Политенная хромосома - Polytene chromosome

Политенные хромосомы в Хирономус клетка слюнной железы
Политенная хромосома

Политенные хромосомы большие хромосомы которые имеют тысячи ДНК пряди. Они обеспечивают высокий уровень функций в определенных тканях, таких как слюнные железы насекомых [1]

Впервые о политенных хромосомах сообщил Э. Г. Балбиани в 1881 г. Политенные хромосомы обнаружены в двукрылые мухи: лучше всего поняты Дрозофила, Хирономус и Rhynchosciara. Они присутствуют в другой группе членистоногих этого класса. Коллембола, группа простейших Цилиофора, млекопитающие трофобласты и противоположный, и суспензионные клетки растений.[2] У насекомых они обычно встречаются в слюнные железы когда клетки не делятся.

Они производятся при повторных раундах Репликация ДНК без деление клеток образует гигантскую хромосому. Таким образом, политенные хромосомы образуются, когда несколько раундов репликации производят много сестринских хромосом. хроматиды которые остаются слитыми вместе.

Политенные хромосомы, при межфазный, имеют отчетливые толстые и тонкие полосы. Эти шаблоны изначально использовались, чтобы помочь картировать хромосомы, идентифицировать небольшие хромосомные мутации, И в таксономический идентификация. Сейчас они используются для изучения функции генов в транскрипция.[3]

Функция

Помимо увеличения объема ядер клеток и увеличения числа клеток, политенные клетки могут также иметь метаболическое преимущество, поскольку множественные копии генов позволяют высокий уровень экспрессия гена. В Drosophila melanogaster, например, хромосомы личиночных слюнных желез подвергаются множеству циклов эндоредупликация производить большое количество клея мукопротеин («Клей») перед окукливание. Другой пример внутри самой мухи - тандемное дублирование различных политенных лент, расположенных вблизи центромера из Х хромосома что приводит к Бар-фенотипу глаз почек.[4][5]

Межполосные полосы участвуют во взаимодействии с активными белками хроматина, нуклеосома ремоделирование и комплексы распознавания происхождения. Их основные функции: действовать как сайты связывания для РНК pol II, чтобы инициировать репликацию и начать ремоделирование нуклеосом коротких фрагментов ДНК.[6]

Структура

У насекомых политенные хромосомы обычно находятся в слюнных железах; их также называют «хромосомами слюнных желез». Большой размер хромосомы обусловлен наличием множества продольных нитей, называемых хромонемы; отсюда и название политен (многожильный). Они имеют длину около 0,5 мм и диаметр 20 мкм. Хромосомные тяжи образуются после многократного деления хромосомы при отсутствии цитоплазматического деления. Этот вид разделения называется эндомитоз. Политенная хромосома содержит два типа полос: темные полосы и межполосные полосы. Темные полосы окрашены в темный цвет, а промежуточные полосы слегка окрашены ядерными пятнами. Темные полосы содержат больше ДНК и меньше РНК. Промежуточные полосы содержат больше РНК и меньше ДНК. Количество ДНК в междисках колеблется от 0,8 до 25%.[2]

Полосы политенных хромосом увеличиваются в определенное время, образуя вздутие, называемое затяжками. Образование затяжек называется затяжкой. В области затяжек хромонемы разматываются и раскрываются, образуя множество петель. Вздутие вызвано разматыванием отдельных хромомеров в полосе. Пуфы указывают место активных генов, где происходит синтез мРНК.[7] Хромонемы затяжек образуют серию из многих петель по бокам. Поскольку эти петли выглядят как кольца, они называются кольцами Бальбиани по имени исследователя, который их обнаружил. Они состоят из ДНК, РНК и некоторых белков. Поскольку они являются участками транскрипции, механизмы транскрипции, такие как РНК-полимераза и рибонуклеопротеины присутствуют.

У простейших нет транскрипции, так как слойка состоит только из ДНК.[2]

История

Политенные хромосомы первоначально наблюдались у личинок. слюнные железы из Хирономус мошки Эдуард-Жерар Бальбиани в 1881 г.[8] Бальбиани описал хромосомные клубочки среди запутанной нити внутри ядра и назвал это «перманентной спиремой». В 1890 году он наблюдал подобную спирему у мерцательных простейших. Loxophyllum meleagris.[1] Существование такой спиремы в Drosophila melanogaster об этом сообщил болгарский генетик Дончо Костофф в 1930 году. Костофф предсказал, что диски (полосы), которые он наблюдал, были «фактическими пакетами, в которых унаследованные признаки передаются из поколения в поколение».[9]

Наследственная природа этих структур не была подтверждена до тех пор, пока они не были изучены в Drosophila melanogaster в начале 1930-х годов немецкими биологами Эмиль Хайц и Ганс Бауэр. В 1930 году Хайц изучал различные виды Дрозофила (D. melanogaster, D. simulans, D. hydei, и D. virilis) и обнаружили, что все их интерфазные хроматины в некоторых клетках были набухшими и нечеткими. В 1932 году он сотрудничал с Карлом Генрихом Бауэром, с которым он обнаружил, что запутанные хромосомы с отдельными полосами уникальны для клеток слюнных желез, средней кишки, мальфигиевых канальцев и мозга мух. Бибио болтулунус и Drosophila funebris. Обе статьи были опубликованы в начале 1933 года.[10] Не зная об этих документах, американский генетик Теофил Шикель Художник сообщил в декабре 1933 г. о существовании гигантской хромосомы в D. melanogaster (в следующем году последовала серия статей).[11][12] Узнав об этом, Хайц обвинил Пейнтера в сознательном игнорировании их оригинальной публикации, чтобы заявить о приоритете открытия.[13] В 1935 г. Герман Дж. Мюллер и А.А. Прокофьева установила, что отдельная полоса или ее часть соответствует гену в Дрозофила.[14] В том же году P.C. Коллер нерешительно ввел название «политена» для описания гигантской хромосомы, написав:

Похоже, что мы можем рассматривать эти хромосомы как соответствующие парным пахитенным хромосомам в мейозе, в котором вставочные части между хромомерами были растянуты и разделены на более мелкие единицы, и в котором вместо двух нитей, лежащих бок о бок, мы имеем 16 или даже более. Следовательно, они скорее политены, чем пахитены; Однако я не предлагаю использовать этот термин; Я буду называть их «многопоточность».[15]

Вхождение

Политенные хромосомы присутствуют в секреторных тканях двукрылое животное насекомые, такие как Мальпигиевы канальцы из Sciara а также в протисты, растения, млекопитающие, или в ячейках из других насекомые. Некоторые из самых крупных политенных хромосом, описанных до сих пор, встречаются в клетках личиночных слюнных желез хирономида род Axarus.

У растений они встречаются только у нескольких видов и ограничиваются завязью и незрелыми тканями семян, такими как Phaseolus coccineus и P. vulgaris (Nagl, 1981) и пыльник тапетума Vigna unguiculata и некоторых Phaseolus разновидность.[16]

Политенные хромосомы также используются для идентификации видов личинок хирономид, которые, как известно, трудно идентифицировать. Каждая морфологически отличная группа личинок состоит из ряда морфологически идентичных (родственных) видов, которые могут быть идентифицированы только путем выращивания взрослых самцов или цитогенетическим анализом политенных хромосом личинок. Кариотипы используются для подтверждения присутствия конкретных видов и изучения генетического разнообразия видов с широким диапазоном генетических вариаций.[17][18]

Рекомендации

  1. ^ а б Жимулев, Игорь Ф; Коряков, Дмитрий Е (2009). «Политеновые хромосомы». Энциклопедия наук о жизни (eLS). Чичестер (Великобритания): John Wiley & Sons, Inc., стр. 1–10. Дои:10.1002 / 9780470015902.a0001183.pub2. ISBN  978-0470016176.
  2. ^ а б c Самнер, Адриан Т. (2002). Организация и функция хромосом. Чичестер: Джон Уайли и сыновья. С. 182–193. ISBN  9780470695227.
  3. ^ Аланен, М. (1986). "Электронно-микроскопические целые карты политенных хромосом Drosophila melanogaster". Наследие. 104 (1): 91–101. Дои:10.1111 / j.1601-5223.1986.tb00521.x.
  4. ^ Хартвелл, Лиланд; Лерой Худ; Майкл Л. Голдберг; Энн Э. Рейнольдс; Ли М. Сильвер (2011). Генетика: от генов к геномам; Четвертый выпуск. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-352526-6.
  5. ^ Зыкова Татьяна Ю; Левицкий, Виктор Г .; Беляева, Елена С .; Жимулев, Игорь Ф. (апрель 2018 г.). «Политеновые хромосомы - портрет функциональной организации генома дрозофилы». Текущая геномика. 19 (3): 179–191. Дои:10.2174/1389202918666171016123830. ISSN  1389-2029. ЧВК  5850506. PMID  29606905.
  6. ^ Жимулев, Игорь Ф .; Беляева, Елена С .; Ватолина Татьяна Ю; Демаков, Сергей А. (2012). «Образцы полос в политенных хромосомах Drosophila melanogaster коррелируют с занятостью ДНК-связывающих белков». BioEssays. 34 (6): 498–508. Дои:10.1002 / bies.201100142. PMID  22419120.
  7. ^ Жимулев ИФ; Беляева Е.С.; Семешин, В.Ф .; Коряков Д.Е .; Демаков С.А.; Демакова, О.В.; Похолкова Г.В. Андреева, Е.Н. (2004). Политенные хромосомы: 70 лет генетических исследований. Международный обзор цитологии. 241. С. 203–275. Дои:10.1016 / S0074-7696 (04) 41004-3. ISBN  9780123646453. PMID  15548421.
  8. ^ Бальбиани Э.Г. (1881). "Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Хирономус". Zool. Анз. 4: 637–641.
  9. ^ Костофф, Дончо (1930). «Дискоидная структура спиремы». Журнал наследственности. 21 (7): 323–324. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a103356.
  10. ^ Д'Анджело, Э. (1946). "Микрохирургические исследования на Хирономус хромосомы слюнных желез ". Биологический бюллетень. 90 (1): 71–87. Дои:10.2307/1538062. JSTOR  1538062.
  11. ^ Фальк, Р. (2004). «Применение и расширение понятия генетической связи: первые пятьдесят лет». В Годильере Жан-Поль; Райнбергер, Ханс-Йорг (ред.). Классические генетические исследования и их наследие: картирование культур генетики двадцатого века. Оксон: Рутледж. п. 52. ISBN  978-0-203-37529-7.
  12. ^ Художник Т.С. (1933-12-22). «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения карт хромосом». Наука. 78 (2034): 585–586. Дои:10.1126 / science.78.2034.585. ISSN  0036-8075. PMID  17801695.
  13. ^ Захария, Х (1995). «Эмиль Хейтц (1892-1965): хлоропласты, гетерохроматин и политенные хромосомы». Генетика. 141 (1): 7–14. ЧВК  1206741. PMID  8536991.
  14. ^ Muller, HJ; Прокофьева, А.А. (1935). «Индивидуальный ген в отношении хромомера и хромосомы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 21 (1): 16–26. Дои:10.1073 / pnas.21.1.16. ЧВК  1076520. PMID  16577650.
  15. ^ Коллер, П. К. (1935). "Внутренняя механика хромосом. IV.-Спаривание и свертывание в ядрах слюнных желез Дрозофила". Труды Королевского общества B: биологические науки. 118 (810): 371–397. Дои:10.1098 / rspb.1935.0062.
  16. ^ Карвалейра, Джанна Мария Гриз (2000). «Политенные хромосомы растений». Генетика и молекулярная биология. 23 (4): 1043–1050. Дои:10.1590 / S1415-47572000000400050.
  17. ^ Инт Панис Л, Кикнадзе И, Бервоец Л, Айманова А (1994). «Кариологическая идентификация некоторых видов рода Chironomus Meigen, 1803 г. из Бельгии». Бык. Анна. Soc. Аренда. Бельг. 130: 135–142.
  18. ^ Кикнадзе ИИ; Михайлова П; Истомина АГ; Голыгина ВВ; Инт Панис Л; Крастанов Б (2006). «Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)». Цитология. 48: 595–609.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка