Полигония c-альбом - Polygonia c-album

Запятая
Полигония c-альбом qtl2.jpg
Вид сзади
Нимфалиды - Polygonia c-album.JPG
Вид снизу Hutchinsoni форма со светлыми нижними сторонами крыла
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Полигонии
Виды:
П. c-альбом
Биномиальное имя
Полигония c-альбом
Подвиды

Восемь, см. текст

Синонимы

Nymphalis c-альбом

Полигония c-альбом, то запятая, является универсальным кулинаром (многоядный ) виды бабочек, относящиеся к семейству Нимфалиды. Угловые насечки на краях передних крыльев характерны для рода Полигонии, поэтому виды этого рода обычно называют угловой бабочки. Бабочек-запятых можно узнать по их выступающим оранжевым и темно-коричневым / черным спинным крыльям.

Чтобы уменьшить хищничество, как личинки, так и взрослые особи обладают защитными свойствами. камуфляж, имитирующие птичий помет и опавшие листья соответственно. На более поздней стадии развития у личинок также появляются сильные шипы на спине. Этот вид обычно встречается в Европе, Северная Африка, и Азия, и содержит несколько подвидов. Хотя этот вид не является мигрирующим, бабочки являются сильными летчиками, что приводит к открытой структуре популяции с высоким потоком генов и повышенной генетической изменчивостью.

Описание

Наружные края крыльев сильно и неравномерно зубчатые, выемчатые и угловатые. Верхняя сторона крыльев имеет ярко-оранжевый основной цвет, украшенный коричневыми отметинами и светлыми пятнами по краю. Реверс - мраморный с коричневым. В сложенном виде бабочка выглядит как мертвый лист. На задней стороне задних крыльев белое пятно, обычно в форме C.

Половой диморфизм незначительный и касается интенсивности окраски, силуэта и размеров, самец имеет размах крыльев от 22 до 24 мм. а самка от 25 до 26 мм. Сезонный диморфизм более выражен: первое поколение ( Hutchinsoni форма, май-июнь) имеет рыжевато-оранжевый цвет верхней стороны и коричнево-золотую нижнюю часть, а на заднем крыле дистально имеется широкая темно-красно-коричневая область, в которой находится ряд светло-коричневых хастатных пятен, нижняя сторона темная, одноцветная или одноцветная. заметно запятнан. , а второе поколение (форма c-альбом (Июль, осенью и весной после перезимовки) имеет более красноватую верхнюю часть и темно-коричневую нижнюю (основная окраска менее яркая). У летней формы крылья менее зубчатые, а на заднем крыле имеется узкая темная субмаргинальная полоса, рядом с которой стоит ряд светлых лунок, проксимально окаймленных полосой коричневых дуг; нижняя сторона более бледного цвета, менее отчетливо - иногда, однако, очень заметно - мраморная и затемненная.

Таксономия и филогения

Запятая принадлежит семье Нимфалиды, самое большое семейство бабочек с 13 подсемействами. Внутри рода Полигонии, братские отношения между П. c-альбом и P. faunus сильно подтверждается анализом развития личинок и синапоморфии. У обоих видов взрослые особи и личинки имеют схожие многоядные привычки. Род Полигонии также близок к родам Каниша и Роддиа, каждый из которых содержит один вид: K. canace и R. l-альбом.[1]

Географический ареал и среда обитания

Запятая населяет регионы, включая Европу, Северную Африку и Азию.[2] Это прежде всего лесной массив бабочка, обитающая в лесах с низкой густотой, солнечным светом и влажной почвой. В частности, этот вид обычно встречается в лесах, проселочных дорогах и садовых участках. Норвегия, Швеция, и Великобритания.[3][2] Как специалист по питанию, или многоядный виды, бабочки-запятые могут питаться различными растениями-хозяевами, что приводит к широкому распространению на континентах.[4] В ответ на изменение климата они также расширяются.[5]

Подвиды

Форма Hutchinsoni (назван в честь Эмма Хатчинсон ) Нортгемптоншир, Великобритания

Следующие подвиды находятся в указанных частях диапазона запятой:

  • ПК. c-альбом Европа
  • ПК. несовершенный (Blachier, 1908) Северная Африка
  • ПК. экстенс (Пиявка, 1892) западный Китай, центральный Китай
  • ПК. kultukensis (Кляйншмидт, 1929) Забайкалье
  • ПК. Hamigera (Дворецкий, 1877) Уссури (тип местности Эдо, Япония)
  • ПК. корейский (Bryk, 1946) Корея
  • ПК. сахалинский (Мацумура, 1915) Сахалин
  • ПК. Асакурай (Накахара, 1920) Тайвань
  • ПК. агникула (Мур, 1872) Непал [4]

Продовольственные ресурсы

Предпочтения и выбор личинок растений-хозяев

Для бабочек запятая пищевые ресурсы, потребляемые во время развития, являются основным источником азота и белка в зрелом возрасте. Потому что они питаются исключительно растениями, что делает их фитофаг видов, качество растений, которыми питаются личинки, сильно коррелирует с их будущей приспособленностью.[6] Личиночную форму часто делят на пять стадий развития, известных как возрастов. Хотя в течение первых трех возрастов личинки почти полностью остаются на нижней стороне листьев, личинки четвертого и пятого возрастов более активны в добыче пищевых ресурсов.[7] Личинки более позднего возраста являются специализированными питающимися и предпочитают несколько растений-хозяев на личиночной стадии: Крапивница двудомная, Ульмус глабра, Salix caprea, R. uva-crispa, и Betula pubescens.[4][8] В то время как масса куколки и общая выживаемость личинок одинаковы для личинок независимо от растения-хозяина, время развития личинок значительно различается.[9] В результате личинки предпочитают питаться растениями, которые позволяют им развиваться в кратчайшие сроки. Личинки выращиваются на U. dioica требуют кратчайшего времени развития и поэтому предпочтительнее других растений. С другой стороны, B. pubescens находится внизу иерархии предпочтений растения-хозяина.[6] Отношение к растениям в семье Крапивница предполагается, что они произошли от предков этого вида, что объясняет предпочтение личинок U. dioica.[9] В рамках U. dioica На растении не показано, что личинки различают крапиву высокого качества (более свежую) и крапиву низкого качества (увядание), что характерно для многоядных видов.[10]

  • Крапивница двудомная

  • Ульмус глабра

  • Salix caprea

Размножение и история жизни

Спаривание

Система спаривания

У бабочек-запятых есть полиандрический Система спаривания, при которой самки спариваются с несколькими самцами, чтобы получить необходимое количество спермы для оплодотворения их яйцеклеток.[11] Полиандрическая самка распределяет спаривания поровну на протяжении всей своей жизни, поэтому успех спаривания самцов увеличивается пропорционально их продолжительности жизни. Успех спаривания у обоих полов коррелирует с продолжительностью жизни человека, поэтому между самцами и самками не наблюдается разницы в уровне смертности.[12]

Выбор самки

Женщины делают упражнения выбор партнера до, во время и после спаривания и могут отличить самцов, выращенных на высококачественных растениях-хозяевах от низкокачественных. Способность распознавать взрослых особей, выращенных на растениях-хозяевах более высокого качества, выбрана потому, что самцы, которых кормили более качественными растениями во время развития, обеспечивают превосходные свадебные подарки. В запятых бабочек, свадебные подарки съедобны сперматофоры содержащий сперматозоиды и питательные вещества. При сравнении двух общих растений-хозяев U. dioica и S. caprea, самки предпочитают спариваться с самцами, выращенными на U. dioica, потому что у этих мужчин более высокое содержание белка и повышенная выработка сперматофоров.[11]

Самки предпочтительно спариваются с самцами, которые обеспечивают более крупные вложения в виде брачных подарков. При спаривании самок с самцами более качественными свадебные подарки, они не только выделяют больше ресурсов на производство яиц, но и используют ресурсы для улучшения своего репродуктивного успеха. Инвестиции могут быть использованы для увеличения продолжительности жизни женщин, содержания женщин и будущего воспроизводства. Во время каждого спаривания самцы выделяют постоянную сумму вложения на каждый брачный подарок, указывая на то, что выбор самца не играет роли в распределении ресурсов.[11]

Откладка яиц

Самки распознают и тщательно выбирают растение-хозяин, прежде чем откладывать на него яйца, обычно предпочитая растения-хозяева, у которых время развития личинок минимизировано. Подобно предпочтительным растениям-хозяевам для личинок, самки предпочитают растения в порядке Крапивница.[9] Несмотря на общее предпочтение растений, ведущее к короткому развитию личинок, предпочтения растений-хозяев между самками существуют. Хотя пристрастие к определенным видам растений, по-видимому, передается по популяциям, закономерность не имеет значения для одной популяции.[13] Этот образец отклонения является результатом открытой структуры популяции с высоким потоком генов.[14]

Конфликт между родителями и потомками

Теоретически самки предпочтут растения-хозяева, на которых производительность их потомства максимальна, а личинки выиграют от возможности питаться лучшими ресурсами поблизости от места вылупления. Однако в природе это не всегда наблюдается из-за таких внешних факторов, как хищники, паразиты, и патогены. Вместо этого существует компромисс между предпочтением женских растений-хозяев и приспособленностью личинок многих видов бабочек. В П. c-альбом, вместо того, чтобы принять растение-хозяин, которое выбрала самка, личинки первой стадии покидают место вылупления в поисках альтернативных источников пищи.[6][10] Личинки, которые остаются на низшем хозяине, не только меньше по размеру, но и имеют более низкую выживаемость и скорость роста.[6]

Масса яйца

В отличие от предпочтений женских растений-хозяев, масса яйца не отличается связанный с полом. Напротив, масса яйца, скорее всего, контролируется дополнительными аутосомными генами, где размеры яиц потомства являются промежуточными по сравнению с размерами яиц его родителей. Тип растения-хозяина, выбранного на личиночной стадии, не коррелирует с массой яиц их потомства, что указывает на то, что размер яйца не связан с приспособленностью.[13]

История жизни

Яйцо

Яйцо

Самки откладывают яйца на различные растения-хозяева, предпочитая те, которые минимизируют время развития личинок. В отличие от некоторых бабочек, откладывающих яйца группами, самки запятых часто откладывают яйца поодиночке.[15] После того, как каждое яйцо откладывается, самка ищет другие возможные растения-хозяева, прежде чем определить место своего следующего яйца.[4] Яйца сначала откладываются зелеными, а к вылуплению постепенно становятся желтыми и окончательно серыми.[2] что обычно занимает от четырех до пяти дней.[16] Хотя самка может выделить больше ресурсов на яйценоскость в зависимости от свадебные подарки полученное товарищами, общее количество отложенных яиц или масса яиц изменяются в зависимости от растения-хозяина. Отсутствие корреляции предполагает, что ни количество яиц, ни масса яиц не указывают на будущую пригодность потомства.[11]

Личинка

Личинка

Личиночный период делится на пять отдельных стадий или возрастов. В течение первых трех возрастов личинки запятой имеют загадочный внешний вид, чтобы избежать обнаружения, пока они в основном остаются на нижней стороне листьев.[5][7] Личинки четвертого и пятого возрастов активнее ищут пищу.[7] Однако начало четвертого возраста также знаменует собой развитие черного, белого и оранжевого цветов. Чтобы избежать нападения хищников, несмотря на свой бросающийся в глаза внешний вид, личинка развивает сильные шипы вдоль тела. У личинок есть сплошная белая отметина на спине, имитирующая птичий помет. На последнем этапе развития белая окраска исчезает, но колючки остаются.[5]

Три возможности, описывающие, почему шипы могут развиваться на более поздних стадиях развития, заключаются в следующем: более мелкие личинки не могут поддерживать шипы, более крупные личинки больше извлекают выгоду из шипов, поскольку их хищники переходят от беспозвоночных к позвоночным, или потому что эффективный рисунок шипов не может быть достигнут на поверхности более мелкие личинки.[5]

Помимо образования шипов, никакой другой защиты от хищников, похоже, нет. В то время как личинки четвертого и пятого возраста редко становятся жертвами одного и того же хищника, удаление шипов приводит к повторному нападению хищников, что указывает на отсутствие механизма химической защиты для сдерживания врагов.[5]

Куколка

Куколка

П. c-альбом взрослые особи претерпевают одну из двух морфов: непосредственно развивающуюся морфу или диапаузирующий (задержка развития) морф. Как у самцов, так и у самок, у непосредственно развивающихся взрослых особей время куколки короче - около 10 дней, тогда как диапаузирующие взрослые тратят на окукливание более 11 дней. Кроме того, куколки, чья взрослая стадия войдет в непосредственно развивающуюся морфу, имеют больший вес куколки, что согласуется с мнением, что более легкая морфа выделяет больше ресурсов на созревание и размножение.[17]

Взрослый

Взрослые бабочки-запятые имеют размах крыльев около 45 мм или 1,8 дюйма. Название «запятая бабочка» происходит от маленькой белой буквы С-образной формы, напоминающей запятую на нижней стороне крыльев.[3] Запятые могут отображать как имитацию, так и полифенизм, явление, при котором в популяции существует несколько морфов.[4][18] Из-за своего оранжевого и темно-коричневого / черного цвета бабочки напоминают опавшие листья, когда их крылья закрыты. Взрослые особи также могут претерпевать одну из двух морфов: непосредственно развивающуюся морфу или диапаузирующий превращаться. Во время непосредственно развивающейся морфы бабочки полово созревают очень быстро. Самки, претерпевающие эту трансформацию яйцеклад летом, ведущая фаза, которую также называют летней морфой. У бабочек, изображающих летний облик, светлая нижняя сторона.[4] В диапаузирующий морф, также известный как весенний или зимний морф, возникает, когда самка входит в репродуктивную диапаузу, время, когда половая зрелость откладывается, и вместо этого весной впадает в спячку перед яйцекладкой.[2][9] Во время диапаузирующего морфа нижняя сторона крыльев намного темнее.[19]

  • мужчина

  • Нижняя сторона мужчины

  • женский

  • Женская нижняя сторона

Хищники, паразиты и болезни

Хищники

Из-за своего широкого распространения по миру у бабочек-запятых есть множество позвоночных и беспозвоночных хищников, в том числе синие сиськи,[20] куры,[5] и другие птицы.

Паразиты

Два основных паразита, которые, как известно, поражают бабочек-запятую: Glypta erratica, тип штокового сверла в Евпаторий, и Pteromalus vanessae.[21] P. vanessae часто откладывают яйца личинки таких бабочек, как П. c-альбом и Nymphalis antiopa.[22]

Болезни

П. c-альбом известно, что они инфицированы цитоплазматическим вирусные заболевания. Инфекция болезни обычно начинается в цитоплазме средней кишки и распространяется также на переднюю и заднюю кишки.[23]

Антихищные приспособления

Личинка

Первые три личиночных возраста: замаскированный, темный цвет делает личинок менее уязвимыми для обнаружения. В четвертом возрасте тело личинки относительно более красочно с белым, черным и оранжевым. апосематический узоры. Белая полоса на спине имитирует узор птичьего помета, дополнительно отображающий защитную окраску вида.[5] Во время перехода между третьим и четвертым возрастами у личинок также появляются сильные шипы на спине. Снижение хищничества птиц на П. c-альбом Было показано, что личинки третьей стадии сравниваются с личинками других стадий, что указывает на то, что шипы увеличивают защиту. Однако это, по-видимому, обеспечивает ограниченную защиту, поскольку некоторые птицы могли поедать личинок, несмотря на появление шипов.[5]

Взрослый

Взрослые тоже используют камуфляж. Нижняя сторона крыльев взрослых имитирует узоры опавших листьев. Сходство еще более усугубляется неправильными краями крыльев, не похожими на типичную бабочку, характерными для этого рода. Полигонии.[19] Бабочки также могут претерпевать одну из двух трансформаций: непосредственно развивающиеся (летние) или диапаузирующий (весна / зима).[9] Морф диапаузии запускается, когда ресурсы выделяются на выживание, в результате чего взрослые особи становятся менее заметными и темными, чтобы избежать хищничества.[2]

Физиология

Диапауза

В холодных зимних условиях взрослые особи могут пройти диапауза, период отсроченного полового созревания для максимальной выживаемости. Морфа диапаузы основана на продолжительности дня, который личинки пережили на стадии развития жизненного цикла. Диапаузирующая морфа чаще наблюдается у П. c-альбом бабочки населяют южная европа, Северная Африка, и Азия. Порог диапаузы, запускающей фотопериод, в первую очередь связан с аутосомные гены но может также зависеть от сцепленные с полом гены и / или родительские эффекты. Самки, как правило, входят в диапаузу в зависимости от фотопериода, который является промежуточным по сравнению с родительским, и у самцов вероятность наступления диапаузы выше, чем у самок. Это указывает на то, что у мужчин и женщин были разные оптимальные жизненные циклы. Самки получают выгоду от большего размера тела, потому что это коррелирует с плодовитостью, в то время как физическая форма самцов не связана с размером.[2]

Терморегуляция

Хотя темные проявления, такие как ранние возрасты и морфа диапаузы, обычно рассматриваются у видов как средство терморегуляция, поведение запятых делает теорию маловероятной для этого вида.[15] В течение первых трех возрастов личинки загадочной окраски проводят большую часть времени под листьями, ограничивая пребывание на солнце. Хотя личинки более позднего возраста более рассредоточены в поисках кормовых ресурсов, купание наблюдается очень редко.[7] Таким образом, температура их тела не повышается резко в присутствии солнечного света, что снижает влияние темноты на биологические процессы, такие как метаболизм и скорость развития. Однако, П. c-альбом личинки греются на двух более поздних возрастах. Это может быть объяснено сходством личинок более поздних возрастов с птичьим пометом, что ограничит хищничество, несмотря на увеличивающееся воздействие хищников. Терморегуляторное поведение может иметь гораздо более выраженный эффект на личинок более позднего возраста, но, по-видимому, не влияет на первые три личиночные стадии.[15]

Полифенизм

Запятая взрослых диморфный. Две фазы - это непосредственно развивающаяся морфа (летняя морфа) и диапаузирующий морф (морф зима / весна).[19] Эти две морфы определяются аутосомными генами, которые определяют, какую фазу пройдут взрослые особи, в зависимости от продолжительности дня на стадии личинки. Зимой продолжительность дня короткая, а выживаемость бабочек ниже. Чтобы взрослые особи пережили холодную зиму и яйцеклад Весной взрослые особи проходят диапаузирующую форму с более темными крыльями для большей защитной окраски во время спячки. Когда в летний период световой период становится длиннее, взрослые особи проходят фазу непосредственного развития и приобретают более светлый вид. Более легкий внешний вид объясняется меньшим количеством ресурсов, выделяемых на создание защитного внешнего вида, и большим количеством ресурсов, используемых для содействия воспроизводству.[2]

Взаимодействие с людьми

Изменение климата

Изменение климата резко повлияла на ареал обитания запятой, способствуя расширению ареала и питаясь более широким разнообразием растений-хозяев. В Великобритании бабочки-запятая показали наибольший сдвиг в среде обитания и кормовых ресурсах, изменив предпочтительное растение-хозяин с H. lupulus к U. glabra и U. dioica. Движение распределения, похоже, следует за изменением климата. Хотя бабочки на краях ареала не являются мигрирующими видами бабочек, они демонстрируют гораздо более высокие тенденции к расселению, чем те, которые живут в пределах ареала.[24]

Изменение населения

В 19 веке британское население запятой разбилось,[3][25] возможно в результате сокращения хмель (H. lupulus) сельское хозяйство. Примерно с 1930 года популяция восстановилась, и теперь запятая стала одной из самых известных бабочек в мире. Южная Англия. Он также встречается в Шотландия И в Северный Уэльс.[26] С 1970-х годов в Великобритании популяция специализированных бабочек сократилась, поскольку их предпочтительная среда обитания и площадь растений-хозяев уменьшились. С другой стороны, универсальные виды, такие как П. c-альбом начали расширять свой ассортимент. В частности, бабочки-запятые распространились вдоль северного края своего ареала.[27]

использованная литература

  1. ^ Нилин, Сорен; Нюблом, Клас; Ронквист, Фредрик; Янц, Никлас; Беличек, Джозеф; Келлэрсьё, Мари (01.08.2001). «Филогения Polygonia, Nymphalis и родственных бабочек (Lepidoptera: Nymphalidae): анализ совокупных доказательств». Зоологический журнал Линнеевского общества. 132 (4): 441–468. Дои:10.1006 / zjls.2000.0268.
  2. ^ а б c d е ж Седерлинд, Лина; Нилин, Сорен (01.03.2011). «Генетика диапаузы в запятой-бабочке Polygonia c-album». Физиологическая энтомология. 36 (1): 8–13. Дои:10.1111 / j.1365-3032.2010.00756.x.
  3. ^ а б c Британское сафари
  4. ^ а б c d е Янц, Никлас; Нилин, Сорен; Веделл, Нина (1994). «Использование растений-хозяев в Comma Butterfly: источники вариаций и эволюционных последствий». Oecologia. 99 (1/2): 132–140. Bibcode:1994Oecol..99..132J. Дои:10.1007 / bf00317093. JSTOR  4220740. PMID  28313958. S2CID  25442043.
  5. ^ а б c d е ж г час Нилин, Сорен; Гамбераль-Стилле, Габриэлла; Туллберг, Биргитта С. «Онтогенез защиты и адаптивной окраски у личинок бабочки запятая, Polygonia C-album (Nymphalidae)». Журнал общества лепидоптерологов. 55 (2): 69–73.
  6. ^ а б c d Гамбераль-Стилле, Габриэлла; Седерлинд, Лина; Янц, Никлас; Нилин, Сорен (01.08.2014). «Выбор растения-хозяина в запятой« бабочка – личиночный выбор »может смягчить последствия неизбирательной кладки яиц». Наука о насекомых. 21 (4): 499–506. Дои:10.1111/1744-7917.12059. PMID  24006353. S2CID  7968989.
  7. ^ а б c d Брайант, Саймон Р .; Томас, Крис Д .; Бэйл, Джеффри С. (2000). «Тепловая экология стадных и одиночных личинок нимфалид, питающихся крапивой». Oecologia. 122 (1): 1–10. Bibcode:2000Oecol.122 .... 1B. Дои:10.1007 / pl00008825. JSTOR  4222508. PMID  28307946. S2CID  30057650.
  8. ^ де ла Пас Селорио-Мансера, Мария; Пшеница, Кристофер У .; Фогель, Хайко; Седерлинд, Лина; Янц, Никлас; Нилин, Сорен (01.10.2013). «Механизмы макроэволюции: полифагная пластичность у личинок бабочек, выявленная с помощью RNA-Seq». Молекулярная экология. 22 (19): 4884–4895. CiteSeerX  10.1.1.720.6263. Дои:10.1111 / mec.12440. PMID  23952264.
  9. ^ а б c d е Нилин, Сорен (1988). «Специализация растений-хозяев и сезонность у многоядных бабочек, Polygonia C-Album (Nymphalidae)». Ойкос. 53 (3): 381–386. Дои:10.2307/3565539. JSTOR  3565539.
  10. ^ а б Янц, Никлас; Нилин, Сорен (1997-05-22). «Роль поискового поведения самок в определении диапазона растений-хозяев у насекомых, питающихся растениями: проверка гипотезы обработки информации». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 264 (1382): 701–707. Дои:10.1098 / rspb.1997.0100. ЧВК  1688427.
  11. ^ а б c d Веделл, Нина (1996). «Качество матки влияет на репродуктивные усилия у отцовских видов». Американский натуралист. 148 (6): 1075–1088. Дои:10.1086/285972. JSTOR  2463563.
  12. ^ Виклунд, Кристер; Готтард, Карл; Нилин, Сорен (2003). «Система спаривания и эволюция показателей смертности в зависимости от пола у двух бабочек нимфалид». Труды: Биологические науки.. 270 (1526): 1823–1828. Дои:10.1098 / rspb.2003.2437. JSTOR  3592098. ЧВК  1691446. PMID  12964985.
  13. ^ а б Nygren, G.H .; Нылин, С .; Стефанеску, К. (01.11.2006). «Генетика использования растения-хозяина и история жизни бабочки запятая по всей Европе: различные способы наследования как потенциальный репродуктивный барьер». Журнал эволюционной биологии. 19 (6): 1882–1893. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2006.01174.x. PMID  17040385. S2CID  38037208.
  14. ^ Нилин, Сорен; Nygren, Georg H .; Виндиг, Джек Дж .; Янц, Никлас; Бергстрём, Андерс (1 апреля 2005 г.). «Генетика предпочтения растения-хозяина у запятой бабочки Polygonia c-album (Nymphalidae) и эволюционные последствия». Биологический журнал Линнеевского общества. 84 (4): 755–765. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00433.x.
  15. ^ а б c Брайант, Саймон Р .; Томас, Крис Д .; Бэйл, Джеффри С. (2002). «Влияние термической экологии на распространение трех нимфалид». Журнал прикладной экологии. 39 (1): 43–55. Дои:10.1046 / j.1365-2664.2002.00688.x. JSTOR  827218.
  16. ^ Скаддер, Сэмюэл Хаббард; Дэвис, Уильям Моррис; Вудворт, Чарльз Уильям; Ховард, Лиланд Оссиан; Райли, Чарльз Валентайн; Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1889). Бабочки востока Соединенных Штатов и Канады: особое внимание уделяется Новой Англии. Автор. п.343. glypta erratica.
  17. ^ НИЛИН, СЁРЕН (1992-11-01). «Сезонная пластичность признаков жизненного цикла: рост и развитие у Polygonia c-album (Lepidoptera: Nymphalidae)». Биологический журнал Линнеевского общества. 47 (3): 301–323. CiteSeerX  10.1.1.458.122. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00672.x.
  18. ^ Стивен Дж. Симпсон, Грегори А. Меч, Натан Ло (21 февраля 2012 г.). «Полифенизм у насекомых». Текущая биология. 22 (18): R738 – R749. Дои:10.1016 / j.cub.2011.06.006. PMID  21959164. S2CID  656039.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  19. ^ а б c Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (2004). «Сезонный полифенизм и мимика листа в запятой-бабочке». Поведение животных. 68 (3): 621–627. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.12.008. S2CID  54270418.
  20. ^ Олофссон, Мартин; Димитрова, Марина; Виклунд, Кристер (декабрь 2013 г.). «Белая« запятая »как отвлекающий знак на крыльях бабочек-запятых». Поведение животных. 86 (6): 1325–1331. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.10.003. ISSN  0003-3472.
  21. ^ Ховард, Лиланд Оссиан (1889). Перепончатокрылые паразиты североамериканских бабочек. Сэмюэл Х. Скаддер.
  22. ^ Трактат о вредных и полезных насекомых для сельскохозяйственных культур. Концепт издательской компании.
  23. ^ Штайнхаус, Эдвард (2012-12-02). Патология насекомых V1: Расширенный трактат. Эльзевир. ISBN  9780323143523.
  24. ^ Брашлер, Бриджит; Хилл, Джейн К. (2007). "Роль личиночных растений-хозяев в обусловленном климатом расширении ареала бабочки Polygonia c-album". Журнал экологии животных. 76 (3): 415–423. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2007.01217.x. JSTOR  4539145. PMID  17439459.
  25. ^ Страница запятых на сайте UK Butterflies
  26. ^ Страница запятых на сайте сохранения бабочек
  27. ^ Pollard, E .; Moss, D .; Йейтс, Т. Дж. (1995). «Тенденции популяций обычных британских бабочек на контролируемых участках». Журнал прикладной экологии. 32 (1): 9–16. Дои:10.2307/2404411. JSTOR  2404411.

дальнейшее чтение

  • Толман, Том; Левингтон, Ричард (2009). Справочник по бабочкам Коллинза: наиболее полное полевое руководство по бабочкам Британии и Европы. Харпер Коллинз. ISBN  978-0-00-727977-7.

внешние ссылки