически важной мухи Phormia regina (Diptera: Calliphoridae)". Журнал медицинской энтомологии. 44 (2): 351–358. Дои:10.1093 / jmedent / 44.2.351.
• Рогнес, Кнут. 1991. Мухи (Diptera, Calliphoridae) Фенноскандии и Дании. E.J. Brill / Scandinavian Science Ltd., 272 стр.
• Стофолано, Джон Дж .; Гонсалес, Элизабет Й .; Санчес, Мэрилин; Кейн, Джоанн; Веласкес, Кеннет; Oquendo, Aida L .; Сакольский, Габриель; Шафер, Питер; Инь, Чжи-Мин (1 мая 2000 г.). «Взаимосвязь между размером и успехом спаривания в мухе. Формия Регина (Diptera: Calliphoridae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 93 (3): 673–677. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2000) 093 [0673: RBSAMS] 2.0.CO; 2.
• Стофолано, Джон Дж .; Ли, Мэй-Фанг; Саттон, Джеймс А .; Инь, Чжи-Мин (октябрь 1995 г.). «Кормление фекалиями взрослых особей Phormia regina (Diptera: Calliphoridae): влияние на размножение». Медицинская и ветеринарная энтомология. 9 (4): 388–392. Дои:10.1111 / j.1365-2915.1995.tb00010.x. PMID  8541589.
• Уотсон Л., Даллвиц М.Дж., Британские насекомые: семейства двукрылых.
• Витворт, Терри (1 ноября 2010 г.). «Определитель родов и видов мясных мух (Diptera: Calliphoridae) Вест-Индии и описание нового вида Lucilia Robineau-Desvoidy». Zootaxa. 2663 (1): 1. Дои:10.11646 / zootaxa.2663.1.1.