Тилозавр - Tylosaurus

«Ринозавр» перенаправляется сюда. Для млекопитающих см. Носорог.

Тилозавр
Бункер Тилозавр.png
«Бункер» T. proriger (КУВП 5033) смонтированный каркас в Ресурсный центр динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, Колорадо
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:Squamata
Надсемейство:†Мосазавройда
Семья:†Mosasauridae
Подсемейство:†Tylosaurinae
Род:†Тилозавр
Марш, 1872
Типовой вид
†Tylosaurus proriger
Разновидность
  • †T. proriger Коп, 1869 г. (тип )
  • †Т. nepaeolicus Коп, 1874 г.
  • †Т. Бернарди Долло, 1885
  • †T. gaudryi Тевенин, 1896 г.
  • †Т. ivoensis Перссон, 1963 год.
  • †Т. iembeensis Антунес, 1964 год.
  • †Т. pembinensis Николлс, 1988
  • †Т. saskatchewanensis Хименес-Уидобро и другие., 2018
Синонимы
  • Эллиптонодон Эммонс, 1858 г.
  • Рамфозавр Коп, 1872 г.
  • Ринозавр Марш, 1872 г.
  • Хайнозавр Долло, 1885 год[8]

Тилозавр (от древнегреческого τυλος (тилос) "выступ, ручка" + греч. σαυρος (sauros) "ящерица") была мозазавр, большая хищная морская рептилия, близкая к современной варан и змеям из позднего мелового периода.

Описание

Восстановление T. proriger

Отличительная черта Тилозавр его удлиненная, цилиндрическая предчелюстная кость (морда), от которой он получил свое название. В отличие от других мозазавров, Тилозавр на его предчелюстной кости не было зубов полностью вперед, так как костный выступ был свободен от зубов.[9] Тилозавр также было от 24 до 26 зубов на верхней челюсти, от 20 до 22 зубов на небе, 26 зубов на нижней челюсти, от 29 до 30 позвоночных между черепом и бедром, от 6 до 7 позвонков в бедре, от 33 до 34 позвонков в хвост с шевроны и еще от 56 до 58 позвонков, составляющих кончик хвоста.[8]

Показ ранней реставрации Тилозавр со спинным гребнем были основаны на неправильно идентифицированном трахейном хряще, но когда ошибка была обнаружена, изображение мозазавров с такими гребнями уже было тенденцией.[10][11] На его коже было много мелких чешуек.[нужна цитата ]

Размер

Примерный диапазон размеров Тилозавр по сравнению с человеком

Вместе с плезиозавры, акулы, рыба и другие мозазавры, Тилозавр был доминирующим хищником Западный внутренний морской путь во время позднего Меловой. Он был одним из самых крупных мозазавров (наряду с Мозазавр hoffmannii ), с возможно сородичем[8] Хайнозавр бернарди достигая длины до 12,2 метра (40 футов), и Т. pembinensis достигая сопоставимых размеров.[12] T. proriger, самый крупный вид Тилозаврдостигла длины около 14 м (46 футов).[13]

В конце 2014 года Книга рекордов Гиннеса наградила Канадский центр по обнаружению окаменелостей в Мордене рекордом самого большого публично выставляемого мозазавра - Брюса. Рекорд был внесен в печатное издание Книги рекордов Гиннеса за 2016 год.[14]

Открытие и наименование

Череп MCZ 4374, голотип T. proriger

Как и у многих других мозазавров, ранняя история этого таксон сложен и включает печально известное соперничество между двумя ранними американскими палеонтологи, Эдвард Дринкер Коуп и Отниэль Чарльз Марш. Первоначально название "Макрозавр" проригер был предложен Коупом для фрагментарного черепа и тринадцати позвонков, собранных около Монументальных скал на западе Канзас в 1868 г.[15] Он был помещен в коллекции Гарвард Музей сравнительной зоологии. Только год спустя Коуп более подробно переписал тот же материал и вместо этого отнес его к английскому таксону мозазавров. Лиодон. Затем, в 1872 году, Марш назвал более полный экземпляр новым родом, Ринозавр («носовая ящерица»), но вскоре обнаружил, что это имя уже использовалось для другого животного. Коуп предложил Ринозавр заменить еще одним новым именем, Рампозавр который тоже оказался озабоченным. Марш наконец возведен Тилозавр позднее в 1872 году, чтобы включить исходный материал Гарварда, а также дополнительные, более полные образцы, которые также были собраны в Канзасе.[16] Гигантский образец T. proriger, обнаруженный в 1911 году К. Д. Бункером недалеко от Уоллеса, штат Канзас, является одним из крупнейших скелетов Тилозавр когда-либо находил. В настоящее время он выставлен на Канзасский университет Музей естественной истории.

T. proriger образец, который был обнаружен с плезиозавром в желудке
Полный T. proriger скелет, из Х.Ф. Осборн описание 1899 года

В 1918 г. Чарльз Х. Штернберг найти Тилозавр, с останками плезиозавра в желудке.[17] В настоящее время образец выставлен в Смитсоновский институт, а останки плезиозавра хранятся в коллекциях. Хотя эти важные образцы были кратко описаны Штернбергом в 1922 году, находка в значительной степени игнорировалась до 2001 года. Этот образец был повторно открыт и описан Майклом Дж. Эверхартом в 2004 году.[18] Эта находка легла в основу сюжетной линии фильма National Geographic IMAX 2007 года. Морские чудовища: доисторическое приключение, и книга Морские монстры: доисторические существа глубин.[19]

Фотография Тилозавр череп был взят Джордж Ф. Штернберг примерно в 1926 году после того, как он собрал и подготовил образец. Это было обнаружено в Мел Смоки-Хилл округа Логан, штат Канзас. Штернберг предложил образец Смитсоновскому институту и ​​включил фотографию в свое письмо Чарльзу Гилмору. Копии оригинальных фотографий находятся в архиве Музея естественной истории Штернберга (FHSM). Экземпляр - ФХСМ ВП-3, экспонат этого же музея.

34 фута (10 м) в длину Тилозавр нашел в Канзас авторства Алана Комроски в 2009 году сейчас экспонируется в Музей мировых сокровищ в Уичито, Канзас.[20]

Тилозавр был описан по образованиям в Саскачеван и южная Дакота.[21]

Классификация

Установлен образец длиной 13,1 метра Т. pembinensisпо прозвищу "Брюс"
Восстановление Т. nepaeolicus с окраской на основе меланосом из консервированной кожи
Реставрация из Т. pembinensis
(А) квадратные кости, (В) кости черепа и (С) зубы (я) Т. nepaeolicus, (ii) T. proriger, (iii) Т. Бернарди, (iv) Т. pembinensis, и (v) Т. saskatchewanensis

Хотя многие виды Тилозавр были названы на протяжении многих лет, только некоторые из них теперь признаны учеными как таксономически обоснованные. Вот они: Tylosaurus proriger (Коп, 1869[15]), от Сантон и ниже к середине Кампанский Северной Америки (Канзас, Алабама, Небраска и др.) и Tylosaurus nepaeolicus (Коп, 1874 г.[22]), из сантона Северной Америки (Канзас). Tylosaurus kansasensis, названный Эверхартом в 2005 году[23] с конца Коньяк Канзаса, было показано, что он основан на молодых особях Т. nepaeolicus.[24] Похоже, что T. proriger развился как педоморфный Разновидность Т. nepaeolicus, сохраняя ювенильные черты во взрослом возрасте и достигая гораздо больших размеров взрослой особи.[24]

Близкородственный род, Хайнозавр, известно из Меловой Северной Америки и Европы. Обе Тилозавр и Хайнозавр являются членами группы Tylosaurinae[25] и неофициально называются «тилозавринами» или «тилозаврами». Однако исследование, опубликованное в 2016 году, показывает, что Хайнозавр вероятно, схож с Тилозавр.[8] Колокол[26] поместили тилозаврины вместе с плиоплаткарпийскими мозазаврами (Платокарп, Плиоплаткарпуси т. д.) в неформальной монофилетический группировка, которую он назвал «Russellosaurinae».

В кладограмма модифицировано на основе филогенетического анализа Хименеса-Хуидобро и Колдуэлла (2019) с использованием Тилозавр виды с достаточно известным материалом для моделирования точных взаимоотношений.[5]

 
 

Эгиалозавр

 
 
 

Комензавр карролли

 
 
Расселлозаврина
 
 
 

Тетизавр nopcsai

 
 

Pannoniasaurus unepectatus

 
 
 
 

Ягуаразавр колумбийский

 
 
 

Russellosaurus coheni

 
 

Ромеозавр fumanensis

 
 
 
 
 
Tylosaurinae
 
 

Taniwhasaurus oweni

 
 

Taniwhasaurus antarcticus

 
 
 
 

Tylosaurus nepaeolicus Tylosaurus nepaeolicus AMNH 124, 134.png

 
 
 
 

Tylosaurus proriger Tylosaurus proriger (USNM V6086) .png

 
 

Тилозавр бернарди Tylosaurus bernardi IRSNB R23 Skull.png

 
 
 
 

Tylosaurus pembinensis Tylosaurus pembinensis MMV 95 2.png

 
 

Tylosaurus saskatchewanensis Tylosaurus saskatchewanensis голотип перевернутый RSM P2588.1.png

 
 
 
 
 
 
 
 

Анголазавр bocagei

 
 
 

Эктенозавр clidastoides

 
 

Сельмазавр johnsoni

 
 
 
 
 

Плезиоплаткарпус планифронс

 
 
 

Latoplatecarpus willistoni

 
 
 

Плиоплаткарпус

 
 

Platecarpus tympaniticus

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Halisaurinae

 
 

Mosasaurinae

 
 
 
 
 

Палеобиология

Рост

Кониши и его коллеги в 2018 году отнесли особь FHSM VP-14845, маленького подростка с предполагаемой длиной черепа 30 сантиметров (12 дюймов), к Тилозавр основанный на пропорциях черепной коробки и расположении зубов на морде и на небе. Однако у экземпляра отсутствует характерный выступ морды, как у других Тилозавр, который присутствует у молоди Т. nepaeolicus и T. proriger с длиной черепа 40–60 см (16–24 дюйма). Это говорит о том, что Тилозавр приобрел выступ морды быстро на раннем этапе жизни, а также предполагает, что он не развился из-за половой отбор. Кониси и его коллеги предложили функцию тарана добычи, используемую в современном мире. Orca.[9]

Рацион питания

Весы T. proriger (КУВП-1075)

Содержимое желудка, связанное с образцами Tylosaurus proriger указывают на то, что этот мозазавр имел разнообразную диету, включая рыбу, акул, более мелких мозазавров, плезиозавров и нелетающих ныряющих птиц, таких как Гесперорнис.[27][18]

T. proriger к Чарльз Р. Найт, 1899

В Горы Талкитна Хадрозавр был гадрозаврид неопределенной классификации, чей труп, по-видимому, был помещен в батьяльный или внешняя полка среда, которая позже стала Матанусская свита. Каждый элемент его скелета, не найденный в конкреция имел много близко расположенных овальных конических углублений диаметром от 2,12–5,81 мм (0,083–0,229 дюйма) до 1,64–3,62 мм (0,065–0,143 дюйма) глубиной. Эти углубления, вероятно, являются следами укусов. Выемки недостаточно симметричны для следов сверла брюхоногих моллюсков и не имеют формы губка скучно. Ни одна из сохранившихся окаменелостей рыб из свиты Матануска не соответствовала размеру или геометрии скважин. Размер, расстояние и форма, напротив, очень похожи на зубы Tylosaurus proriger. Маловероятно, что видимые следы зубов образовались до того, как туша была смыта в море, поскольку это могло бы проткнуть тело, предотвращая скопление газов, способствующих вздутию живота, которые в первую очередь позволили туше уйти в море. Распределение следов укусов обратно пропорционально наличию мяса у животного. Например, кости нижних конечностей пострадали больше всего, потому что в этих местах было наименьшее количество плоти, защищающей кости. Конкременты, образовавшиеся в результате химической реакции плоти с морским дном на самых больших частях животного, где мозазавр-падальщик не смог бы полностью обернуть челюстями тушу. Кости, извлеченные из туши, закопали в грязь и сохранили в аргиллите.[28]

Рекомендации

  1. ^ Дж. Г. Огг; Хиннов Л.А. (2012). Меловой. Шкала геологического времени 2012. С. 793–853. Дои:10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN  9780444594259.
  2. ^ Абелайд Лоэра Флорес (2013). "Появление тилозавринового мозазавра (Mosasauridae; Russellosaurina) из турона в штате Чиуауа, Мексика" (PDF). Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. 65 (1): 99–107. Дои:10.18268 / BSGM2013v65n1a8.
  3. ^ J.W.M. Ягт; Дж. Линдгрен; М. Махальский; А. Радвански (2005). "Новые сведения о тилозавриновом мозазавре. Хайнозавр из кампана-маастрихта (поздний мел) центральной Польши ». Нидерландский журнал наук о Земле. 84 (Специальный выпуск 3): 303–306. Дои:10.1017 / S0016774600021077.
  4. ^ J.J. Hornung; М. Райх (2015). «Тилозавриновые мозазавры (скваматы) из позднего мела на севере Германии». Нидерландский журнал наук о Земле. 94 (1): 55–71. Дои:10.1017 / njg.2014.31.
  5. ^ а б Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)» (PDF). Границы науки о Земле. 7 (47). Дои:10.3389 / feart.2019.00047. S2CID  85513442.
  6. ^ Луи Л. Джейкобс; Октавио Матеус; Майкл Дж. Полсин; Энн С. Шулп; Мигель Теллес Антунес; Мария Луиза Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Возникновение и геологические условия меловых динозавров, мозазавров, плезиозавров и черепах из Анголы» (PDF). Палеонтологическое общество Кореи. 22 (1): 91–110.
  7. ^ Норберт Кейтген; Збигнев Ремин; Джон У. Ягт (2017). «Позднемаастрихтская группа Belemnella kazimiroviensis (Cephalopoda, Coleoidea) в долине Средней Вислы (Польша) и в районе Маастрихта (Нидерланды, Бельгия) - таксономия и палеобиологические последствия». Palaeontologia Electronica. 20.2.38A: 1-29. Дои:10.26879/671.
  8. ^ а б c d Паулина Хименес-Хуидобро и Майкл У. Колдуэлл (2016). "Переоценка и изменение раннего маастрихтского мозазавра Хайнозавр бернарди Долло, 1885 г. Тилозавр Марш, 1872 г. ». Журнал палеонтологии позвоночных. Интернет-издание (3): e1096275. Дои:10.1080/02724634.2016.1096275. S2CID  87315531.
  9. ^ а б Кониси, Такуя; Хименес-Уидобро, Паулина; Колдуэлл, Майкл В. (2018). "Самый маленький из новорожденных Тилозавр (Mosasauridae, Tylosaurinae) проливает новый свет на тилозавриновую трибуну и гетерохронию ». Журнал палеонтологии позвоночных. 38 (5): 1–11. Дои:10.1080/02724634.2018.1510835. S2CID  91852673.
  10. ^ "Х. Ф. Осборн 1899". Океаны Канзаса. 18 апреля 2008 г.. Получено 28 января, 2013.
  11. ^ "Мозазавр Бахрома". Океаны Канзаса. 13 января 2013 г.. Получено 28 января, 2013.
  12. ^ Линдгрен, Дж. (2005). "Первая запись Хайнозавр (Reptilia, Mosasauridae) из Швеции ". Журнал палеонтологии. 79 (6): 1157–1165. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [1157: TFROHR] 2.0.CO; 2.
  13. ^ "Факты: Tylosaurus Proriger от National Geographic". Получено 12 мая, 2010.
  14. ^ «Самый большой выставленный мозазавр». Книга Рекордов Гиннесса. Получено 3 июня, 2020.
  15. ^ а б Справиться ED. 1869. [Замечания по Макрозавр proriger.] Труды Академии естественных наук Филадельфии 11(81): 123.
  16. ^ Марш OC. 1872. Заметка о Ринозавр. Американский журнал науки 4 (20): 147.
  17. ^ Штернберг, К. Х. (1922). «Исследования пермского периода Техаса и мела Канзаса». Канзасская академия наук, Сделки. 30 (1): 119–120. Дои:10.2307/3624047. JSTOR  3624047.
  18. ^ а б Эверхарт, Майкл Дж. (2004). «Плезиозавры как пища для мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара в Западном Канзасе». Мозазавр. 7: 41–46.
  19. ^ Эверхарт, Майкл Дж. (2007). Морские монстры: доисторические существа глубин. Национальная география. ISBN  978-1426200854.
  20. ^ «Музей мировых сокровищ». Worldtreasures.org. Архивировано из оригинал 21 сентября 2013 г.. Получено 28 января, 2013.
  21. ^ «[динозавр] Tylosaurus saskatchewanensis (новый вид) + африканская черепаха araripemydid Taquetochelys decorata». dml.cmnh.org. Получено 4 февраля, 2019.
  22. ^ Справиться ED. 1874. Обзор позвоночных мелового периода, найденных к западу от реки Миссисипи. Геологическая служба США, Бюллетень 1 (2): 3-48.
  23. ^ Эверхарт, М.Дж. (2005). "Tylosaurus kansasensis, новый вид тилозаврина (Squamata, Mosasauridae) из мела Ниобрара в западном Канзасе, США ». Нидерландский журнал наук о Земле. 84 (3): 231–240. Дои:10.1017 / S0016774600021016.
  24. ^ а б Паулина Хименес-Уидобро, Тьяго Р. Симойнс и Майкл В. Колдуэлл. (2016). Повторная характеристика Tylosaurus nepaeolicus (Коп, 1874) и Tylosaurus kansasensis Эверхарт, 2005: Онтогенез или симпатия?Меловые исследования, Дои:10.1016 / j.cretres.2016.04.008
  25. ^ Уиллистон SW. 1898. Мозазавры. Университетская геологическая служба Канзаса, часть V. 4: 81-347 (пожалуйста, 10-72).
  26. ^ Bell GL. Jr. 1997. Филогенетическая ревизия Mosasauroida в Северной Америке и Адриатике. С. 293-332 В: Каллавей Дж. М. и Э. Л. Николлс, (ред.), Древние морские рептилии, Academic Press, 501 страница.
  27. ^ Martin, J. E .; Бьорк, П. Р. (1987). Martin, J. E .; Острандер, Г. Э. (ред.). «Остатки желудка, связанные с мозазавром из позднего мела (кампан) Pierre Shale в Южной Дакоте». Статьи по палеонтологии позвоночных в честь Мортона Грина: Дакотерра. 3: 68–72.
  28. ^ Pasch, A.D .; Мэй, К. С. (2001). «Тафономия и палеокружение гадрозавра (Dinosauria) из формации Матануска (турон) в южно-центральной части Аляски». In Tanke, D.H .; Карпентер, К .; Скрепник, М. В. (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета. С. 219–236.
  • Bell GL. Jr. 1997. Часть IV: Mosasauridae - Введение. С. 281–292 В: Callaway J. M. and Э. Л. Николлс, (ред.), Древние морские рептилии, Academic Press, 501 страница.
  • Эверхарт MJ. 2001. Изменения в биостратиграфии Mosasauridae (Squamata) в пачке Smoky Hill Chalk мела Ниобрара (поздний мел) в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 104 (1-2): 56–75.
  • Эверхарт MJ. 2005. Самая ранняя находка этого рода. Тилозавр (Squamata; Mosasauridae) из известняка Форт-Хейс (нижний коньяк) в западном Канзасе. Сделки 108 (3/4): 149–155.
  • Эверхарт MJ. 2005 г. Океаны Канзаса - Естественная история внутренней западной части моря. Издательство Индианского университета, 322 стр.
  • Кирнан CR. 2002. Стратиграфическое распределение и сегрегация местообитаний мозазавров в верхнем меловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме. Журнал палеонтологии позвоночных 22 (1): 91-103.
  • Рассел Д.А. 1967. Систематика и морфология американских мозазавров (Reptilia, Sauria). Yale Univ. Бык. 23: 241 с.
  • Новас Ф.Е., Фернандес М., Гаспарини З. Б., Лирио Дж. М., Нуньес Х. Дж., Пуэрта П. 2002. Lakumasaurus antarcticus, п. ген. et sp., новый мозазавр (Reptilia, Squamata) из верхнего мела Антарктиды. Амегиниана 39 (2): 245–249.

внешняя ссылка