Синхитрий - Synchytrium

Синхитрий
Синхитрий на Erodium cicutarium.jpg
Синхитрий (проблема S. papillatum ) заражение Эродиум цикутарий в Лукаут-Маунтин, Феникс, Марикопа Ко, Аризона, США.
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Разделение:
Chytridiomycota
Учебный класс:
Хитридиомицеты
Заказ:
Synchytriales
Семья:
Synchytriaceae
Род:
Синхитрий

Разновидность

Синхитрий большой род патогенов растений в пределах филума Chytridiomycota. Эти виды широко известны как ложная ржавчина или болезнь бородавок. Примерно 200 разновидность описаны,[1] и все облигатные паразиты из покрытосеменные, папоротники, или же мхи.[2] Ранние виды были ошибочно отнесены к высшим грибам (Аскомикота или же Базидиомицеты ) из-за их внешнего сходства с ржавчина. Антон де Бари и Михаил Сергеевич Воронин признали истинную природу этих грибов и установили род для Synchytrium taraxaci, который растет на одуванчики, и S. succisae, который растет на Succisa pratensis. Synchytrium taraxaci это тип рода. Род был разделен на 6 подродов на основании различий в жизненных циклах.[1]

Морфология

Члены Синхитрий являются эндобиотическими, холокарпическими и негорючими. Это означает Синхитрий виды растут внутри клетки-хозяина (эндобиотик), производят структуры, отличные от зооспорангий (голокарпический) и не отпускать зооспоры через крышку, похожую на структуру (неглубокую).[3] Зооспоры других представителей Chytridiomycota обычно дают начало одному зоозорангию или полицентрическому слоевищу, способному производить множество зооспорангиев. В Синхитрий, ядро ​​зооспоры многократно делится, и каждое дочернее ядро ​​дает начало зооспорангии. Это дает скопление клональных зооспорангиев, часто покрытых мембраной. Этот кластер называется сорус. Зооспора может давать начало сорусу напрямую или действовать как просорус. Разница проявляется в жизненном цикле, который обсуждается ниже.[1]

Жизненный цикл

Большинство видов разделяют одни и те же начальные стадии развития. Освободившиеся зооспоры плавают, пока не найдут подходящего хозяина, и время от времени используют амебоидные движения, чтобы лучше ориентироваться на растение-хозяин. клетка. После того, как зооспора прикрепляется к клетке-хозяину, образуется узкая зародышевая трубка, которая проникает в клетку-хозяин, которая обычно представляет собой эпидермальная клетка. Исключением является S. minutum; он использует устьица проникнуть в растение-хозяин и проникнуть в субэпидермальную клетку. После проникновения зооспора цитоплазма попадает в хозяйскую клетку. В Синхитрий ядро перемещается к ядру клетки-хозяина и окутывается цитоплазмой хозяина. После этого возникают разногласия между Синхитрий разновидность. Виды попадают в одну из двух широких категорий: с коротким и длинным циклом. Короткоцикловые виды следуют одной из двух линий развития: сори, спорангии, зооспора или покоящиеся споры, сори, зооспора. Виды с длинным циклом следуют общим путем: просори / сори, спорангии, зооспоры, покоящаяся спора, просори / сори, спорангии, зооспоры. Нюансы жизненного цикла используются для выделения подродов.[1]

Микросинхитрий

Виды этого подрода имеют длинный цикл и начинаются как одноядерный слоевище который функционирует как просорус. В основном первичное ядро ​​паразита растет в цитоплазме хозяина. В какой-то момент он произведет новую зародышевую трубку и выйдет из оболочки. Затем он многократно делится, и каждое дочернее ядро ​​разделяется на развивающийся спорангий. Оболочка образуется вокруг скопления спорангиев, и скопление становится сорусом. Спорангии выделяют зооспоры, которые заражают другие клетки. Они превращаются в покоящиеся споры, которые перезимовывают. После прорастания покоящиеся споры действуют как просори.[1] Карлинг включил в род Микромицеты внутри этого подрода [1] в то время как другие авторы этого не делают.[2][3]

Мезохитрий

Виды этого подрода развиваются так же, как и виды подрода Микросинхитрий, за исключением того, что покоящаяся спора действует как спорангий во время прорастания. У этих видов зооспоры могут развиваться либо в просори, как у Микросинхитрий, или они могут сливаться, образуя флагеллированный зигота. Зигота заражает клетку-хозяина и становится спиной в состоянии покоя. Synchytrium endobioticum входит в этот подрод.[1]

(Eu) Синхитрий

Этот подрод упоминается как Синхитрий или же Эусинхитрий. Виды этой группы не образуют просори. Сорус образуется непосредственно из ядра зооспор. Весной и летом можно производить несколько поколений. Покоящиеся споры развиваются осенью и зимой. При прорастании покоящаяся спора действует как спорангий. Тип, Synchytrium taraxaci, помещен в этот подрод.[1]

Экзосинхитрий

Эти виды развиваются аналогично Эусинхитрий за исключением того, что покоящаяся спора действует как просор при прорастании.[1]

Пикносинхитрий

Этот подрод представляет собой «свалку» видов с не до конца известным жизненным циклом. Казалось бы, первичное ядро ​​образует покоящуюся спору, которая при прорастании действует как просор. Однако эти виды необходимо будет более внимательно изучить для правильного размещения.[1]

Ворониелла

Виды этой группы имеют короткий цикл. Ядро зооспоры образует сорус. Покоящиеся споры либо неизвестны, либо отсутствуют.[1]

На сегодняшний день половое размножение описано только у четырех видов: Synchytrium endobioticum, S. fulgens, S. macroporosum,[1] и С. псофокарпи.[4]

Экология

Синхитрий виды были зарегистрированы из различных местообитаний, из тропики в арктические регионы. Три вида, S. lacunosum, S. Potentille, и S. gei, находятся альпийский в природе и, как сообщается, обильно встречаются на высоте до 11 500 футов. Синхитрий потенциальный зооспоры даже плавают в талом снегу.[1]

Вспышки Синхитрий обычно возникают во влажной среде, например, во временном болота, часто затопляемые луга и канавы. Окружающая среда растения-хозяина всегда определяет частоту и интенсивность заражения. Заражение часто происходит на стадии проростков и обычно вызывает образование галлов на растении-хозяине. Эти галлы могут быть результатом увеличения инфицированной клетки или сочетания увеличения инфицированной клетки с увеличением и делением соседних клеток. Инфекции обычно не разрушительны, за исключением отмеченных Synchytrium endobioticum, S. Vacinnii, S. sesamicola, S. oxalydis, S. geranii, и С. Cookii.[1]

Как и другие участники Chytridiomycota, рассредоточение через зооспоры ограничивается ближайшим окружением клетки-хозяина. Разброс на большие расстояния может быть достигнут с помощью других этапов. Например, спорангии Синхитрий псофкарпи может переноситься ветром на 15 метров (49 футов) с максимальным рассеиванием во второй половине дня. Спорангии также могут переноситься с растения на растение под дождем.[4] Покоящиеся споры Synchytrium endobioticum были обнаружены прилипшими к оконным стеклам здания с подветренной стороны от зараженных полей, и дальнейшее исследование показало, что ветер откладывает оставшиеся споры со скоростью 1 спора / см2 / день.[5] Синхитрий покоящиеся споры могут быть долгоживущими. Например, покоящаяся спора S. endobioticum сохраняет жизнеспособность 30 и более лет.[1] Другие виды не такие длинные. Synchytrium macroporosum покоящиеся споры жизнеспособны только в течение нескольких лет.[6] Обычно покоящиеся споры - это стадия перезимовки. Однако у видов, не образующих покоящихся спор, стадией перезимовки служат другие структуры. Например, два вида, общих для Северной Америки, Synchytrium decipiens и S. macroporosum, по-видимому, зимуют в виде сори на растительном материале.[1]

С точки зрения хозяев, род варьируется от специфического до широкого. Например, Synchytrium decipiens и Syncytrium mercurialis ограничены одним видом хозяина. Synchytrium taraxaci ограничивается родом Тараксак. Synchytrium fulgens способен заразить самые разные растения в семье Oenotheraceae. С другой стороны, Synchytrium macroporosum способен заразить 1300 видов 800 родов и 165 семейств растений. Синхитрий золотистый способен инфицировать 186 видов из 110 родов 33 семейств. У двух последних видов эти инфекции произошли в тепличных условиях, и жизненный цикл не всегда завершался.[1]

Виды, представляющие экономический интерес

Большинство видов Синхитрий заражают дикорастущие растения и редко затрагивают человеческие дела. Однако бывают исключения.[1] Самый известный вид - это Synchytrium endobioticum, паразит Пасленовые; это возбудитель черной бородавки на картофеле. Анемоны синхитриевые может причинить вред анемон и таликтр цветы. Синхитрий золотистый поражает многие сельскохозяйственные и садовые растения. Synchytrium Vacinii создает галлы на клюква, азалия, Chamaedaphne, Gaultheira, и багульник.[7] Synchytrium fragariae заражает клубника растения.[8] Synchytrium trichosanthidis паразитирует на индийском куркубите, и S. sesamicola несет ответственность за потери урожая в Индии кунжут (Sesamum indicum).[1] Синхитрий псофокарпи является одним из основных заболеваний, поражающих крылатая фасоль (Psophocarpus tetragonolobus), что немаловажно с высоким содержанием белка.[4] Synchytrium pogostemonis случайный агент будок (что на местном индонезийском языке переводится как бородавка), болезнь Пачули (Погостемон каблин).[9] Synchytrium solstitiale паразитирует на желтый звездчатый чертополох (Centaurea solstitialis), важный сорняк в Соединенных Штатах. По этой причине, S. solstitiale рассматривается как биологический контроль желтого звездчатого чертополоха в Соединенных Штатах.[10] Еще один вид, рассматриваемый для использования в рамках биологической борьбы: Synchytrium minutum, который иногда паразитирует кудзу. Тем не мение, S. minutum Паразитирует на культурных пятнах кудзу, чаще на диких участках, а также на сельскохозяйственных культурах.[11]

Таксономия и филогения

Виды этой группы отличаются друг от друга на основании морфологии различных стадий жизненного цикла, различий в цитологии, как цитологической реакции, так и общей реакции растения-хозяина на инфекцию и растения-хозяина. Однако, как и другие участники Chytridiomycota все эти особенности сильно различаются и часто перекрываются между видами. Возможно, что названия многих видов относятся к одному и тому же организму. В некоторых случаях вариантов недостаточно, и возможно, что одно имя относится к видовой комплекс. Примером является Синхитрий золотистый; как упоминалось выше, он способен заражать широкий круг хозяев. Однако эксперименты по перекрестной инокуляции показывают, что штаммы демонстрируют значительные ограничения диапазона хозяев, что подразумевает присутствие криптических видов.[1] Недавнее исследование с использованием молекулярных символов поместило Synchytrium endobioticum и два других вида за пределами Chytridiales. Они были сестрами Лобуломицеты, что предполагает, что род, вероятно, представляет отдельный отряд внутри Chytridiomycota. Однако исследование не содержало S. taraxaci, тип и поэтому воздерживаются от таксономических изменений.[12] Более недавнее исследование включало этот тип вместе с другими видами. Пока что род монофилетичен, как и несколько подродов. Два подрода были немонофилетическими: Пикносинхитрий и Микросинхитрий. Исследование также обнаружило глубокие расхождения и высокие темпы эволюции у рода, чего следовало ожидать при Красная Королева динамика.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Карлинг, Дж. 1964 г. Синхитрий.Academic Press: Нью-Йорк.
  2. ^ а б Воробей ФК. 1960. Водные фикомицеты. Издательство Мичиганского университета: Анн-Арбор. 2-е издание
  3. ^ а б Алексопулос К.Дж., Мимс К.В., Блэквелл М. 1996. Вводная микология. 4-е издание, John Wiley & Sons, Inc.
  4. ^ а б c Дринколл М.Дж. и Т.В. Прайс. 1983. Разгон Синхитрий псофокарпи в Папуа-Новой Гвинее. Патология растений 32: 229-237.
  5. ^ Хэмпсон М.С. 1996. Качественная оценка ветрового разноса покоящихся спор Synchytrium endobioticum, возбудитель бородавки картофеля. Болезнь растений 80: 779-782.
  6. ^ Комитет по руководству по микологии, Микологическое общество Америки. 1981. Руководство по микологии. Редактор: Рассел Б. Стивенс. Вашингтонский университет Press, Сиэтл, Вашингтон.
  7. ^ Галлы 2013в: Справочник по болезням растений Весткотта. 8-е издание. Редакторы: Р. К. Хорст. Спрингер: Нью-Йорк. стр. 193.
  8. ^ Целлер С.М., Кэмпбелл Л. (1949). «Синхитрий, обнаруженный на корнях клубники». Фитопатология. 39: 149–51.
  9. ^ Вахюно Д. 2010. Жизненный цикл Synchytrium pogostemonis на Погостемон каблин. Микробиология Индонезии. 4 (3): 127-131.
  10. ^ Фойгт К., А.В. Марано и Ф.Х. Глисон. 2013. Экологическое и экономическое значение паразитических зооспорических истинных грибов. в: Mycota: всеобъемлющий трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований Vol. 11 Применение в сельском хозяйстве. 2-е издание Редакторы: К. Эссер и Ф. Кемпкен. Springer: Нью-Йорк, стр. 243-270.
  11. ^ Ли З., К. Донг, Т. Олбрайт и К. Го. 2011. Природные и человеческие аспекты квази-естественного дикого вида: случай кудзу. Биологические вторжения 13: 2167-2179.
  12. ^ >James, T.Y .; и другие. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов (Chytridiomycota) и описание нового типа (Blastocladiomycota)". Микология. 98 (6): 860–871. Дои:10.3852 / mycologia.98.6.860. PMID  17486963.
  13. ^ Смит Д.С., Х. Рошело, Дж. Т. Чападос, К. Эбботт, С. Риберо, С.А. Рыжий, К. Андре Левеск и С.Х. Де Бур. 2014. Филогения рода. Синхитрий и разработка анализа TaqMan PCR в реальном времени для чувствительного обнаружения Synchytrium endobioticum спорангии в хлороформе. Фитопатология.

внешняя ссылка