Мозазавр - Mosasaurus
| Мозазавр | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет М. hoffmannii на Маастрихтский музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Заказ: | Squamata |
| Надсемейство: | †Мосазавройда |
| Семья: | †Mosasauridae |
| Племя: | †Mosasaurini |
| Род: | †Мозазавр Conybeare, 1822 |
| Типовой вид | |
| †Мозазавр hoffmannii Mantell, 1829 | |
| Другие виды | |
Виды, ожидающие переоценки
| |
| Синонимы | |
Список синонимов
| |
Мозазавр (/ˌмoʊzəˈsɔːрəs/; "ящерица Река Маас ") это типовой род из мозазавры, вымершая группа водных чешуйчатые рептилии. Он жил от 82 до 66 миллионов лет назад во время Кампанский и Маастрихтский этапы Поздний мел. Самые ранние окаменелости, известные науке, были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от нидерландский язык город Маастрихт в конце 1700-х годов, которые первоначально считались костями крокодилов или китов. Один конкретный череп, обнаруженный около 1780 года, был изъят во время Французские революционные войны за его научную ценность и перевезены в Париж, получил известное прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 г. натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что он принадлежал гигантской морской ящерице, похожей на варан но в остальном не похож ни на одно животное, известное сегодня. Эта концепция была революционной в то время и помогала поддерживать развивающиеся в то время идеи вымирание. Однако Кювье не дал научного названия новому животному; эта задача была выполнена Уильям Дэниел Конибер в 1822 году, когда он назвал это Мозазавр в связи с его происхождением из ископаемых отложений около Река Маас; имя соответственно чемодан происходит от слов Моза (латинский перевод для Река Маас проходившей вдоль горы Святого Петра) и савр (латинизация древнегреческого σαῦρος, что означает «ящерица»). Отношения между Мозазавр и современные рептилии спорны, и ученые продолжают спорить, являются ли их ближайшие живущие родственники вараном или змеи.
Традиционные интерпретации оценивают максимальную длину Мозазавр достигать 17,6 метра (58 футов), что делает его одним из крупнейших родов мозазавров. Его череп, который был широким или тонким в зависимости от вида, был оснащен прочными челюстями, способными раскачиваться вперед и назад, и сильными мышцами, способными к мощным укусам с использованием десятков больших зубов, предназначенных для резания добычи. Его четыре конечности имели форму крепких лопастей, чтобы вести животное под водой. Его хвост был длинным и заканчивался похожей на весло лавишкой, загибающейся вниз. Мозазавр был хищником, у которого было отличное зрение, чтобы компенсировать его плохое обоняние, и высокий уровень метаболизма, что позволяет предположить, что он был эндотермический («теплокровный»), приспособление, которое встречается только у мозазавров среди чешуйчатых. Классификация Мозазавр исторически проблематично из-за неясного диагноз из типовой образец. В результате к этому роду в прошлом относили более пятидесяти различных видов. Повторная диагностика типового образца в 2017 году помогла решить проблему таксономии и подтвердила, что по крайней мере пять видов принадлежат к роду, а еще пять видов все еще номинально классифицируются в пределах этого рода. Мозазавр планируется переоценить в будущем исследовании. Каждый вид был изменчивым с уникальными анатомическими особенностями, которые отличали их от прочно построенных. М. hoffmannii стройным и змеиным М. лимонье.
Ископаемые свидетельства предполагают, что Мозазавр населял большую часть Атлантический океан и прилегающие к нему морские пути. Континенты, которые восстановились Мозазавр окаменелости включают Северная Америка, Южная Америка, Европа, Африка, Западная Азия, и Антарктида. Это распространение охватывало широкий диапазон океанического климата, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный климат. Мозазавр был обычным крупным хищником в этих океанах и доминантным родом, расположенным на вершине пищевая цепочка. Ученые считают, что в его рацион входило практически любое животное; он, вероятно, охотился на костистую рыбу, акул, головоногих моллюсков, птиц и других морских рептилий, включая морские черепахи и другие мозазавры. Скорее всего, он предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения, Мозазавр вероятно, оказал глубокое влияние на структуру морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке совпадает с полным круговоротом фаунистических сообществ и разнообразия. Мозазавр столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как Прогнатодон и Тилозавр - которые, как известно, питались похожей добычей - хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах благодаря перегородка ниши. Между ними были конфликты, как нападение на Мозазавр к Тилозавр был задокументирован. Несколько обнаруженных окаменелостей иллюстрируют преднамеренные нападения на Мозазавр особи представителями одного и того же вида. Ссора, вероятно, происходила в форме схватки за морды, аналогично наблюдаемой сегодня у современных крокодилов.
История исследований
Первые открытия
Первые остатки Мозазавр науке известны фрагменты черепа, обнаруженные в 1764 году в подземном меловом карьере под Гора Святого Петра, холм рядом Маастрихт, Нидерланды. Его собрал лейтенант Жан Батист Друэн в 1766 году и приобрел в 1784 году директор музея. Мартинус ван Марум для Музей Тейлера в Харлем. В 1790 году ван Марум опубликовал описание окаменелости, считая это разновидностью «большой дышащей рыбы» (другими словами, кита) по классификации Китовые рыбы.[12] Этот череп до сих пор находится в коллекции музея и внесен в каталог под номером TM 7424.[13]
Около 1780 г.[а] второй более полный череп был обнаружен в том же карьере. Врач в отставке голландской армии по имени Иоганн Леонард Хоффманн проявил живой интерес к этому экземпляру, который переписывался со знаменитым биологом Петрус Кампер относительно его идентификации. Хоффманн, который ранее собирал различные кости мозазавра в 1770 году, предположил, что это был крокодил.[14] Кампер не согласился, и в 1786 году он пришел к выводу, что останки принадлежали «неизвестному виду зубастый кит "; он опубликовал свои исследования окаменелости в том же году в Философские труды Лондонского королевского общества,[16] который в то время считался самым престижным научным журналом в мире. В результате второй череп получил мировую известность.[17] В это время окаменелостью владели каноник Теодор Джоаннес Годдинг, которому принадлежала часть земли, на которой он был обнаружен. Годдинг был поражен его красотой и принял все меры, чтобы сохранить его, в конечном итоге выставив его в гроте за своим домом.[14]
Маастрихт, важный австрийский город-крепость того времени, был захвачен во время Французские революционные войны армиями генерала Жан-Батист Клебер в ноябре 1794 года. Через четыре дня после завоевания окаменелость была украдена из владения Годдинга французскими солдатами из-за ее международной научной ценности.[17] по приказу Клебера,[18] осуществлен политическим комиссаром Огюстен-Люси де Фресин. Согласно рассказу племянницы и наследницы Годдинга Розы, Фресина сначала притворилась, что заинтересована в изучении знаменитых останков, и переписалась с Годдингом через письмо, чтобы договориться о визите в его коттедж для личного изучения. Фресин никогда не навещал его, а вместо этого послал шестерых вооруженных солдат, чтобы силой конфисковать окаменелость под предлогом того, что он болен и хочет изучить его у себя дома.[14][17] Через четыре дня после припадка Национальное собрание постановил, что образец должен быть доставлен в Национальный музей естественной истории, Франция. К моменту прибытия в музей различные части черепа были потеряны. В запросе на восстановление в 1816 году Роза утверждала, что у нее все еще есть две отсутствующие боковые части черепа, которые не были взяты Фресиной. Однако судьба этих костей неизвестна, и некоторые историки считают, что Роза упомянула их в надежде на переговоры. возмещение. Французское правительство отказалось вернуть окаменелость, но в 1827 году возместило Годдинга, освободив его от военных налогов.[17]
Существует популярная легенда о том, что этот образец принадлежал Годдингу, и его последующее приобретение французами, основанное на рассказе геолога. Бартелеми Фожас де Сен-Фонд (один из четырех человек, прибывших в Маастрихт в январе 1795 г., чтобы конфисковать любые общественные объекты, представляющие научную ценность для Франции) в его публикации 1798 г. Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht (Естественная история горы Сен-Пьер Маастрихтского). По словам Фауджаса, Хоффманн был первоначальным владельцем экземпляра, который он купил у карьеристов и участвовал в раскопках. Когда новость об этом открытии достигла Годдинга, которого Фауджас изобразил как злобную фигуру, он попытался завладеть очень ценным экземпляром для себя и подал иск против Хоффмана, требуя своих прав как землевладельца. Из-за того, что Годдинг был каноником, он оказал влияние на суд и смог заставить Хоффманна отказаться от ископаемого и оплатить судебные издержки. Когда Маастрихт подвергся нападению французов, артиллеристы знали, что знаменитая окаменелость хранилась в доме Годдинга. Годдинг не знал, что его дом пощадили, и спрятал образец в секретном месте в городе. После захвата города Фауджас лично помог сохранить окаменелость, в то время как де Фресин предложил награду в 600 бутылок хорошего вина любому, кто найдет и принесет ему неповрежденный череп. На следующий день двенадцать гренадеров благополучно доставили окаменелость де Фресину, заверив Годдинга в полной компенсации и получив обещанное вознаграждение. Историки не нашли доказательств, подтверждающих рассказ Фауджаса. Например, нет никаких доказательств того, что Хоффманн когда-либо обладал окаменелостью, что в судебном процессе участвовали он и Годдинг, или что Фауджас принимал непосредственное участие в приобретении окаменелости. Более надежные, но противоречивые отчеты предполагают, что его рассказ был в основном вымышленным: Фауджас был известен как заведомый лжец, который обычно приукрашивал свои рассказы, и вполне вероятно, что он фальсифицировал эту историю, чтобы скрыть доказательства грабежей у частного владельца (что было военное преступление ), чтобы сделать французскую пропаганду или просто произвести впечатление на других. Тем не менее, легенда, созданная украшением Фауджаса, помогла второму черепу возвысить его до уровня культурной славы.[14][17]
В отличие от своего известного современника, первый череп TM 7424 не был захвачен французами после взятия Маастрихта. Во время миссии Фаухаса и трех его коллег в 1795 году коллекции музея Тейлера, несмотря на свою известность, были защищены от конфискации. Вполне возможно, что этим четырем мужчинам было приказано защищать все частные коллекции как «неприкосновенные», если их владелец не был объявлен бунтарем, и им было запрещено конфисковывать коллекции музея Тейлера. Однако эта защита могла быть также связана с знакомством ван Марума с Фауджасом и Андре Туин (еще один из четырех мужчин) с момента их первой встречи в Париже в июле 1795 года.[14]
Идентификация и наименование
До того, как второй череп был захвачен французами в конце 1794 года, две наиболее популярные гипотезы относительно его идентификации заключались в том, что он представляет собой останки крокодила или кита, как впервые утверждали Хоффманн и Кампер соответственно. Отождествление Хоффмана с крокодилом многие в то время рассматривали как наиболее очевидный ответ; не было широко распространенных идей эволюция и вымирание в то время, и череп внешне напоминал крокодила.[19] Более того, среди различных костей мозазавра, собранных Гофманом в 1770 г. кости фаланги которые он собрал и поместил на гипсовую матрицу; историки отметили, что Хоффманн поместил реконструкцию в матрицу таким образом, что исказил вид некоторых фаланг, создав иллюзию присутствия когтей, которую Хоффманн, вероятно, принял как еще одно свидетельство существования крокодила.[20] Кампер основывал свой аргумент в пользу кита на четырех пунктах. Во-первых, Кампер заметил, что челюстные кости черепа имеют гладкую структуру, а его зубы твердые у основания, как у кашалотов, и не похожи на пористые челюсти и полые зубы крокодила. Во-вторых, Кампер получил фаланги мозазавра, которые, как он отметил, значительно отличаются от таковых у крокодилов, и вместо этого предположил, что конечности имеют форму весла, что было еще одной особенностью китообразных. В-третьих, Кампер отметил наличие зубов в крыловидная кость черепа, которые он наблюдал, отсутствуют у крокодилов, но присутствуют у многих видов рыб (Кампер также считал, что рудиментарные зубы кашалота, которого он ошибочно считал видом рыб, соответствовал крыловидным зубам). Наконец, Кампер указал, что все другие окаменелости из Маастрихта являются морскими, что указывает на то, что животное, представленное черепом, должно было быть морским животным. Поскольку он ошибочно полагал, что крокодилы - это исключительно пресноводные животные, Кампер путем исключения пришел к выводу, что это животное могло быть только китом.[19]
Второй череп прибыл в Национальный музей естественной истории, Франция в 1795 году, где он теперь занесен в каталог как MNHN AC 9648. Он привлек внимание большего числа ученых и упоминался как le grand animal fossile des carrières de Maestricht,[14] или «великое животное Маастрихта».[b][13] Одним из ученых был сын Кампера Адриан Жиль Кампер. Первоначально намереваясь защитить аргументы своего отца, Кампер-младший вместо этого стал первым, кто понял, что гипотезы о крокодилах и китообразных были ошибочными; основываясь на своих собственных исследованиях MNHN AC 9648 и окаменелостей своего отца, он обнаружил, что их анатомические особенности были больше похожи на чешуйчатые и вараноиды. Он пришел к выводу, что это животное должно было быть большой морской ящерицей с вараноидным сходством. В 1799 году Кампер-младший обсудил свои выводы с французским натуралистом. Жорж Кювье. Кювье изучил MNHN AC 9648 и в 1808 году подтвердил идентификацию Кампером-младшим большой морской ящерицы, но как вымершую форму, не похожую ни на одну из сегодняшних.[19] Окаменелость уже стала частью первых предположений Кювье о возможности вымирания видов, что подготовило почву для его теории катастрофизм или «последовательные творения», один из предшественников теория эволюции. До этого почти все окаменелости, когда считалось, что они произошли от некогда существовавших форм жизни, интерпретировались как формы, похожие на формы, существующие в наши дни. Идея Кювье о том, что экземпляр из Маастрихта является гигантской версией современного животного, не похожего ни на один из ныне живущих видов, казалась странной даже ему.[21] Эта идея была настолько важна для Кювье, что в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение знаменитого животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, как и для истории земного шара».[14] Кювье оправдывал свои концепции, доверяя своим методам в тогда еще развивающейся области сравнительная анатомия, который он уже использовал для идентификации гигантских вымерших членов других современных групп.[21]
Хотя биномиальная система именования была хорошо известна в то время, Кювье никогда не давал научного названия новому виду, и какое-то время его продолжали называть «великим животным Маастрихта». В 1822 году английский врач Джеймс Паркинсон опубликовал беседу, содержащую предложение, сделанное Llandaff декан Уильям Дэниел Конибер называть этот вид Мозазавр в качестве временного названия, пока Кювье не выбрал постоянное научное название. Кювье так и не сделал ничего; вместо этого он сам усыновил Мозазавр как род вида и обозначил MNHN AC 9648 как его голотип. В 1829 г. английский палеонтолог Гидеон Мантелл добавил специфический эпитет Hoffmannii в 1829 году в честь Гофмана.[c][13][7]
Ранние американские открытия
Первое возможное зарегистрированное открытие мозазавра в Северной Америке было частичным скелетом, описанным как «рыба» в 1804 году. Мериуэзер Льюис и Уильям Кларк Корпус открытий во время своего 1804–1806 экспедиция на западе США. Его нашел сержант Патрик Гасс на обрывах черной серы у острова Кедр рядом с Река Миссури[22][23] и состоял из нескольких зубов и разобщенного позвоночного столба длиной 45 футов (14 м). Четыре члена экспедиции записали открытие в свои журналы, включая Кларка и Гасса.[23] Некоторые части окаменелости были собраны и отправлены обратно в Вашингтон., где он был утерян до того, как могла быть составлена надлежащая документация. В своей книге 2003 года Морские драконы: хищники доисторических морей, Ричард Эллис предположил, что останки могли принадлежать M. missouriensis;[24] однако конкурирующие предположения включают в себя тилозаврин мозазавр или плезиозавр.[25]
Самое раннее описание окаменелостей Северной Америки, твердо отнесенных к роду Мозазавр изготовлен в 1818 г. натуралистом Сэмюэл Л. Митчилл из Лицей естествознания. Описанные окаменелости представляют собой фрагмент зуба и челюсти, извлеченный из мергель яма из Округ Монмут, Нью-Джерси, который Митчелл описал как «ящерицу-монстра или ящерицу, напоминающую известную ископаемую рептилию Маэстрихта», подразумевая, что окаменелости имели сходство с тогда еще неназванными М. hoffmannii голотип из Маастрихта. Кювье знал об этом открытии, но сомневался, принадлежит ли оно к роду Мозазавр. Кроме того, другой иностранный естествоиспытатель «безоговорочно» заявил, что окаменелости принадлежат к одному виду Ихтиозавр.[d] В 1830 г. зоолог Джеймс Эллсуорт Де Кей, другой член лицея, повторно осмотрел образец; он пришел к выводу, что это действительно был вид Мозазавр и был значительно больше, чем М. hoffmannii голотип, что делает его самой большой ископаемой рептилией, когда-либо обнаруженной на континенте в то время.[26] Принадлежали ли эти двое к одному виду или нет, оставалось неизвестным до 1838 года, когда немецкий палеонтолог Генрих Георг Бронн обозначил экземпляр из Нью-Джерси как новый вид и назвал его Mosasaurus dekayi в честь усилий Де Кея.[27] Однако экземпляр был утерян, и таксон был объявлен номен дубиум в 2005 году.[7][2] Есть еще несколько окаменелостей из Нью-Джерси, которые исторически упоминались как М. декайи, но палеонтологи повторно идентифицировали их как окаменелости М. hoffmannii.[7][28]
Типовой экземпляр второго вида M. missouriensis был впервые обнаружен в начале 1830-х годов, найден звероловом недалеко от Большой изгиб реки Миссури. Этот образец, который состоял из нескольких позвонков и частично полностью сочлененного черепа, в котором заметно отсутствовал конец морды, был доставлен обратно в Святой Луи, где он был приобретен Индийский агент как украшение дома. Эта окаменелость привлекла внимание немецкого принца Максимилиан Вайд-Нойвид во время своих путешествий 1832–1834 гг. по американскому Западу. Он купил окаменелость и впоследствии отправил ее натуралисту. Георг Август Гольдфусс из Боннский университет для исследования. Он хранился в коллекциях университета под каталожным номером образца RFWUIP 1327. Гольдфус тщательно подготовил и описал образец, который, по его заключению, принадлежал к новому виду Мозазавр и в 1845 году назвал его М. maximiliani в честь Максимилиана.[22] Однако ранее в 1834 году американский натуралист Ричард Харлан опубликовал описание частичного окаменелого рыла, которое он получил от торговца из скалистые горы которые нашли его в том же месте, что и экземпляр Гольдфусса. Харлан думал, что это принадлежит к разновидности Ихтиозавр на основании предполагаемого сходства со скелетами из Англии в особенностях зубов и расположении ноздрей и назвал это Ихтиозавр миссурианский.[29] В 1839 году он пересмотрел эту идентификацию, заметив различия в предчелюстная кость и поры между мордами окаменелости и морды Ихтиозавр и вместо этого подумал, что окаменелость действительно принадлежит новому роду лягушек или амфибий, похожих на саламандру, переназначив ее к роду Бактрахиозавр.[30] По неизвестным причинам публикация в том же году из Société géologique de France задокументировал, что Харлан альтернативно сообщает о новом роде как Бактрахотерий.[31] Более поздние авторы утверждали, что морда принадлежала не ихтиозавру или амфибии, а мозазавру, и подозревали, что в черепе Гольдфусса, возможно, отсутствовала морда. Это не могло быть подтверждено в то время, потому что окаменелость была потеряна. В 2004 году он был вновь открыт в коллекциях Национального музея естественной истории Франции под каталожным номером MNHN 958; Изучение информации об образце показало, что Харлан однажды пожертвовал окаменелость музею, где о ней быстро забыли до ее повторного открытия. Морда идеально подходила к черепу Голдфусса, подтверждая, что это была недостающая морда особи. Из-за более раннего описания таксон Харлана получил приоритет, сделав окончательное научное название M. missouriensis.[22]
Ранние изображения и события
Ученые изначально предполагали, что Мозазавр были перепончатые лапы и земные конечности Таким образом, это была морская амфибия, способная передвигаться как по земле, так и по воде. Такие ученые, как Гольдфусс, утверждали, что черты скелета Мозазавр известные в то время, такие как эластичный позвоночник, указывали на способность ходить; если Мозазавр был полностью водным, его лучше поддерживал бы жесткий позвоночник. Но в 1854 году немецкий зоолог Герман Шлегель стал первым, кто доказал с помощью анатомических данных, что Мозазавр вместо ступней были ласты. Используя окаменелости Мозазавр фаланги, включая образцы в гипсовой оболочке, собранные Хоффманном (которые Шлегель извлек из гипса, отметив, что это могло ввести в заблуждение предыдущих ученых), он заметил, что они были широкими и плоскими и не показывали признаков прикрепления мышц или сухожилий, что указывает на то, что Мозазавр был неспособен ходить и вместо этого имел конечности, похожие на ласты, для полностью водного образа жизни. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась его современниками, но была более широко принята в 1870-х годах, когда американские палеонтологи обнаружили более полные окаменелости мозазавров в Северной Америке. Отниэль Чарльз Марш и Эдвард Дринкер Коуп.[19]
Один из самых ранних палеоарт изображения Мозазавр бетонная скульптура в натуральную величину, созданная скульптором-естествоиспытателем. Бенджамин Уотерхаус Хокинс между 1852 и 1854 годами как часть коллекция скульптур доисторических животных, представленная в Хрустальном дворце в Лондон, бывший дом Большая выставка. Хокинс создал модель под руководством английского палеонтолога сэра Ричард Оуэн, которому сообщили о возможном появлении Мозазавр в первую очередь на основе голотипа черепа. Учитывая знание возможных отношений между Мозазавр и ящериц-варан, Хокинс изобразил доисторическое животное как водяную варану. Голова была большой и квадратной, что было основано на оценке Оуэна размеров голотипа черепа 2,5 фута (0,76 м) × 5 футов (1,5 м), с ноздрями сбоку от черепа и большими объемами мягких тканей вокруг глаз. , а губы напоминают варанские ящерицы. Кожа приобрела прочную чешуйчатую текстуру, похожую на те, что встречаются у более крупных варанов, таких как Дракон Комодо. Изображенные конечности включают правый единственный плавник, что отражается на водной природе Мозазавр. Тем не менее, модель была уникальной, намеренно неполной, с конструированием только головы, спины и единственного плавника. Это обычно объясняется отсутствием у Оуэна четких знаний о посткраниальной анатомии Мозазавр, но палеонтолог и палеохудожник Марк П. Уиттон сочли это маловероятным, учитывая, что Оуэн смог провести полную умозрительную реконструкцию Дицинодон скульптура (известная в то время исключительно по черепам). Вместо этого Уиттон предположил, что временные и финансовые ограничения, возможно, повлияли на Хокинса, чтобы срезать углы и лепить Мозазавр модель таким образом, чтобы она была неполной, но визуально приемлемой.[32] Чтобы скрыть недостающие анатомические части, скульптуру частично погрузили в озеро и поместили возле Птеродактиль модели на дальней стороне главного острова.[33] Хотя некоторые элементы Мозазавр скульптура вроде зубов была изображена точно, многие элементы модели даже в то время можно было считать неточными. Изображение Мозазавр с квадратной головой, носом вбок и ластами противоречат исследованиям Гольдфуса (1845), чьи исследования позвонков и почти полного и неискаженного черепа M. missouriensis вместо этого потребовался более узкий череп, ноздри в верхней части черепа и земноводные конечности (последнее из которых неверно по современным стандартам). Незнание этих результатов могло быть связано с общим незнанием исследований Гольдфуса другими современными учеными.[32]
Поздние открытия
Подтвержденные виды, кроме М. hoffmannii и M. missouriensis (считается наиболее известным и изученным видом Мозазавр род) были описаны.[5] В 1881 году Коуп описал третий Мозазавр виды из окаменелостей, включая частичную нижнюю челюсть, некоторые зубы и позвонки, а также кости конечностей, присланные ему коллегой, который обнаружил их в отложениях вокруг Freehold Township, Нью-Джерси;[34] эти окаменелости сейчас находятся в Американский музей естественной истории как AMNH 1380.[11] Коуп заявил, что окаменелости представляют новый вид Clidastes основанный на их стройном телосложении, и назвал его Clidastes conodon.[34] Но в 1966 году палеонтологи Дональд Бэрд и Джерард Р. Кейс повторно исследовали окаменелости голотипа и обнаружили, что этот вид принадлежал к Мозазавр вместо этого и переименовал его Конодон мозазавра.[11] Коуп не привел этимологию для конкретного эпитета конодон,[34] но этимолог Бен Крейслер предположил, что это может быть портманто, означающее «конический зуб», происходящее от древнегреческого κῶνος (конос, что означает «конус») и ὀδών (odṓn, что означает «зуб»), вероятно, имея в виду конические зубы с гладкой поверхностью, характерные для этого вида.[35]
Четвертый вид М. лимонье был описан в 1889 году бельгийским палеонтологом. Луи Долло из довольно полного черепа, извлеченного из фосфатного карьера, принадлежащего Solvay S.A. компания в Ciply Basin из Бельгия. Череп был одним из многих окаменелостей, переданных в дар Королевский бельгийский институт естественных наук Альфредом Лемонье, директором карьера; Таким образом, Долло назвал вид в его честь.[36] В последующие годы дальнейшая разработка карьера дала дополнительные хорошо сохранившиеся окаменелости этого вида, некоторые из которых были описаны Долло в более поздних работах. Эти окаменелости включают несколько частичных скелетов, которых было достаточно, чтобы представить почти весь скелет М. лимонье. Все известные окаменелости этого вида находятся в коллекциях того же музея; голотип черепа занесен в каталог IRSNB R28.[7][37] Несмотря на то, что этот вид наиболее анатомически представлен среди представителей этого рода, в научной литературе этот вид в значительной степени игнорировался. Палеонтолог Теагартен Лингхам-Солиар из Университет Нельсона Манделы предложил две причины такого пренебрежения: первая причина заключалась в том, что М. лимонье окаменелости были эндемичны для Бельгии и Нидерландов; эти районы, несмотря на известное открытие М. hoffmannii голотип, как правило, не привлекали внимания палеонтологов мозазавров. Вторая причина заключалась в том, что М. лимонье был омрачен более известными и богатыми историей родственными М. hoffmannii.[37] Этот вид исторически был спорным таксоном, и в некоторой литературе, уделяющей внимание М. лимонье утверждают, что это синоним других видов.[38] В 1967 году профессор-исследователь Дейл Рассел из Университет штата Северная Каролина утверждал, что различия между окаменелостями М. лимонье и М. конодон были слишком незначительны, чтобы поддерживать разделение на уровне видов; согласно принцип приоритета, Рассел назначил М. лимонье как младший синоним из М. конодон.[39] В исследовании, опубликованном в 2000 году, Лингхэм-Солиар опроверг классификацию Рассела путем всестороннего изучения образцов Королевского бельгийского института, выявив значительные различия в морфологии черепа. Однако он заявил, что лучшие исследования М. конодон потребуется для решения вопроса о синонимии.[37] Такое исследование было проведено в статье 2014 года Такехито Икеджири из Университет Алабамы и Спенсер Дж. Лукас из Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, которые оба исследовали череп М. конодон подробно, а также утверждал, что М. конодон и М. лимонье являются разными видами.[11] С другой стороны, палеонтологи Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луи Вердинг предположили в ходе дискуссии 2004 года, что М. лимонье действительно могли быть малолетними представителями М. hoffmannii; это было оправдано аргументом, что различия между двумя видами можно наблюдать только в «идеальных случаях», и что эти различия можно объяснить возрастными вариациями. Однако все же есть некоторые различия, такие как исключительное присутствие гофре в М. лимонье зубы, которые могут указывать на различие двух видов.[40] Было высказано мнение, что для более убедительных доказательств синонимии все еще необходимы более качественные исследования.[40]
Пятый вид, M. beaugei, был описан в 1952 году французским палеонтологом. Камиль Арамбург в рамках крупномасштабного проекта с 1934 г. по изучению и предоставлению палеонтологических и стратиграфических данных Марокко в фосфат майнеры, такие как OCP Group.[41] Вид был описан по девяти изолированным зубам, образовавшимся из фосфатных отложений в Бассейн Улад Абдун и Бассейн Гантур в Морокко[42] и был назван в честь генерального директора OCP Альфреда Боге, который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте и помог найти местные окаменелости.[41] Зубы в настоящее время хранятся в Национальном музее естественной истории Франции. Один из зубов, занесенный в каталог как MNHN PMC 7, был обозначен как голотип. В исследовании 2004 года палеонтологи под руководством Натали Барде из того же музея повторно исследовали зубы Арамбурга и обнаружили, что только три из них можно с уверенностью отнести к M. beaugei. Два других зуба были описаны как имеющие вариации, которые, возможно, принадлежат одному виду, но в конечном итоге не были упомянуты. M. beaugei, в то время как оставшиеся четыре зуба оказались не относящимися к нему и их идентичность была неопределенной. В исследовании также описаны более полные M. beaugei окаменелости в виде двух хорошо сохранившихся черепов, обнаруженных в бассейне Улад-Абдун.[42]
Описание
Размер
Типовой вид Мозазавр является одним из крупнейших известных мозазавров.[43] Однако сведения о его скелете остаются неполными, поскольку он редко сохраняется с сочлененными посткраниальными окаменелостями.[7] Из-за этого его длина подлежит приблизительным оценкам, основанным на экстраполяции неполных окаменелостей. Поскольку этот вид хорошо представлен ископаемыми черепами, длину черепа или нижней челюсти можно экстраполировать до гипотетического отношения между ней и общей длиной. Широко известное соотношение зафиксировано Расселом (1967), который писал, что «данная длина челюсти равна 10% длины тела».[39] Используя это соотношение и самую большую нижнюю челюсть, М. hoffmannii (CCMGE 10/2469; также известный как Пенза длина образца составляет 1710 миллиметров (67 дюймов)), Григорьев (2014) оценил максимальную длину в 17,1 метра (56 футов).[43] Используя меньшую частичную челюсть (NHMM 009002) размером 900 миллиметров (35 дюймов) и «достоверно оцененным в 1600 мм», Lingham-Soliar (1995) оценил большую максимальную длину в 17,6 метров (58 футов) с помощью того же соотношения.[44] Однако он, возможно, неправильно применил соотношение; Оценка Lingham-Soliar (1995) была рассчитана путем прибавления длины нижней челюсти к длине, в десять раз превышающей ее длину, в отличие от продемонстрированного в Russell (1967) применения.[39][44] Не было явного обоснования соотношения 1:10 в Russell (1967),[39] и некоторые ученые считают, что истинные пропорции тела М. hoffmannii были ближе к более коротким отношениям родственных родов мозазаврина.[45] В исследовании 2014 года Федерико Фанти et. al. утверждал, что общая длина М. hoffmannii более вероятно, что длина черепа была в семь раз больше длины почти полного скелета Prognathodon overtoni с такими пропорциями. По оценке исследования, М. hoffmannii человек с размером черепа 144 сантиметра (57 дюймов) имел бы размер 11 метров (36 футов) или больше.[45]
Изолированные кости предполагают, что некоторые М. hoffmannii возможно, превышали длину пензенского экземпляра. Одна такая кость - это квадратный (NHMM 003892), что на 150% больше среднего размера; во время 5-го Трехгодичного собрания мозазавров в 2016 г., Эверхарт et. al. сообщил, что это может быть экстраполировано на человека длиной около 18 метров (59 футов). Не было указано, применялось ли соотношение Рассела (1967).[46]
M. missouriensis и М. лимонье меньше по размеру, чем М. hoffmannii но известны по более полным окаменелостям. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло подсчитал, что М. лимонье выросла примерно до 7-10 метров (от 23 до 33 футов) в длину.[39][47] Он также измерил размеры IRSNB 3189 и зафиксировал, что череп составляет примерно одну одиннадцатую часть всего тела.[47] Polycn и другие. (2014) оценили, что M. missouriensis могли иметь длину до 8–9 метров (26–30 футов).[48][49] Street (2016) отметил, что большие M. missouriensis у особей обычно черепа превышали длину 1 метр (3,3 фута).[7] Частный почти полный скелет M. missouriensis как сообщается, общая длина составляет 6,5 метра (21 фут); его череп достигал 1 метра (3,3 фута) в длину.[50] Постоянные явные оценки размера М. конодон не были зарегистрированы в научной литературе, но с черепом размером около 97,7 сантиметров (38,5 дюйма) в длину, он считался представителем этого рода от малого до среднего.[11]
Череп
Череп Мозазавр имеет коническую форму и сужается к короткому коническому роструму, который немного выходит за пределы предчелюстных зубов. Над линией десен на обеих челюстях параллельно линии челюсти выстроены однорядные ямки, известные как отверстия; они используются для удержания терминальных ветвей челюстных нервов. Ряд отверстий также присутствует вдоль рострума в виде рисунка, подобного тому, который встречается в черепах Clidastes.[44] Верхние челюсти у большинства видов крепкие, широкие и глубокие, за исключением М. конодон, которые тонкие.[11] Предчелюстная перемычка, длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся кзади от предчелюстных зубов, прочная и не сужается ближе к середине, как в типичных предчелюстных стержнях мозазавра.[10] Внешний ноздри среднего размера и составляют около 21–24% длины черепа в М. hoffmannii. Они расположены кзади, чем любой другой мозазавр, и начинаются выше четвертого или пятого верхнечелюстных зубов; заднее позиционирование превышено только в Goronyosaurus.[44]
Небный комплекс, состоящий из крыловидных костей, небная кость и близлежащие кости других отростков были плотно упакованы, чтобы обеспечить большую стабильность черепа. В нейрокраниум предоставил мозг, который был узким и относительно маленьким по сравнению с другими мозазаврами. Напротив, черепная коробка мозазавра Плиоплаткарпус марши предусматривал мозг примерно в два раза больше, чем в М. hoffmannii будучи разновидностью, составляющей лишь половину длины последнего. Пространства в мозговой оболочке, обеспечивающие затылочная доля и полушарие головного мозга узкие и неглубокие, что позволяет предположить, что такие части мозга были относительно небольшими. В теменное отверстие в Мозазавр, что связано с теменный глаз, является самым маленьким среди Mosasauridae семья.[44] В трахея вероятно, растянулся от пищевод ниже заднего конца нижней челюсти венечный отросток, где он разделился на более мелкие пары бронхи которые простирались параллельно друг другу.[9]
Зубы
Особенности зубов в Мозазавр варьируются в зависимости от вида, но характеристики, объединяющие этот род, включают высокопризматические поверхности (призматическая окружность эмали), две противоположные режущие кромки и конструкция, специально предназначенная для резки добычи.[11][42][51][52] Мозазавр зубы считаются большими и крепкими, за исключением М. конодон и М. лимонье, у которых вместо этого более тонкие зубы.[11][42] Режущие кромки Мозазавр может быть зубчатым в зависимости от породы: режущие кромки в М. hoffmannii и M. missouriensis мелкие зубцы,[5][10] пока М. конодон и М. лимонье отсутствие зубцов;[e][40] режущие кромки в M. beaugei не зазубрены и не гладкие, но имеют мелкие зубцы.[42] Количество призм или плоских сторон на окружности призматического зуба в Мозазавр зубы могут незначительно отличаться в зависимости от типа зубов, а общий рисунок у разных видов различается -М. hoffmannii имел две-три призмы на губной стороне (сторона, обращенная наружу) и не имел призм на язычной стороне (сторона, обращенная к языку), M. missouriensis имел от четырех до шести губных призм и восемь язычных призм, М. лимонье имел от восьми до десяти губных призм и M. beaugei имел от трех до пяти губных призм и от восьми до девяти язычных призм.[f][42]
Как и все мозазавры, Мозазавр имел четыре типа зубов, названных в честь костей челюсти, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа предчелюстных зубов, верхнечелюстные зубы, и крыловидные зубы. На нижней челюсти только один вид, зубные зубы, были представлены. В каждом ряду челюстей спереди назад Мозазавр имел: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати верхних зубов и от восьми до шестнадцати крыловидных зубов на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов на нижней челюсти.[9][11][42][53] Количество зубов в верхнечелюстной, крыловидной и зубной части различается у разных видов, а иногда и у отдельных людей.М. hoffmannii имел от четырнадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и восемь крыловидных зубов;[11][43][44] M. missouriensis имел от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и от восьми до девяти крыловидных зубов;[9][42][54] М. конодон имел четырнадцать-пятнадцать верхнечелюстных зубов, шестнадцать-семнадцать зубных зубов и восемь крыловидных зубов;[11][42] М. лимонье имел пятнадцать верхнечелюстных зубов и четырнадцать-семнадцать зубных зубов;[11][42] и M. beaugei имел от двенадцати до тринадцати верхних зубов и от четырнадцати до шестнадцати зубных зубов.[42] Один неопределенный экземпляр Мозазавр похожий на М. конодон от Государственная зона отдыха Ущелье Пембина в Северная Дакота Было обнаружено необычное количество крыловидных зубов - шестнадцать, что намного больше, чем у известных видов.[53]
Мозазавр обладал текущий зубной ряд, что означает, что корни его зубов были глубоко цементированы в кости челюсти. Мозазавр не использовал постоянные зубы и постоянно их сбрасывал. Замещающие зубы развиваются в корнях исходного зуба внутри резорбционной ямки в ходе восьмиэтапного процесса, который аутапоморфный, или явно уникальные для мозазавров. Первая стадия характеризуется минерализацией небольшой коронки зуба, возникшей в другом месте, которая на второй стадии спускается в резорбционную ямку. На третьем этапе формирующаяся коронка прочно цементируется в резорбционной ямке и увеличивается в размерах; к четвертому этапу он такой же, как коронка исходного зуба. Пятый и шестой этапы характеризуются развитием корня замещающего зуба: на пятой стадии корень развивается вертикально, а на шестой стадии корень расширяется во всех направлениях до такой степени, что замещающий зуб становится обнаженным и активно давит на оригинальный зуб. . На седьмом этапе оригинальный зуб выпадает, и теперь независимый замещающий зуб начинает закрепляться в пустоте. На восьмом и последнем этапе замещающий зуб вырос и прочно закрепился.[55] Химические исследования, проведенные на М. hoffmannii верхнечелюстной зуб приблизил продолжительность отложения одонтобласты, клетки, ответственные за образование дентин, должно быть 511 дней, а полное развитие дентина - 233 дня.[грамм][56]
Посткраниальный скелет
Самый полный скелет Мозазавр, чья видовая идентификация обсуждается[11][7] и выставлен на Музей геологии Школы горного дела и технологий Южной Дакоты по каталогу SDSM 452, насчитывает семь шейные позвонки в шее тридцать восемь спинных позвонков (в том числе грудной и поясничных позвонков ) в спине и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки не имеют шевроны ), а затем шестьдесят восемь хвостовые позвонки в хвосте. Все виды Мозазавр имеют семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них разное. Различные частичные скелеты М. конодон, М. hoffmannii (M. maximus), и M. missouriensis предположить, что М. конодон вероятно, имел до тридцати шести спинных позвонков и девяти пигальных позвонков; М. hoffmannii имел, вероятно, до тридцати двух грудных позвонков и десяти пигальных позвонков;[час][11][37] и M. missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати пигальных позвонков и не менее семидесяти девяти хвостовых позвонков. М. lemmonieri имело наибольшее количество позвонков в роду: до сорока спинных позвонков, двадцати двух пигальных позвонков и девяноста хвостовых позвонков.[7][37] По сравнению с другими мозазаврами, грудные клетки из Мозазавр необычайно глубоки и образуют почти идеальный полукруг, придавая ему бочкообразную грудь. Обширный хрящ, вероятно, соединял ребра с грудина, что облегчило бы дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах.[44] Текстура костей практически идентична современной. киты, что означает Мозазавр обладал высокой способностью к водной адаптации и нейтральная плавучесть наблюдается у китообразных.[57]
Хвост двулопастный и гипоцеркальный, что означает, что позвонки хвоста простираются в сторону нижней доли. В центр[я] хвостовых позвонков постепенно укорачиваются вокруг центра хвоста и удлиняются за центром, что свидетельствует о ригидности вокруг центра хвоста и отличной гибкости позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб в небольшой степени с небольшим смещением от тела. Мозазавр также имеет большой гемальные дуги в хвостовых позвонках, которые изгибаются около середины хвоста, что контрастирует с уменьшением гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры. Эти и другие функции поддерживают большую и мощную лопаточку в Мозазавр.[57]
Передние конечности Мозазавр широкие и прочные.[11][44] В лопатка и плечевая кость веерообразные и шире, чем высокие. В радиус и локтевая кость короткие, но первые выше и крупнее вторых.[11] Весло поддерживается пятью наборами пальцевидных пястные кости и фаланги, пятая короче и смещена относительно остальных. Общая конструкция лопасти сжатая, как в Плотозавр, и хорошо подходит для более быстрого плавания.[11][44] В задних конечностях весло поддерживается четырьмя наборами пальцев. В подвздошная кость стержневидный и тонкий; в M. missouriensis, он примерно в 1,5 раза длиннее, чем бедренная кость. Само бедро примерно вдвое длиннее своей ширины и заканчивается парой отчетливых суставные фасетки которые встречаются под углом примерно 120 °.[9]
Классификация
История таксономии
Поскольку правила номенклатуры в то время не были четко определены, ученые XIX века не дали Мозазавр правильный диагноз во время его первых описаний. Это привело к двусмысленности в определении рода, в результате чего он стал таксон для мусорной корзины это содержало до пятидесяти различных видов. Таксономическая проблема была настолько серьезной, что были случаи, когда виды, которые были младшими синонимами видов, сами оказывались младшими синонимами (например, четыре таксона стали младшими синонимами вида). M. maximus, который сам стал младшим синонимом М. hoffmannii). В то время этот вопрос признавался многими учеными, но попытки очистить таксономию Мозазавр были затруднены из-за отсутствия четкого диагноза.[5][7]
В 1967 году Рассел опубликовал Систематика и морфология американских мозазавров, который содержал один из самых ранних правильных диагнозов Мозазавр. Хотя его работа считается неполной, поскольку он работал исключительно с представителями Северной Америки (и не исследовал европейских представителей, таких как М. hoffmannii) Рассел смог значительно пересмотреть таксон и установить диагноз рода, который был более ясным, чем предыдущие описания. Он идентифицировал восемь видов, которые считал допустимыми:М. hoffmannii, M. missouriensis, М. конодон, М. декайи, M. maximus, М. Гаудрый, М. lonzeensis, и М. ivoensis.[5][7] Ученые в конце 1990-х - начале 2000-х годов еще раз пересмотрели это: M. maximus был синонимом М. hoffmannii Малдером (1999) (хотя некоторые ученые утверждают, что это отдельный вид),[5][7] недействительный вид М. лимонье был воскрешен Lingham-Soliar (2000), М. ivoensis и М. Гаудрый были перенесены в род Тилозавр Линдгрен и Сиверсон (2002) и Линдгрен (2005) соответственно,[5][7][58] и М. декайи и М. lonzeensis стало сомнительным. В конце 20 века ученые описали еще четыре вида из окаменелостей, найденных в Тихом океане:М. мокороа, М. hobetsuensis, М. флеминги, и М. призматический.[5][7] В 1995 году Lingham-Soliar опубликовал один из самых ранних современных диагнозов: М. hoffmannii, который предоставил подробные описания известной анатомии типового вида на основе большого разнообразия окаменелостей из месторождений вокруг Маастрихта.[44] Тем не менее, он получил некоторую критику из-за того, что он полагался на указанные образцы, а не только на голотип (поскольку обычно принято устанавливать диагноз вида на основе типовых образцов), особенно на IRSNB R12, ископаемом черепе из Королевского бельгийского института, был сомнительно отнесен к этому виду.[5][7]
В 2016 году докторская диссертация палеонтолога Халле Стрит Университет Альберты был опубликован. В этой диссертации, под руководством палеонтолога Майкла Колдуэлла, было выполнено первое надлежащее описание и диагностика М. hoffmannii основанный исключительно на его голотипе с момента его идентификации более двухсот лет назад.[7] Эта переоценка экземпляра голотипа прояснила двусмысленность, преследовавшую более ранних исследователей, и позволила провести значительный таксономический пересмотр Мозазавр. А филогенетическое исследование была выполнена в дипломной работе, в которой проверялись взаимосвязи между М. hoffmannii и двенадцать кандидатов Мозазавр разновидность-M. missouriensis, М. декайи, M. gracilis, M. maximus, М. конодон, М. лимонье, M. beaugei, М. ivoensis, М. мокороа, М. hobetsuensis, М. флеминги, и М. призматический. Из двенадцати видов-кандидатов только M. missouriensis и М. лимонье были обнаружены как отдельные виды в пределах рода. M. beaugei, М. декайи, и M. maximus были восстановлены как младшие синонимы М. hoffmannii. Размещение M. gracilis и М. ivoensis вне Mosasaurinae подсемейство был также подтвержден. М. hobetsuensis и М. флеминги были восстановлены как представители Моаназавр и были соответственно переименованы. М. мокороа и М. призматический были восстановлены как отдельные роды, которые были названы Antipodinectes и Умикозавр соответственно. Представители М. конодон от Средний Запад США были найдены принадлежащими M. missouriensis, в то время как его Восточное побережье представители (включая голотип) принадлежат к новому роду, который впоследствии получил название Актисавр. Наконец, исследование показало, что череп IRSNB R12 был отдельным видом Мозазавр. Он был назван М. глицис, специфический эпитет - латинизация древнегреческого слова γλυκύς (lykýs, что означает «сладкий») в связи с местом жительства черепа в Бельгии и «репутацией страны как производителя шоколада». В своей диссертации Стрит заявила, что ее содержание предназначено для публикации в виде научных статей.[7]
Диагноз Мозазавр голотип был опубликован в рецензируемой статье 2017 года в соавторстве с Колдуэллом.[5] Таксономический пересмотр рода еще не был официально опубликован, но на него были устные ссылки в Street and Caldwell (2017).[5] и двумя тезисами, представленными во время 5-й Трехлетней встречи Мозазавров в 2016 г.[59] и 5-е ежегодное собрание Канадского общества палеонтологии позвоночных в 2017 г.[60] Street и Caldwell (2017) также представили краткий предварительный таксономический обзор Мозазавр которые определили пять вероятных допустимых видов на основе предыдущей литературы:[j] М. hoffmannii, M. missouriensis, М. конодон, М. лимонье, и M. beaugei- и считал, что четыре тихоокеанских вида, возможно, действительны, ожидая формальной повторной оценки в будущем. М. декайи был включен в список возможных допустимых таксонов без разрешения его сомнительного статуса, но был описан как вероятно синоним М. hoffmannii.[5]
Систематика и эволюция
Мозазавр является членом ордена Squamata (который включает ящерицы и змеи ) и типовой род семьи Mosasauridae и подсемейство Mosasaurinae. Род также принадлежит к племя традиционно разделяется с родами мозазавров Еремиазавр, Плотозавр,[61] и Моаназавр,[k][60] но называние этого племени является спорным. Первоначально он был построен Расселом (1967) под названием Mosasaurini. Описание племени Расселом основывалось на убеждении, что Плотозавр не был тесно связан с Мозазавр, которое было выделено в отдельное племя под названием Plotosaurini. В исследовании 1997 года палеонтолог Горден Белл обнаружил Плотозавр как родственный род к Мозазавр. Это сделало племя Мосазаурини парафилетический, что означало, что теперь он содержит потомок (Plotosaurini), который не относится к нему.[61] Парафилизы запрещены в кладистика поэтому ученые должны реклассифицировать группы, чтобы по возможности устранить такие несоответствия.[63] В этом случае Белл предложил отказаться от Mosasaurini и включить всех членов племени в Plotosaurini. В то время как другие ученые соглашаются, что племя, содержащее Мозазавр должно быть монофилетический, они утверждают, что Мосазаурини должно быть действительным племенем. Например, в исследовании 2012 года Аарон Леблан, Колдуэлл и Барде утверждали, что отказ от Мозазаурини, хотя и не обязательно недействителен, не будет следовать общему принципу, согласно которому типовой род переносится на все уровни иерархии классификации, и что оригинальная диагностика Plotosaurini устарела.[61]
Отношения со змеями или вараном
Конкретное размещение мозазавров внутри скваматы и, следовательно, отношения Мозазавр с современными рептилиями вызывает споры с самого начала. Кювье был первым ученым, глубоко проанализировавшим возможное таксономическое размещение Мозазавр. В то время как его первоначальная гипотеза 1808 года о том, что этот род был ящерицей, склонной к сродству с ящерицами-наблюдателями, оставалась самой популярной, Кювье даже в то время не был уверен в точности этого размещения. Он одновременно предложил несколько альтернативных гипотез, одна из которых предполагает, что Мозазавр вместо этого имел более близкое родство с игуаны из-за общего наличия крыловидных зубов. Из-за отсутствия достаточных свидетельств окаменелостей исследователям в начале и середине 19 века было не с чем работать. Вместо этого они в первую очередь полагались на стратиграфические ассоциации и исследования Кювье 1808 года по голотипу черепа. Таким образом, углубленное исследование размещения Мозазавр не было предпринято до открытия более полных окаменелостей мозазавров в конце 19 века, что возродило исследования по размещению мозазавров как чешуйчатых.
В течение 30-40 лет палеонтологи яростно обсуждали этот вопрос, в результате чего возникли две основные школы мысли: одна поддерживала отношения варанов-ящериц, а другая поддерживала более тесные отношения со змеями.[64] Предложение о змеиных отношениях было выдвинуто Коупом, который впервые опубликовал такую гипотезу в 1869 году, предложив мозазавры, которых он классифицировал в группу, названную Pythonomorpha, была сестринской группой змей. Некоторые ученые дошли до того, что интерпретировали мозазавров как прямых предков змей.[65] Противники, поддерживающие отношения с ящерицами-мониторами, утверждали, что мозазавров следует помещать в инфраотряд Anguimorpha, с более низкой классификацией, варьирующейся от помещения мозазавров в Varanoidea или его сестринских таксонов, или как настоящих варанов в пределах Varanidae.[64] Эти дебаты породили более высокие таксономические группы, которые были созданы в попытках классифицировать размещение мозазавров (хотя не все совместимы). Одним из них была Mosasauria, группа с нечетким определением, созданная Маршем в 1880 году, но до сих пор используемая некоторыми исследователями, которая обычно включает всех потомков последнего общего предка Мозазавр и некоторые из его предков, включая долихозавры Долихозавр и Кониазавр и морской чешуйчатый Адриозавр.[66] В 1923 г. Чарльз Льюис Кэмп из Калифорнийский университет в Беркли, опубликовано Классификация ящериц, в котором он предположил, рассматривая и опровергая предыдущие аргументы, используя свои собственные анатомические наблюдения, что все таксоны более тесно связаны с Мозазавр чем Долихозавр следует классифицировать в суперсемейство, называемое Мосазавройда, которое будет сестринским суперсемейством Varanoidea.[64][67] Взгляды Кэмпа на эту тему фактически положили конец спорам примерно на 70 лет, и почти все последующие исследования подтверждали связь с вараном. Однако многие исследования продолжали поддерживать размещение мозазавров в пределах Вараноидеи.[64]
Дискуссия возобновилась после публикации кладистического исследования 1997 г., проведенного палеонтологом Майклом С. Й. Ли из Сиднейский университет, который восстановил Mosasauroida как сестринский таксон к змеиному подотряду Serpentes и воскресил аргумент в пользу змеиной родства.[64][68] До Ли (1997) никогда не проводился современный филогенетический анализ, специально проверяющий взаимосвязь между мозазаврами и змеями, ни каких-либо кладистических исследований чешуек с одновременным включением мозазавров и змей. Ли заметил, что это одна из причин тенденции к систематической классификации мозазавров как вараноидных ящериц. Ли также воскресил Pythonomorpha (который давно вышел из употребления) и изменил его определение, чтобы объединить Mosasauroida и Serpentes в одну кладу.[68] Эта гипотеза была подтверждена многочисленными последующими исследованиями, проведенными такими учеными, как Ли, Колдуэлл и Алессандро Палчи из Университет Модены и Реджо-Эмилии. В некоторых из этих исследований клады Mosasauria использовались для обозначения мозазавров.[64][65] Однако консенсуса по-прежнему мало. Например, крупномасштабное филогенетическое исследование 2008 года палеонтолога Джека Конрада из Американский музей естественной истории восстановил кладу Мозазаврия в политомия, или неразрешенные сестринские отношения, с ящерицами-вараном и бисерные ящерицы;[66] и исследование 2012 года под руководством Жака Готье из Йельский университет восстановил Мосазаврию как кладу базальный как для варанов, так и для змей.[69]
В течение 2010-х годов с появлением области молекулярная генетика, некоторые ученые утверждали, что сочетание молекулярные данные с морфологическими данными может проиллюстрировать более точные отношения между мозазаврами и живыми чешуйками.[70][71] Ранним исследованием, использующим этот метод, было исследование Ли 2009 года, в котором при использовании данных, извлеченных из ядерный и митохондриальная ДНК в живых чешуйках наряду с морфологическими данными обнаружены мозазавры как стволовая группа змеям,[72] что некоторые более поздние авторы интерпретировали как размещение змей внутри самой клады Мозазаврии.[70] Однако исследование, проведенное в 2010 г. несколькими авторами под руководством Джона Вайнса из Университет Стоуни-Брук попытался воспроизвести Lee (2009), используя больший набор данных, но вместо этого получил результаты, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу ящериц-варан.[70] Это, наряду с другими исследованиями, касающимися общей филогении чешуек, продемонстрировало множество проблем, представленных молекулярными и морфологическими данными. Конвергентная эволюция очень часто встречается среди не связанных между собой чешуек, что создает много возможностей для интерпретации данных; результаты многих из этих исследований часто противоречили друг другу (т.е. совершенно разные филогенетические результаты при простом добавлении дополнительных наборов данных), что приводило к различным конфликтам, создающим еще большую неопределенность. В результате некоторые ученые решили полностью отказаться от использования молекулярных данных.[71][73] Однако в последние годы ученые разработали способы разрешения этих конфликтов. Известный подход был использован в исследовании, проведенном с участием нескольких авторов в 2015 году под руководством Тодда Ридера из Государственный университет Сан-Диего: он тесно интегрировал морфологические, молекулярные и палеонтологические данные в большой набор данных, чтобы преодолеть предыдущие конфликты, которые выявили менее очевидную («скрытую») морфологическую поддержку молекулярных результатов, включая такие, которые позволили восстановить Mosasauria как родственную кладу Serpentes.[71] Другой подход был разработан биологом Р. Александром Пироном из Университет Джорджа Вашингтона в исследовании 2016 года, в котором использовался новый асимметричный подход к интерпретации некоторых проблемных морфологических наборов данных наряду с молекулярными данными, что в конечном итоге также позволило восстановить Мозазаврию как родственную кладу Змей.[74]
Филогения и эволюция рода
Одна из самых ранних подходящих попыток эволюционного изучения Мозазавр был сделан Расселом (1967),[75] который предложил Мозазавр развился из Clidastes-подобный мозазаврам, и разделился на две линии. Из этих двух предполагаемых линий передачи одна дала начало М. конодон а другой привел к хроновиды последовательность, содержащаяся в порядке следования М. ivoensis, M. missouriensis, и М. maximus-hoffmanni.[l][39] Однако Рассел использовал примитивный метод филогенетики, поскольку кладистика еще не получила широкого распространения.[75]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование североамериканских мозазавров. В него он включил виды M. missouriensis, М. конодон, M. maximus, и неопределенный экземпляр, проживающий в Государственный музей Университета Небраски (UNSM 77040). Некоторые результаты исследования согласуются с Расселом (1967), например: Мозазавр происходит от предковой группы, которая Clidastes является членом и М. конодон являясь самым базальным представителем рода. Белл также обнаружил, что Мозазавр сформировали родственные отношения с другой группой, которая включала Globidens и Прогнатодон, и это M. maximus сформировал сестринские отношения с Плотозавр.[75] Эти результаты противоречат Russell (1967), который предположил, что Прогнатодон и Плотозавр возникли из разных линий.[39] Восстановление M. maximus как родственный вид Плотозавр оказано Мозазавр парафилетический, но Bell (1997), тем не менее, признал Плотозавр как отдельный род.[75] Хотя некоторые более поздние исследования вернули сестринскую группу к Мозазавр и Плотозавр вместо этого быть Еремиазавр или Плезиотилозавр в зависимости от используемого метода интерпретации данных,[61][76][62] по крайней мере, одно исследование также выздоравливает M. missouriensis быть самым основным видом рода вместо М. конодон,[77] Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые в основном вышли из систематики Мозазавр без изменений.[9][7] Однако в этом анализе был отмечен ряд проблем. Во-первых, род был сильно недопредставлен за счет включения только трех североамериканских видов. М. hoffmannii / М. Максимус, M. missouriensis, и М. конодон; тем самым другие важные виды, такие как М. лимонье, который является одним из наиболее известных в роде, не учитывались, что повлияло на результаты филогенетических анализов.[7] Во-вторых, исследования опирались на все еще нечистую и шаткую систематику Мозазавр рода из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, который может стоять за парафилетическим статусом Мозазавр.[9][7] В-третьих, до сих пор отсутствовали сравнительные исследования анатомии скелета крупных мозазавринов, включая Мозазавр в то время.[9] Эти проблемы были рассмотрены в филогенетическом исследовании докторской диссертации Стрита, которое дало разные результаты.[7]
Конрад (2008) используется только однозначно М. hoffmannii и М. лимонье в его филогенетическом анализе, который восстановил М. hoffmannii как базальные по отношению к множеству дочерних клад, содержащих (в порядке от наибольшего до наименее базального) Globidens, М. лимонье, Goronyosaurus, и Плотозавр. Этот результат показал, что М. hoffmannii и М. лимонье не связаны по родам.[66] Однако в исследовании использовался метод, неортодоксальный для традиционных филогенетических исследований видов мозазавров, а именно использование искусственного объекта, а не реального таксона в качестве аутгруппа потому что его внимание было сосредоточено на более высокой, а не на более низкой классификации. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты более низкой классификации, полученные Конрадом (2008), такие как конкретное размещение Мозазавр в Mosasauria могут быть технические проблемы, которые могут сделать его неточным.[76]
Следующая кладограмма слева (топология A) изменена с дерево максимального доверия к кладам выведенный Байесовский анализ в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae, проведенном Madzia & Cau (2017), который был самопровозглашен как уточнение более крупного филогенетического исследования мозазавров, проведенного Симойнсом. и другие. (2017).[62] Кладограмма справа (топология B) модифицирована по сравнению с докторской диссертацией Стрит 2016 года, в которой предлагается пересмотреть Mosasaurinae. Поскольку Street (2016) не является рецензируемой публикацией,[7] он не цитируется в Madzia & Cau (2017).[62]
Топология A: Дерево максимального доверия к кладам от Madzia & Cau (2017)[62]
| Топология B: Предлагаемый пересмотр Street (2016)[7]
|
Палеобиология
Мускулатура и механика головы
Многие знания о мускулатуре и механике Мозазавр головы во многом основаны на исследовании Lingham-Soliar 1995 г. М. hoffmannii черепа. Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, не так легко окаменеть, реконструкция мускулатуры головы в значительной степени основана на свойствах черепа, природе мышечных рубцов на черепе и мускулатуре у современных варанов.[44]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется геометрической структурой черепа с четырьмя шарнирами, которая позволяет гибко перемещать челюсти, что, возможно, позволяет животному лучше позиционировать их во время охоты и предотвращает отклонение (позиционирование добычи таким образом, чтобы увеличить его шанс убежать от нападающего хищника). Однако череп М. hoffmannii характеризуются жесткой три поворота геометрической черепной структурой, что свидетельствует о том, что его челюсти механик отличался от современных ящериц; эти черепные структуры объединены в прочные переплетенные швы, которые могут противостоять сжатию и усилиям сдвига, вызванным опусканием мышц нижней челюсти или движением жертвы вверх. Эта жесткая, но очень амортизирующая структура черепа, вероятно, функционировала для мощного сила укуса при захвате добычи.[44]
Как и у всех мозазавров, нижняя челюсть Мозазавр были способны к приведению, что позволяло ему раскачиваться вперед и назад. У многих родов мозазавров, таких как Прогнатодон и М. лимонье, эта функция в основном служила для кормления с храповым механизмом, при котором крыловидная кость и челюсти «гусят» захваченную добычу в рот, как по конвейерной ленте. Однако, особенно по сравнению с М. лимонье, крыловидные зубы в М. hoffmannii относительно малы, что указывает на незначительное кормление с помощью храповика при охоте и кормлении.[44][37] Скорее, М. hoffmannii вероятно, проглотил свою добычу и использовал приведение челюстей, чтобы помочь в резком укусе во время захвата добычи. В большая приводящая мышца Мышцы, одна из мышц, прикрепляющих нижнюю челюсть к черепу и играющая главную роль в функции прикуса, массивны, что указывает на то, что М. hoffmannii был способен на невероятно мощную укусную силу. Длинная, узкая и тяжелая нижняя челюсть и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволили бы быстро открывать и закрывать рот с небольшими затратами энергии под водой, что, возможно, способствовало мощной силе укуса М. hoffmannii и предполагает, что ему не понадобились бы сильные магнус депрессор мышцы (мышцы, открывающие челюсти), наблюдаемые у некоторых плезиозавров.[44]
Подвижность и терморегуляция
Мозазавр плавала хвостом. Стиль плавания варьировался между видами; М. hoffmannii использовали стиль плавания субкаранджиформ, который сегодня лучше всего проявляется в скумбрия, в то время как М. лимонье был более змеиным и, вероятно, двигался в более угрюмом стиле.[78] Его удлиненные, похожие на весло конечности выполняли функцию подводное крыло для маневрирования животным. Рулевое управление весла было улучшено за счет прикрепления крупных мышц от внешней стороны плечевой кости к лучевой и локтевой коже и улучшенной способности пронация разрешены модифицированные швы. Однако мощные силы, возникающие в результате использования лопастей, могли иногда приводить к повреждению костей, о чем свидетельствует М. hoffmannii подвздошной кости с большим повреждением разделения от головки кости к ножке, вероятно, вызвано частыми усилиями сдвига в суставе.[44]
Тканевая структура Мозазавр кости предполагают, что у него был уровень метаболизма намного выше, чем у современных чешуйчатых и его базальная скорость метаболизма был между кожистая морская черепаха ', а также ихтиозавры и плезиозавры.[79] Чтобы не отставать от высоких метаболических требований, Мозазавр было вероятно эндотермический и поддерживал постоянную температуру теплой крови независимо от внешней среды. Прямых свидетельств, специфичных для этого рода, нет, но исследования биохимии родственных эндотермических родов мозазавров пришли к выводу, что эндотермия, вероятно, присутствовала у всех мозазавров, а только у чешуйчатых. Эта адаптация дала бы несколько преимуществ Мозазавр, в том числе повышенная выносливость при поиске пищи на больших площадях и преследовании добычи.[80] Возможно, это также было фактором, позволившим Мозазавр процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида,[80][81][82][83] где температура океана в течение маастрихта имела самые низкие среднегодовые значения около 4–5 ° C (39–41 ° F), а температура поверхности моря, возможно, опускалась ниже 0 ° C (32 ° F).[81]
Сенсорные функции
Мозазавр имел относительно большой глазницы[44] с большим склеротические кольца занимая большую часть диаметра гнезда,[37] предполагая, что у него было хорошее зрение. Глазницы были расположены по бокам черепа, что мешало хорошему бинокулярному зрению, но в качестве альтернативы позволяло превосходно обрабатывать двухмерную среду. Это могло быть особенно полезно для Мозазавр, которые, вероятно, жили у поверхности в открытых водах, где трехмерная среда практически отсутствует.[44]
Мозговые слепки, сделанные из черепа Мозазавр черепа показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган, которые контролируют функцию обоняния, слабо развиты и не имеют ряда компонентов в М. hoffmannii; это указывает на то, что у этого вида было крайне плохое обоняние. В М. лимоньеэти органы обоняния, хотя и маленькие, но лучше развиты и имеют некоторые компоненты, которые М. hoffmannii отсутствие, предполагая, что у него улучшилось обоняние. Отсутствие силы запаха предполагает, что обоняние не имело особого значения в Мозазавр; вместо этого мозазавру могли быть более полезны другие чувства, такие как хорошо развитое зрение.[44]
Внутривидовой бой
Есть прямые доказательства того, что Мозазавр участвует в агрессивных и смертоносных внутривидовых боях с другими особями своего вида. Одна конкретная окаменелость частично М. конодон скелет, состоящий из множества порезов, переломов и проколов на разных костях, особенно в задних частях черепа и шеи, и зуба от другого М. конодон индивидуальное прокалывание квадратной кости. Никаких повреждений на окаменелости не видно признаков заживления, что означает, что мозазавр был убит нападавшим смертельным ударом в череп.[84] Другой прямой пример - M. missouriensis скелет с зубом от другого M. missouriensis внедрен в нижнюю челюсть под глазом. В этом случае вокруг раны были признаки заживления, что означало, что жертва пережила нападение.[50] Есть несколько других известных окаменелостей Мозазавр черепа с признаками серьезных травм, некоторые из которых приводят к инфекциям и, вероятно, со смертельным исходом, которые, вероятно, были нанесены нападением другого человека. Мозазавр, хотя другим возможным объяснением некоторых из этих травм была попытка укусить твердый панцирь черепахи. Lingham-Soliar предполагает, что если эти травмы действительно были результатом внутривидовой атаки, то примечательно, что многие травмы сконцентрированы в черепе. Современные крокодилы обычно нападают на других крокодилов, схватившись за голову своего противника челюстями, и была выдвинута гипотеза, что концентрация таких повреждений в черепе указывает на то, что Мозазавр также использовала схватку за голову во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, возможно, связанными с внутривидовыми боями, относятся к ювенильным или неполно взрослым Мозазавр, что дает вероятность того, что нападения на более мелких и слабых людей могли быть более распространенными.[85] Однако атакующие мозазавры М. конодон и M. missouriensis образцы, вероятно, были похожи по размеру с жертвами.[84][50] Некоторые ученые предполагают возможность того, что Мозазавр возможно, даже иногда занимался каннибализм в результате внутривидовой агрессии.[86]
Кормление
Хотя мало известно о привычках кормления Мозазавр, палеонтологи в целом согласны с тем, что скорее всего это был активный хищник, который охотился на различных морских животных.[44][51] Вряд ли Мозазавр был падальщиком, так как у него было плохое обоняние. Мозазавр был одним из крупнейших морских животных своего времени,[44] Ученые считают, что с его большими прочными режущими зубами более крупные представители этого рода могли бы справиться практически с любым животным.[51] Lingham-Soliar (1995) предположил, что Мозазавр имел довольно "дикое" пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие следы зубов на щитках гигантской морской черепахи. Аллоплеврон хоффманни и окаменелости повторно залеченных переломов челюстей в М. hoffmannii.[44] Фауна, на которую, вероятно, охотились мозазавры, включает костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры.[51] и черепахи. М. hoffmannii Вероятно, охотились у поверхности океана как хищник, устраивающий засаду, используя свои большие, адаптированные к двух измерениям глаза, чтобы более эффективно обнаруживать и ловить добычу.[44] Химические и структурные данные в окаменелостях М. лимонье и М. конодон предполагает, что они, возможно, также охотились на более глубоких водах.[87]
Исследования изотопов углерода в окаменелостях нескольких М. hoffmannii люди обнаружили чрезвычайно низкие значения δ13C, самый низкий из всех мозазавров. Есть несколько значений для δ13Уровни C в экологии питания мозазавров. Связь между δ13Уровни C у мозазавров и их трофические уровни отрицательно коррелируют; мозазавры с меньшим значением δ13Значения C, как правило, занимают более высокие трофические уровни. Одним из факторов этого является диета; диета с высоким содержанием липидов, например, морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снизить δ13Ценности C. С участием М. hoffmannii 's низкий δ13Уровни C, это говорит о том, что он, вероятно, питался такой добычей, и укрепляет его вероятное положение в качестве высшего хищника.[51]
В настоящее время известен только один пример Мозазавр сохранилась с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. missouriensis датируется примерно 75 миллионами лет назад (млн лет назад). Анализ содержимого его желудка обнаружил расчлененные и проколотые останки рыбы длиной 1 метр (3,3 фута). Эта рыба намного длиннее черепа мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов) в длину, что подтверждает, что M. missouriensis был макрофаг и съедал добычу крупнее своей головы, расчленяя и съедая кусочки за раз. Присутствие других крупных мозазавров, которые специализировались на здоровой добыче, сосуществующей с этим видом, убедительно свидетельствует о том, что M. missouriensis вероятно, специализировался больше на режущей добыче (добыча лучше всего питается зубами, которые приспособились к резанию), чтобы гарантировать перегородка ниши.[9]
Есть вероятность, что Мозазавр могли научить свое потомство охотиться, что подтверждается ископаемыми наутилоидами Argonautilus catarinae со следами укусов от двух мозазавров того же вида, один от подростка, а другой от взрослого. Расположение обоих укусов соответствует направлению, в которое наутилоид должен был быть обращен, что указывает на то, что он был неспособен к побегу и, таким образом, был уже больным или мертвым во время приступов; возможно, что это явление произошло от родительского мозазавра, который учил свое потомство тому, что головоногие моллюски - альтернативный источник добычи и как на нее охотиться. Альтернативное объяснение состоит в том, что следы укусов принадлежат одному мозазавру, который сначала слегка укусил наутилоид, а затем снова укусил с большей силой; но различия в расстоянии между зубами при обоих прикусах указывают на разные размеры челюстей, что делает первую гипотезу более вероятной. Анализ следов зубов показал, что мозазавры были либо Мозазавр или Платокарп.[88]
История жизни
Вполне вероятно что Мозазавр был живородящий (рождение живого ребенка), как современные млекопитающие. Нет никаких свидетельств живорождения у самого мозазавра, но оно известно у ряда других мозазавров;[89] примеры включают скелет беременного базального мозазавроида Carsosaurus marchesetti,[89] а Плиоплаткарпус примаевус окаменелости, связанные с окаменелостями двух эмбрионов мозазавра,[90] и окаменелости новорожденных Clidastes из пелагических отложений.[89] Такие ископаемые останки, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, предполагающих внешнее воспроизводство на основе яиц, указывает на вероятность Мозазавр живородство.[89][90] Микроанатомические исследования костей молодых Мозазавр и родственные роды обнаружили, что их костные структуры сопоставимы со взрослыми и не показывают увеличения костной массы (что связано с образом жизни на мелководье), что означает, что Мозазавр уже были умелыми пловцами и в очень молодом возрасте вели полноценный образ жизни в открытой воде.[91] Эти структуры показывают, что Мозазавр вероятно родился ранний в пелагических условиях и не использовали ясли для рождения и выращивания детенышей.[89][91] Однако в ряде местностей в Европе и Южной Дакоте были обнаружены концентрированные скопления молоди. М. hoffmannii, M. missouriensis и / или М. лимонье. Эти местонахождения представляют собой исключительно мелководные океанические отложения, что позволяет предположить, что молодые особи Мозазавр возможно, до сих пор использовали мелководье.[92]
Палеопатология
С его явно «диким» образом жизни,[85] есть ряд известных окаменелостей М. hoffmannii которые имеют серьезные физические повреждения. Два образца из Королевского бельгийского института естествознания, внесенные в каталог как IRSNB R25 и IRSNB R27, с переломами и другими патологии в их зубных костях были описаны Lingham-Soliar в исследовании 2004 года. Образец IRSNB R25 сохраняет полное разрушение около шестого лунка зуба. Обильное количество костной ткани мозоль вокруг перелома присутствуют практически зарастающие лунки зуба, а также различные остеолитические полости, абсцесс каналы, отверстие в тройничный нерв, и воспаленные эрозии, свидетельствующие о тяжелой бактериальной инфекции. На костной мозоли есть две мелко изъязвленные царапины, которые, возможно, образовались в процессе заживления. Образец IRSNB R27 имеет два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом с отломанными соседними зубами, который, вероятно, связан с переломом зубов. Перелом покрыт не союз образование костной мозоли с неглубокими царапинами и большой ямкой, соединенной с каналом абсцесса. Оба образца показывают признаки глубокой бактериальной инфекции рядом с переломами; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес, которые могли проникнуть в более глубокие ткани в результате предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Однако состояние зубов перед переломами в обоих образцах в хорошем состоянии, что указывает на то, что артерии и тройничные нервы не были повреждены; если бы они были, эти области были бы некротизированный из-за недостатка крови. Состояние зубов предполагает, что у людей, возможно, был эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что, вероятно, помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, также означает, что переломы не были смертельными. Причина этих травм не может быть определена с уверенностью, но существуют две возможности: одна возможность могла быть сопутствующим повреждением от укуса твердой поверхности, такой как панцирь черепахи, что вызвало бы повышенную нагрузку на челюстные кости; другая возможность - повреждение, нанесенное другим человеком во время внутривидового боя. Яма в IRSNB R27 была описана как похожая на след зуба, что дает возможность предположить, что это было место нападения другого мозазавра.[85]
В 2006 году палеонтологи во главе с Энн Шульп из Утрехтский университет опубликовал исследование, описывающее окаменелость квадрата М. hoffmannii при массивной хронической инфекции. Кость была сильно повреждена, в ней было несколько неестественных отверстий, и примерно пол-литра костной ткани были разрушены. Вполне вероятно, что это было результатом тяжелого случая остеомиелит по инициативе септический артрит, который прогрессировал до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в полости абсцесса. Также присутствовало большое количество костно-репаративной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Этот уровень костной инфекции, вероятно, был бы чрезвычайно болезненным и серьезно ограничил бы способность мозазавра использовать свои челюсти. Местоположение инфекции могло также повлиять на дыхание. Учитывая, что особь была способна выжить в таких условиях в течение длительного периода времени, вполне вероятно, что она перешла на диету кормового типа, субсидирующую мягкотелую добычу, такую как кальмары, которые можно было глотать целиком, чтобы минимизировать использование челюстей. Причина инфекции в настоящее время остается предположительной, но если она была результатом внутривидовой атаки, то вполне возможно, что одно из отверстий на квадрате могло быть точкой входа для зуба атакующего, из которого проникла инфекция.[86]
Аваскулярный некроз сообщалось во многих исследованиях, чтобы всегда присутствовать в М. лимонье и М. конодон.[93][51][94] В экзаменах М. конодон окаменелости из Алабамы и Нью-Джерси и М. лимонье окаменелости из Бельгии, Ротшильд и Мартин (2005) обнаружили, что от 3 до 17% позвонков в позвоночнике мозазавров были затронуты этим заболеванием.[93] Аваскулярный некроз - частый результат декомпрессионной болезни, вызванной повреждением костей из-за вмешательства образования пузырьков газообразного азота, которые образовывались из вдыхаемого воздуха, декомпрессированного во время глубоких или повторяющихся погружений. Это указывает на то, что оба Мозазавр виды могли либо часто нырять на глубину, либо постоянно нырять. Палеонтолог Агнет Вайнрайх Карлсен из Копенгагенский университет прокомментировал, что было бы экономно рассматривать появление таких состояний из-за неадаптации в исходном состоянии животного, поскольку окаменелости других мозазавров, которые также неизменно страдают бессосудистым некрозом, демонстрируют признаки развитой барабанной перепонки, которая защищала себя от быстрых изменений давления.[94]
Палеоэкология
Распространение, экосистема и экологическое воздействие
Исключая тихоокеанские виды, не оцененные Стрит и Колдуэлл (2017) и идентифицированные как отдельные роды в Стрит (2016), Мозазавр был трансатлантическим мозазавром, окаменелости которого были найдены в отложениях по обе стороны Атлантического океана или поблизости от него. Эти населенные пункты включают Средний Запад и Восточное побережье США, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант, африканское побережье от Марокко до Южной Африки, Бразилию, Аргентину и Антарктиду.[5][82][95] В позднем меловом периоде развитые регионы составляли три морских пути, населенных Мозазавр: Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и Средиземноморская Тетис.[95] Множественный океанический климат охватывает морские пути, включая тропический, субтропический, температурный и субполярный климат.[95][96][97] Широкий диапазон океанического климата привел к появлению большого разнообразия фауны, сосуществующей с Мозазавр.
Средиземноморская Тетис
Средиземноморский Тетис во время маастрихта располагался на территории современной Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографического сходства распространяет этот диапазон на районы через Атлантику, включая Бразилию и штат Восточного побережья США. Нью-Джерси. Географически он разделен на два биогеографические провинции которые включают соответственно северную и южную окраины Тетии. С экологической точки зрения два мозазавра Мозазавр и Прогнатодон по всей видимости, являются доминирующими таксонами на всем морском пути, будучи очень широко распространенными и экологически разнообразными по всему Средиземноморью Тетис. Северная окраина Тетии была расположена в районе палеоширот 30-40 ° с.ш., включая территорию, которая сейчас является европейским континентом, Турцией и Нью-Джерси. В то время Европа представляла собой россыпь островов, причем большая часть современной континентальной суши находилась под водой. Северная окраина Тетии обеспечивает умеренно-теплый климат, в котором преобладали мозазавры и морские черепахи. М. hoffmannii и Прогнатодон секториус были доминирующими видами в этой провинции.[95] Однако другие Мозазавр такие виды, как М. лимонье было обнаружено, что они являются доминирующим видом в некоторых областях, таких как Бельгия, где их количество значительно превышает количество других крупных мозазавров.[37] Другие мозазавры, обнаруженные на европейской стороне северной окраины Тетии, включают более мелкие роды, такие как Халисавр, Плиоплаткарпус, и Платокарп; ракушечник Carinodens; и более крупные мозазавры аналогичного трофического уровня, включая Тилозавр бернарди и четыре других вида Прогнатодон. Морские черепахи, такие как Аллоплевродон Хоффманни и Глиптохелон суикербуйский также доминировали в этом районе и другие морские рептилии, в том числе неопределенные эластозавры время от времени находили. Группы морских рептилий в районе Нью-Джерси в провинции в целом эквивалентны таковым в Европе; Фауна мозазавров очень похожа, но исключает М. лимонье, Carinodens, Тилозавр, и некоторые виды Халисавр и Прогнатодон и они исключительно М. конодон и некоторые виды Халисавр и Прогнатодон.[95] Многие виды акул, такие как Скваликоракс, Cretalamna, Серратоламна, и песчаные акулы,[98] а также костные рыбы, такие как Чимолихтис, саблезубая сельдь Энход, и рыба-меч Протосфираена представлены на северной окраине Тетии.[99]
Южная окраина Тетии располагалась вдоль экватора между 20 ° северной широты и 20 ° южной широты, что привело к более теплому тропическому климату, типичному для провинции. Расположен вокруг того, что сейчас является Африкой, Аравией, Левантом и Бразилией, морское дно граничит с кратоны в Африке и Аравии обеспечены обширные мелководные морские среды. В этих средах также преобладали мозазавры и морские черепахи с боковой шеей. Мозазавров, Globidens phosphaticus - характерный вид южной провинции; в африканских и арабских странах, Halisaurus arambourgi и 'Platecarpus ptychodon' [95](сомнительный таксон, который может представлять различных мозазавров, таких как Гавиалимус или Platecarpus somenensis[100]) также были доминирующими мозазаврами.[95] Мозазавр не был хорошо представлен: распределение M. beaugei был ограничен Марокко и Бразилией, а изолированные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие М. лимонье, несмотря на то что М. hoffmannii имеет некоторое присутствие по всей провинции.[5][95] Другие мозазавры с южной окраины Тетии включают загадочную Goronyosaurus, дробилки-дробилки Игдаманозавр и Carinodens, Еремиазавр, четыре других вида Прогнатодон, и различные другие виды Халисавр. Другие морские рептилии, такие как морская варан Пахиваран и морская змея Палеофис там известны. Помимо Зарафасаура в Марокко плезиозавры были редкостью. В тропической зоне костные рыбы, такие как Энход и Stratodus и различные акулы были обычны по всей южной окраине Тетии.[95]
Западный внутренний морской путь
Многие из самых ранних окаменелостей Мозазавр были обнаружены в кампанских отложениях в Северной Америке, в том числе в том, что когда-то было Западным внутренним морским путем, внутренним морем, которое протекало через центральную часть Соединенных Штатов и Канаду и соединяло Арктический океан к современности Мексиканский залив. Этот регион был довольно мелким для морского пути и имел глубину около 800–900 метров (2600–3000 футов) от поверхности в самой глубине.[101] Обширный дренаж из двух соседних Аппалачи и Ларамидия континенты принесли огромное количество отложений, и вместе с формированием богатой питательными веществами глубоководной массы в результате смешения континентальных пресных вод, арктических вод с севера и более теплых соленых Тетических вод с юга, это привело к образованию теплых и высокопродуктивных морской путь, поддерживающий богатое разнообразие морской жизни.[102][103][104] Фактически, многие из самых известных морских комплексов позднего мелового периода происходят из отложений Западного внутреннего морского пути.[102] Однако скопления окаменелостей в этих отложениях предполагают полный круговорот фауны к тому времени. M. missouriensis и М. конодон появилось, и что наличие Мозазавр в Западном внутреннем морском пути оказал глубокое влияние на перестройку морских экосистем.[105] Биогеография региона в целом была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся разным климатом и фаунистической структурой, граничащие с современными Канзас. Океанический климат северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным умеренным, в то время как южная внутренняя субпровинция имела теплый умеренный или субтропический климат.[96] Фаунистический состав обеих провинций до появления Мозазавр в целом были гораздо более разнообразными, и ученые классифицировали эти периоды разнообразия как эпоху Ниобрары. В это время в Северной Внутренней Субпровинции доминировали плезиозавры, морские птицы гесперорнитид, и род мозазавров Платокарп; а в южной внутренней субпровинции, которая была намного более разнообразной, чем северная во всех группах, преобладали акулы, черепахи и большое разнообразие мозазавров, включая Тилозавр и Clidastes.[105][96]
Появление M. missouriensis и М. конодон в Западном внутреннем морском пути около 79,5 млн лет совпало с переходом к следующей эпохе Навесинкан, которая совпала с коллапсом ниобраранского отряда и полным изменением структуры морской фауны.[105][106] На территории современной Алабамы в южной внутренней субпровинции обитает большинство основных родов, включая мозазавров. Clidastes, Тилозавр, Globidens, Халисавр, и Платокарп и акулы, такие как Кретоксирина в основном исчезли и были заменены Мозазавр.[105][107] Разнообразие морских рептилий в целом значительно сократилось и к тому времени Мозазавр доминировали во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров с Плиоплаткарпус и Прогнатодон разделение оставшейся трети. В северной внутренней субпровинции также произошла реструктуризация скоплений мозазавров к началу эпохи Навесинкан, которая характеризовалась исчезновением мозазавров, таких как Платокарп и их замена на Мозазавр и Плиоплаткарпус.[105] Однако такие роды ниобрары, как Тилозавр,[108] Кретоксирина,[109] гесперорнитиды,[110] и плезиозавры, включая эластозавров, таких как Терминонататор[111] и поликотилиды, подобные Dolichorhynchops[112] сохраняли свое присутствие примерно до конца кампана, во время которого весь Западный внутренний морской путь начал отступать с севера.[102] Мозазавр продолжал оставаться доминирующим родом на морском пути до конца эпохи Навесинкан во время закрытия мелового периода.[105] Хотя появление Мозазавр в Западном внутреннем морском пути ознаменовалось полной перестройкой морских сообществ, сосредоточенных вокруг него, все еще сохранялось разнообразие фауны, сосуществовавшей с Мозазавр. Эти дополнительные роды включали морских черепах, таких как Протостега[107] и Архелон;[113] многие виды морских птиц, в том числе Бапторнис,[110] Ихтиорнис, и Халиморнис; крокодилы, такие как Дейнозух; и многие виды рыб, включая акул, таких как Cretalamna, Скваликоракс, акула-гоблин Скапаноринх, Псевдокоракс, песчаный тигр Одонтаспис, Серратоламна, и акула-пила Ищириза; и костлявая рыба, такая как Энход, Протосфираена, Stratodus, а ихтиодектиды Ксифактин и Суродон.[107][114]
Антарктида
Мозазавр известен из позднемаастрихтских отложений в Антарктический полуостров в частности Формация Лопес-де-Бертодано в Остров Сеймур.[82] Это местонахождение, по оценкам, было расположено примерно на 65 ° южной широты в течение маастрихта. Находясь в Антарктике полярный круг, местонахождение острова Сеймур, вероятно, обеспечило довольно уникальный климат.[97] Химические исследования на кислород-18 изотопы, обнаруженные в раковинах и донных фораминиферы рассчитали средние и глубоководные температуры океана в среднем 6 ° C (43 ° F) с колебаниями до 4–12 ° C (39–54 ° F) на протяжении всего маастрихта; одно из тех же исследований также показало, что температура поверхности моря могла быть ниже, возможно, опускалась ниже нуля и временами образовывалась морская льдина.[81][115] В качестве альтернативы, исследование с использованием техники MBT / CBT, получение данных из циклизация и метилирование процессы в древней бактериальной мембране липиды дала немного более высокую температуру 12 ° C (54 ° F) ± 5 около 66 млн лет назад. Тем не менее, эти оценочные климатические условия характеризуют в первую очередь прохладную умеренную среду с возможными интервалами приполярных и теплых эпизодов.[97]
По крайней мере, два вида Мозазавр были описаны на острове Сеймур, но истинное количество видов неизвестно, так как останки часто фрагментарны, а образцы описаны в открытая номенклатура. Эти виды включают один, сопоставимый с М. лимонье и еще один, который, кажется, тесно связан с М. hoffmannii. Количество Мозазавр окаменелости, известные в данной местности, считаются слишком фрагментарными, чтобы их можно было идентифицировать на уровне видов. Тем не менее этот род оказался наиболее таксономически разнообразным в Маастрихтской Антарктиде. Мозазавр это не единственный мозазавр с острова Сеймур; по крайней мере четыре других рода были зарегистрированы в аналогичных или тех же отложениях. К ним относятся Плиоплаткарпус, мозазаврины Моаназавр и Лиодон,[82] и тилозаврин Кайкаифилу. Однако многие из этих родов в основном основаны на изолированных зубах и исследованиях зубной изменчивости Кайкаифилу продемонстрировал легкость ошибочной идентификации при исследовании зубов антарктического мозазавра. Это предполагает возможность того, что было зарегистрировано больше родов, чем было на самом деле.[116] Прогнатодон и Globidens также ожидается, что они будут присутствовать на основании тенденций распространения обоих родов, хотя окончательные окаменелости еще не найдены.[82] Другие морские рептилии включали плезиозавров-эласмозавров, таких как Aristonectes и еще один неопределимый эласмозаврид, не связанный с первым.[117] В комплексе рыб формации Лопес-де-Бертодано преобладали Энход и ichthyodectiformes, составляющие 21,95% и 45,6% местного разнообразия рыб соответственно. Из остальных процентов песчаные акулы составили 10,5%, коровья акула. Нотиданодон 6.8%, химеры 3.9%, видел акул 2,7%, разные другие костистая рыба 2,4%, а остальные 6% были поделены между другими акулами, такими как Paraorthacodus, жареные акулы, Протосквал, и Cretalamna.[118]
Предпочтение среды обитания
Традиционный метод определения предпочтения среды обитания ископаемых животных заключается в определении среды обитания, представленной месторождениями, из которых они были взяты. Известные окаменелости Мозазавр обычно были извлечены из отложений, которые представляли прибрежные среды обитания в меловой период, с некоторыми окаменелостями, происходящими из более глубоких водных отложений.[87][119] Раннее исследование предпочтения среды обитания, проведенное Lingham-Soliar в 1995 г., подробно остановилось на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с М. hoffmannii Месторождения, особенно местность маастрихтского типа, представляли прибрежные воды, глубина которых составляла около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих мест были характерны изменчивые температуры и изобилие морской жизни. Морфологическое строение М. hoffmanniiтем не менее, он был лучше всего приспособлен к пелагическому образу жизни на поверхности. Вероятно, он располагался недалеко от поверхности и эксплуатировал богатые морские сообщества, представленные в этом месте.[44]
Совсем недавно развивающийся подход заключается в биогеохимический один, по сравнению с более ранним методом измерения δ13Уровни C в эмали Мозазавр зубы. Другая известная корреляция с δ13C уровней показывает, что δ13C обычно истощается по мере удаления от берега среды обитания животного, а это означает, что более низкие уровни изотопа могут коррелировать с местом кормления в более открытых водах и наоборот. Это было протестировано на нескольких Мозазавр окаменелости в многочисленных исследованиях, которые дали последовательные результаты, свидетельствующие о том, что Мозазавр кормили в более оффшорных или открытых водах. Однако было указано, что измерение δ13Уровни C могут быть не самым точным методом определения предпочтительной среды обитания Мозазавр.[119] Это связано с тем, что такие уровни изотопов также могут частично определяться другими факторами образа жизни животного. В М. hoffmannii, одним из таких факторов будет его диета[119] в то время Эффект Бора при нырянии было бы еще одним возможным фактором М. лимонье и М. конодон.[87] В результате уровни изотопов могут искажать фактические предпочтения среды обитания Мозазавр из-за таких изменений другими факторами.[119] В качестве решения палеонтологи Т. Линн Харрелл-младший и Альберто Перес-Уэрта провели исследование 2014 года, в котором специально изучались соотношения концентраций неодим, гадолиний, и иттербий в М. hoffmannii окаменелости из маастрихтских отложений в Алабаме, Мозазавр образец из кампанского века Демополис Мел, а Мозазавр ископаемое из Формация Хорнерстаун в Нью-Джерси. Предыдущие исследования показали, что соотношения этих трех элементов могут служить показателем относительной глубины океана окаменелости на ранней стадии. диагенез без вмешательства со стороны биологических процессов, где каждый из трех элементов означает мелкую, глубокую, пресную или сильно соленую воду. Отношения редкоземельных элементов оказались очень последовательными на протяжении большей части исследованных Мозазавр окаменелости (что указывает на постоянное предпочтение среды обитания), которые были сгруппированы в соответствии с соотношением, представляющим прибрежные среды обитания с глубиной океана от 50 до 150 метров (160–490 футов) или более. Существовало несколько выбросов, которые вместо этого представляли более мелкие воды глубиной 50 метров (160 футов) или меньше.[119]
Межвидовая конкуренция
Мозазавр был современником других крупных хищных мозазавров, которые также считались высшими хищниками, наиболее заметными из которых были тилозаврины и Прогнатодон.[44][51] Тилозавр бернарди, единственный выживший вид этого рода во время маастрихта, достигавший 12,2 метра (40 футов) в длину.[58] в то время как самые крупные сосуществующие виды Прогнатодон такие как П. сатуратор вырос более чем на 12 метров (39 футов).[51] Диеты этих трех типов мозазавров сходились, поскольку все они охотились на одинаковых животных, например, на других морских рептилий.[9][44][51]
В исследовании, опубликованном в 2013 году под руководством Шулпа, конкретно проверяется, как мозазавры, такие как М. hoffmannii и П. сатуратор могли сосуществовать в одних и тех же населенных пунктах через δ13C. анализ. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов из-за вклада в их определение множества факторов окружающей среды, таких как образ жизни, диета и предпочтение среды обитания. Сравнение значений δ13Уровни C в нескольких зубах М. hoffmannii и П. сатуратор из Маастрихтская формация показали, что, хотя между некоторыми образцами наблюдается некоторая конвергенция изотопных уровней, среднее значение δ13Значения C между двумя видами в целом были разными. Это одно из указаний на разделение ниш, когда два рода мозазавров, вероятно, кормились в разных средах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта, о чем свидетельствуют разные биологические факторы, определяющие их разные δ.13Ценности C. Морфологические строения двух видов дополняют контекст этой находки. Зубы П. сатуратор намного надежнее, чем у М. hoffmannii и были специально оснащены для охоты на такую крепкую добычу, как черепахи. В то время как М. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были созданы, чтобы справляться с более широким кругом добычи, которая, возможно, была менее подходящей для П. сатуратор.[51] Еще один случай предполагаемого разделения ниши между Мозазавр и Прогнатодон от Формация Медвежьей Лапы в Альберта был изучен в исследовании 2014 года, проведенном Такуей Кониси из Университет Цинциннати. Исследование показало разницу в питании между M. missouriensis и Prognathodon overtoni на основе содержимого желудка. Содержимое желудка P. overtoni включены черепахи и аммониты, что является еще одним примером диеты, ориентированной на более твердую добычу. В отличие, M. missouriensis был обнаружен с содержимым желудка, состоящим из рыбы, что свидетельствует о диете, специализирующейся на более мягкой добыче. Было высказано предположение, что эти приспособления были разработаны специально для обеспечения разделения ресурсов между двумя типами мозазавров.[9]
Однако это, очевидно, не полностью предотвратило участие в конкурентной борьбе. Как и во внутривидовом бою среди Мозазавр индивидов, есть также свидетельства агрессивных межвидовых боев между Мозазавр и другие крупные виды мозазавров. Это показано на ископаемом черепе малолетнего взрослого. М. hoffmannii с переломами от сильного концентрированного удара по мозговой коробке; Lingham-Soliar (1998) исследовал эту патологию и утверждал, что удар был нанесен тараном со стороны Тилозавр бернарди, учитывая, что образование трещин было характерным для скоординированного удара (а не вызвано аварией или повреждением во время процесса окаменения) и что Т. Бернарди была единственной известной фауной, способной нанести такой ущерб. Этот вид атаки сравнивают с защитным поведением афалины используя свои клювы, чтобы убить или отразить лимонные акулы, и предполагалось, что Т. Бернарди нанесли наступательную атаку через засаду на ничего не подозревающих Мозазавр, что косвенно подразумевалось, возможно, было мотивировано питанием или территориальной защитой.[120]
Вымирание
К концу мелового периода мозазавры любят Мозазавр были на высоте излучение их разнообразия, и их исчезновение было внезапным.[44] Самые молодые окаменелости Мозазавр, в том числе М. hoffmannii и неопределенные виды, встречаются до Граница мела и палеогена (Граница K-Pg) и исчезновение рода было результатом Мелово-палеогеновое вымирание это также уничтожило динозавров. Места где Мозазавр окаменелости были обнаружены на глубине не менее 15 метров (49 футов) ниже границы, включая, помимо прочего, маастрихтскую формацию, Формация Давутлар в Турции Формация Ягуэль в Аргентине, Стивнс Клинт в Дании, на острове Сеймур и в Миссури.[121] Перед пограничным событием глобальный уровень моря упал, что истощило континенты их богатых питательными веществами морских путей и изменило циркуляцию и структуру питательных веществ, уменьшив количество доступных сред обитания для Мозазавр. Род выжил, получив доступ к новым местообитаниям в более открытых водах.[122][123]
М. hoffmannii окаменелости были найдены в пределах самой границы K-Pg между Палеоцен Формация Клейтон и меловой Формация Сова Крик на юго-востоке Миссури. Окаменелости позвонков из этого слоя были обнаружены с посмертными переломами, и отложение самого слоя, вероятно, было результатом цунамит, альтернативно прозванный «меловой залежи коктейлей»; он образовался в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических нарушений, мега-ураганов и гигантских цунами как прямых последствий воздействия Чиксулуб астероид. Помимо физического кинетического разрушения этих событий, удар также имел последующие экологические последствия, такие как блокирование солнечного света, что привело к разрушению морских пищевых сетей. Любые Мозазавр которые, возможно, пережили непосредственные катаклизмы, укрывшись в более глубоких водах, в конечном итоге вымерли бы из-за голода из-за полной потери структуры добычи.[122]
Одно загадочное происшествие Mosasaurus sp. окаменелости, найденные в формации Хорнерстаун, месторождение, которое обычно датируется палеоценом. Даниан возраст, который был сразу после маастрихтского возраста. Находки были обнаружены вместе с окаменелостями Скваликоракс, Энход, и различные аммониты в пласте с уникальным богатством ископаемых в основании формации Хорнерстаун, известной как основной слой ископаемых. Это не значит, что Мозазавр и связанная с ним фауна, возможно, пережила вымирание K-Pg; есть несколько альтернативных объяснений того, почему эти животные были обнаружены в Кайнозойский депозиты. Один аргумент предполагает, что окаменелости на самом деле произошли из более ранних меловых отложений, которые были переработанный в палеоценовую формацию во время ее раннего отложения. Доказательства переделки обычно исходят от окаменелостей, которые изнашиваются из-за дальнейшей эрозии во время их обнажения во время повторного отложения. Многие из Мозазавр окаменелости из основного слоя окаменелостей состоят из отдельных костей, которые обычно истираются и стираются; однако слой также давал лучше сохранившиеся Мозазавр останки. Другое объяснение предполагает, что основной слой окаменелостей - это средний по времени маастрихтский слой. Реманиэ месторождения, что означает, что он произошел из мелового месторождения с небольшим осадком и постепенно просеянный в вышележащие отложения. Третья гипотеза предлагает представление отложений отложений меловых отложений, которые были вытеснены сильным ударным событием, таким как цунами, и впоследствии снова заполнены кайнозойскими окаменелостями.[2]
Смотрите также
Палеонтологический портал
Палеонтологический порталПримечания
- ^ Точный год точно не известен из-за множества противоречащих друг другу утверждений. Изучение существующих исторических свидетельств, проведенное Питерсом и др. (2012), позволило предположить, что наиболее точной датой будет 1780 год или около того.[14] В последнее время, Лимбург газеты сообщили в 2015 году, что Эрнст Хомбург из Маастрихтский университет обнаружил Вассал Журнал, выпущенный в октябре 1778 года, подробно сообщал о недавней находке второго черепа.[15]
- ^ Более дословным переводом было бы «большое ископаемое животное из карьеров Маастрихта».
- ^ Hoffmannii было исходным написанием, используемым Мантеллом, с окончанием на -ii. Позднее авторы начали опускать последнюю букву и записывали ее как Hoffmanni, что стало тенденцией к использованию конкретных эпитетов подобной структуры в последующие годы. Однако недавние ученые утверждают, что особый этимологический состав Hoffmannii нельзя подвергать Международный кодекс зоологической номенклатуры Статьи 32.5, 33.4 или 34, которые обычно защищают аналогичные перепродажи. Это делает Hoffmannii правильное написание, хотя Hoffmanni продолжает неправильно использоваться многими авторами.[9]
- ^ Личность этого иностранного натуралиста не установлена.[26]
- ^ Один экземпляр, традиционно относящийся к М. лимонье режущие кромки имеют зубчатые элементы. Однако ученые выразили вероятность того, что этот экземпляр принадлежит к другому виду.[40]
- ^ Количество призм в М. конодон и количество язычных призм в М. лимонье не уверены.[42]
- ^ Это исследование проводилось только на одном зубе и может не отражать точную продолжительность дентиногенез в целом Мозазавр зубы.[56]
- ^ Число хвостовых позвонков точно не известно, но известно, по крайней мере, десять позвонков. М. конодон хвост и совершенно неизвестный в М. hoffmannii.[11]
- ^ В смысле английского определения 2.
- ^ Независимо от тезиса Стрита.[5]
- ^ Некоторые исследования, такие как Madzia & Cau (2017), также помещают Прогнатодон и Плезиотилозавр внутри этого племени.[62]
- ^ Максимус-Hoffmannii была формулировка, использованная Расселом (1957); это признание веры в тесную связь между двумя видами.[39]
Рекомендации
- ^ Дж. Г. Огг; Хиннов Л.А. (2012). Меловой. Шкала геологического времени 2012. С. 793–853. Дои:10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN 9780444594259.
- ^ а б c Уильям Б. Галлахер (2005). «Недавние открытия мозазавров в Нью-Джерси и Делавэре, США: стратиграфия, тафономия и значение для исчезновения мозазавров». Нидерландский журнал наук о Земле. 84 (3): 241–245. Дои:10.1017 / S0016774600021028.
- ^ Уильям Б. Галлахер (1984). «Палеоэкология региона долины Делавэр, часть II: от мелового до четвертичного периода». Мозазавр. 2 (1): 9–43.
- ^ Кристиан К. Обаси; Деннис О. Терри младший; Джордж Х. Майер; Дэвид Э. Грандстафф (2011). «Состав и морфология глауконита, ударный кварц и происхождение мелового (?) Главного ископаемого слоя (MFL) в Южном Нью-Джерси, США». Журнал осадочных исследований. 81 (1): 479–494. Bibcode:2011JSedR..81..479O. Дои:10.2110 / jsr.2011.42.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Halle P. Street; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Повторная диагностика и переописание Мозазавр hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) и оценка видов, отнесенных к роду Мозазавр". Геологический журнал. 154 (3): 521–557. Bibcode:2017ГеоМ..154..521С. Дои:10.1017 / S0016756816000236.
- ^ Джозеф Лейди (1864). Рептилии мелового периода США. 14. Вклад Смитсоновского института в знания. С. 30–120.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Холли П. Стрит (2016). Переоценка рода Мозазавр (Скваматы: Mosasauridae) (PDF) (Кандидат наук). Университет Альберты. Дои:10.7939 / R31N7XZ1K.
- ^ Т. Л. Харрелл-младший; Дж. Э. Мартин (2014). "Мозазавр из формации Маастрихт Фокс-Хиллз в северной части Западного Внутреннего морского пути Соединенных Штатов и синонимия Mosasaurus maximus с Mosasaurus hoffmanni (Рептилии: Mosasauridae) ". Нидерландский журнал наук о Земле. 94 (1): 23–37. Дои:10.1017 / njg.2014.27.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Такуя Кониси; Майкл Ньюбри; Майкл Колдуэлл (2014). "Небольшой, прекрасно сохранившийся образец Мозазавр миссурианский (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка для этого рода ". Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (4): 802–819. Дои:10.1080/02724634.2014.838573. S2CID 86325001.
- ^ а б c М. В. Колдуэлл; Г. Л. Белл-младший (2005). «О немецких князьях и реках Северной Америки: вновь обнаружена потерянная морда мозазавра Харлана». Нидерландский журнал наук о Земле. 84 (3): 207–211. Дои:10.1017 / S0016774600020989.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Т. Икеджири; С. Г. Лукас (2014). «Остеология и систематика Конодон мозазавра Коп 1881 г. из позднего мела Северной Америки ». Нидерландский журнал наук о Земле. 94 (1): 39–54. Дои:10.1017 / njg.2014.28.
- ^ М. ван Марум (1790). Beschrijving der bederen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst в музее Тейлера (на голландском). 9. Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. С. 383–389.
- ^ а б c Майк Эверхарт (1999). "Mosasaurus hoffmanni-Первое открытие мозазавра? ". Океаны Канзаса. В архиве из оригинала 4 сентября 2019 г.. Получено 6 ноября, 2019.
- ^ а б c d е ж грамм час Флоренс Питерс; Пегги Г. В. Ромпен; Джон В. М. Ягт; Натали Барде (2012). "Новый взгляд на фантастический рассказ Фожа де Сен-Фон о происхождении и приобретении типового образца Mosasaurus hoffmanni МАНТЕЛ, 1829 г. ". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 55–65. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.1.55.
- ^ Викки Варфоломей (21 сентября 2015 г.). "Datum vondst mosasaurus ontdekt: в октябре 1778 г.". 1Лимбург (на голландском). Архивировано из оригинал 7 марта 2020 г.
- ^ Петрус Кампер (1786 г.). «Предположения относительно окаменелостей, найденных на горе Святого Петра недалеко от Маастрихта». Философские труды Лондонского королевского общества. 76 (2): 443–456. Дои:10.1098 / rstl.1786.0026. ISSN 2053-9223.
- ^ а б c d е Флоренс Ф. Дж. М. Питерс (2009). «Естественная история в Нидерландах в 1794/95 г. разрушена: разграбление окаменелого мозазавра из Маастрихта, а также удаление кабинета и зверинца статхолдера Вильгельма V». Наследие Наполеона: рост национальных музеев в Европе, 1794-1830 гг. (PDF). 27. Берлин: G + H Verlag. С. 55–72. ISBN 9783940939111.
- ^ Натали Барде (2012). «Коллекции Mosasaur Национального музея естественной истории Парижа». Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 35–53. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.1.35.
- ^ а б c d Эрик Малдер (2004). Находки маастрихтского мелового периода и голландские пионеры палеонтологии позвоночных. Королевская Нидерландская академия искусств и наук. С. 165–176.
- ^ Эрик Малдер; Берт Теуниссен (1986). "Расследование Германом Шлегелем маастрихтских мозазавров". Архивы естественной истории. 13 (1): 1–6. Дои:10.3366 / anh.1986.13.1.1.
- ^ а б Марк Эванс (2010). «Роли музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 343 (1): 5–29. Bibcode:2010GSLSP.343 .... 5E. Дои:10.1144 / SP343.2. S2CID 84158087.
- ^ а б c Майк Эверхарт (2001). "Мозазавр Гольдфуса". Океаны Канзаса. Архивировано из оригинал 2 июня 2019 г.. Получено 10 ноября, 2019.
- ^ а б "10 сентября 1804 г.". Журналы экспедиции Льюиса и Кларка. Архивировано из оригинал 11 ноября 2019 г.. Получено 10 ноября, 2019.
- ^ Ричард Эллис (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов. Университетское издательство Канзаса. п. 216. ISBN 978-0700613946.
- ^ Роберт В. Мередит; Джеймс Э. Мартин; Пол Н. Веглейтнер (2007). Самый большой мозазавр (Squamata: Mosasauridae) из района реки Миссури (поздний мел; группа Пьера Шейла) в Южной Дакоте и его связь с Льюисом и Кларком (PDF). Геологическое общество Америки. С. 209–214.
- ^ а б Джеймс Эллсуорт Де Кей (1830 г.). «Об останках вымерших рептилий родов Mosasaurus и Geosaurus, обнаруженных во вторичных формациях Нью-Джерси; и о обнаружении вещества, недавно названного доктором Баклендом копролитом, в том же месте». Летопись лицея естественной истории Нью-Йорка. 3: 134–141.
- ^ Генрих Георг Бронн (1838). "Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen" (на немецком). 2: 760. Дои:10.5962 / bhl.title.59080. Цитировать журнал требует
| журнал =(Помогите) - ^ Эрик В. А. Мулер (1999). «Трансатлантические мозазавры последнего мелового периода (Reptilia, Lacertilia) из района маастрихтского типа и Нью-Джерси». Geologie en Mijnbouw. 78 (3/4): 281–300. Дои:10.1023 / а: 1003838929257. S2CID 126956543.
- ^ Ричард Харлан (1834). "Уведомление об обнаружении останков Ихтиозавр в штате Миссури, штат Нью-Йорк ". Труды Американского философского общества. 4: 405–408. JSTOR 1004839.
- ^ Ричард Харлан (1839). "Уведомление об обнаружении Базилозавр и Батрахотерий". Труды Лондонского геологического общества. 3: 23–24.
- ^ Ричард Харлан (1839). "(Письмо относительно Базилозавр и Батрахотерий)". Bulletin de la Société Géologique de France (На французском). 1 (10): 89–90.
- ^ а б Марк Уиттон (2019). «Наука о динозаврах Хрустального дворца, часть 2: Телеозавр, птерозавры и Мозазавр". Марк Уиттон. Com. Архивировано из оригинал 3 июня 2019 г.
- ^ «Мозазавр». Друзья динозавров Хрустального дворца. 2020. Архивировано с оригинал 18 июня 2020 г.
- ^ а б c Эдвард Дринкер Коуп (1881). "Новый вид Clidastes из Нью-Джерси ". Американский натуралист. 15: 587–588.
- ^ Бен Крейслер (2000). "Руководство по переводу и произношению Mosasauridae". Динозаврия онлайн. Архивировано из оригинал 2 мая 2008 г.
- ^ Луи Долло (1889). "Премьер-нота сюр-ле-Мозазориенс де Месвин". Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (На французском). 3: 271–304. ISSN 0037-8909.
- ^ а б c d е ж грамм час Theagarten Lingham-Soliar (2000). "Мозазавр Мозазавр лимонник (Lepidosauromorpha, Squamata) из верхнего мела Бельгии и Нидерландов ». Палеонтологический журнал. 34 (приложение 2): S225 – S237.
- ^ Пабло Гонсалес Руис; Марта С. Фернандес; Марианелла Талеви; Хуан М. Лирди; Марсело А. Регеро (2019). «Новый череп мозазавра Plotosaurini из верхнего маастрихта Антарктиды. Палеогеографические находки Plotosaurini». Меловые исследования. 103 (2019): 104166. Дои:10.1016 / j.cretres.2019.06.012.
- ^ а б c d е ж грамм час Дейл А. Рассел (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF). 23. Бюллетень музея естественной истории Пибоди. С. 1–124.
- ^ а б c d Даниэль Мадзиа (2019). "Стоматологическая изменчивость и различимость в Мозазавр лимонник (Mosasauridae) из кампана и маастрихта Бельгии, а также значение для таксономической оценки зубных рядов мозазаврид ". Историческая биология: 1–15. Дои:10.1080/08912963.2019.1588892.
- ^ а б Натали Барде; Хабьер Переда Субербиола; Стефан Жув; Эстель Бурдон; Пегги Винсент; Александра Хусай; Жан-Клод Ярость; Н.-Э. Джалил; Б. Буйя; М. Амагзаз (2010). «Рептильные сообщества из фосфатов позднего мела - палеогена Марокко: от Арамбурга до наших дней». Историческая биология. 22 (1–3): 186–199. Дои:10.1080/08912961003754945. S2CID 128481560.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Натали Барде; Хабьер Переда Субербиола; Мохамед Иарочен; Фатима Буяхьяуи; Баади Буйя; Мбарек Амагзаз (2004). "Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко ». Geobios. 37 (2004): 315–324. Дои:10.1016 / j.geobios.2003.02.006.
- ^ а б c d Д.В. Григорьев (2014). "Гигант Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихт) Пензы, Россия » (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 318 (2): 148–167.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Theagarten Lingham-Soliar (1995). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта Нидерландов ». Философские труды Королевского общества B. 347 (1320): 155–172. Bibcode:1995РСПТБ.347..155Л. Дои:10.1098 / рстб.1995.0019.
- ^ а б Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленными зубами из комплекса Argille Scagliose (поздний кампан) в Северной Италии». Меловые исследования. 49 (2014): 91–104. Дои:10.1016 / j.cretres.2014.01.003.
- ^ Майкл Эверхарт; Джон У. Ягт; Эрик В.А.Малдер; Энн С. Шульп (2016), Мозазавры - насколько они действительно стали большими?, 5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальный взгляд на мезозойские морские амниоты
- ^ а б Луи Долло (1892). "Nouvelle note sur l'osteologie des mosasauriens". Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (На французском). 6: 219=259. ISSN 0037-8909.
- ^ Майкл Дж. Полсин; Луи Л. Джейкобс; Рикардо Араужо; Энн Шулп; Октавио Матеус (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 400 (15): 17–27. Дои:10.1016 / j.palaeo.2013.05.018.
- ^ Майкл Д. Д'Эмик; Кэтлин М. Смит; Закари Т. Ансли (2015). «Необычная гистология и морфология ребер мозазавров (Squamata)». Палеонтология. 58 (3): 511–520. Дои:10.1111 / pala.12157.
- ^ а б c Кэролайн Грэмлинг (26 октября 2016 г.). "Битва древних морских монстров обнаружена в необычных окаменелостях". Наука. Дои:10.1126 / science.aal0310.
- ^ а б c d е ж грамм час я j В КАЧЕСТВЕ. Шульп; H.B. Vonhof; J.H.J.L. ван дер Люббе; Р. Янссен; Р.Р. ван Баал (2013). «О дайвинге и диете: разделение ресурсов по типу маастрихтских мозазавров». Нидерландский журнал наук о Земле. 92 (2–3): 165–170. Дои:10.1017 / S001677460000010X.
- ^ Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полсин; Октавио Матеус; Луи Л. Джейкобс; Мария Лусия Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). "Новый материал мозазавров из маастрихта Анголы с примечаниями о филогении, распространении и палеоэкологии этого рода. Прогнатодон" (PDF). Publicaties van Het Natuurhistorisch Genootschap в Лимбурге: 57–67. ISSN 0374-955X.
- ^ а б Клинт А. Бойд (2017). "Новое дополнение к морскому пути мелового периода Северной Дакоты" (PDF). Географические новости. Vol. 44 нет. 1. Геологическое общество Северной Дакоты. С. 20–23.
- ^ Майк Эверхарт (2001). "Самуэль Уилсон Mosasaurus horridus". Океаны Канзаса. Получено 23 ноября, 2019.
- ^ Майкл У. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов мозазавров (Mosasauridae: Squamata)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (4): 687–700. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00280.x.
- ^ а б Анусуя Чинсами; Джемал Туноглу; Дэниел Б. Томас (2012). «Стоматологическая микроструктура и геохимия Mosasaurus hoffmanni (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Турции ". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (2): 85–92. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.2.85.
- ^ а б Йохан Линдгрен; Майкл Дж. Полсин; Брюс А. Янг (2011). «От сухопутных к левиафанам: эволюция плавания у мозазавриновых мозазавров». Палеобиология. 37 (3): 445–469. Дои:10.1666/09023.1. S2CID 85165085.
- ^ а б Йохан Линдгрен (2005). "Первая запись Хайнозавр (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции ». Журнал палеонтологии. 79 (6): 1157–1165. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x.
- ^ Halle P. Street; Майкл У. Колдуэлл (2016), Пересмотр Mosasaurini на основе систематической и таксономической ревизии Мозазавр (PDF). 5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальный взгляд на мезозойские морские амониты. 16–20 мая. Абстрактные. п. 43-44.
- ^ а б Halle P. Street. "Переоценка Мосазаурини на основе систематического пересмотра Мозазавр". Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология. 4: 42. ISSN 2292-1389.
- ^ а б c d Аарон Р. Х. ЛеБлан; Майкл У. Колдуэлл; Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из маастрихтских (верхний мел) фосфатов Марокко и его значение для систематики мозазаврина». Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (1): 82–104. Дои:10.1080/02724634.2012.624145. S2CID 130559113.
- ^ а б c d е Даниэль Мадзия; Андреа Кау (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: применение к номенклатуре мозазавроидов». PeerJ. 5: e3782. Дои:10.7717 / peerj.3782. ЧВК 5602675. PMID 28929018.
- ^ «Краткий учебник по кладистике». Музей столетия и Департамент биологических наук Техасского университета в Эль-Пасо. 2008 г.
- ^ а б c d е ж Майкл У. Колдуэлл (2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр?"". Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (1): 17–34doi = 10.2113 / gssgfbull.183.1.7. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.1.7.
- ^ а б Алессандро Пальчи. О происхождении и эволюции офидии (PDF) (Кандидат наук). Университет Альберты. Дои:10.7939 / R3NG4H314.
- ^ а б c Джек Л. Конрад (2008). «Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории. 310: 1–182. Дои:10.1206/310.1. S2CID 85271610.
- ^ Чарльз Льюис Кэмп (1923). «Классификация ящериц». Бюллетень Американского музея естественной истории. 48 (11): 289–481. HDL:2246/898.
- ^ а б Майкл С. Ю. Ли (1997). «Филогения вараноидных ящериц и родство змей». Философские труды: биологические науки. 352 (1349): 53–91. Bibcode:1997РСПТБ.352 ... 53Л. Дои:10.1098 / рстб.1997.0005. JSTOR 56451. ЧВК 1691912.
- ^ Жак А. Готье; Морин Кирни; Джессика Андерсон Майзано; Оливье Риппель; Адам Д. Б. Бельке (2012). «Сборка плоского древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 53 (1): 3–308. Дои:10.3374/014.053.0101. S2CID 86355757.
- ^ а б c Джон Дж. Винс; Кейтлин А. Кучински; Тед Таунсенд; Тод В. Ридер; Дэниел Г. Малкахи; Джек У. Сайтс-младший (2012). «Объединение филогеномики и окаменелостей в филогении плоских рептилий более высокого уровня: молекулярные данные меняют размещение таксонов окаменелостей» (PDF). Систематическая биология. 59 (6): 674–88. Дои:10.1093 / sysbio / syq048. PMID 20930035.
- ^ а б c Тод В. Ридер; Тед М. Таунсенд; Дэниел Г. Малкахи; Брайс П. Нунан; Перри Л. Вуд младший; Джек У. Сайтс, младший; Джон Дж. Винс (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении плоских рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов». PLOS ONE. 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. Дои:10.1371 / journal.pone.0118199. ЧВК 4372529. PMID 25803280.
- ^ Майкл С. Ю. Ли (2009). "Скрытая поддержка из бесперспективных наборов данных прочно объединяет змей и ящериц-ангиморфов'". Журнал эволюционной биологии. 22 (6): 1308–1316. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01751.x. PMID 19490385. S2CID 43087460.
- ^ Н. Б. Ананьева (2019). «Современное состояние проблем филогении чешуекрылых рептилий (Squamata, Reptilia)». Обзоры Бюллетеня Биологии. 9 (2): 119–128. Дои:10.1134 / с2079086419020026. S2CID 162184418.
- ^ А. Александр Пирон (2016). «Новые подходы к филогенетическому выводу на основе морфологических данных и датирования с полным доказательством скваматических рептилий (ящериц, змей и амфисбенов)» (PDF). Систематическая биология. 66 (1): 38–56. Дои:10.1093 / sysbio / syw068. PMID 28173602. S2CID 3697004.
- ^ а б c d Горден Л. Белл младший (1997). "Филогенетическая редакция североамериканской и адриатической Mosasauroida". Древние морские рептилии. Академическая пресса. С. 293–332. Дои:10.1016 / b978-012155210-7 / 50017-х. ISBN 978-0-12-155210-7.
- ^ а б Тьяго Р. Симойнс; Оксана Вернигора; Илария Папарелла; Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе». PLOS ONE. 12 (5): e0176773. Bibcode:2017PLoSO..1276773S. Дои:10.1371 / journal.pone.0176773. ЧВК 5415187. PMID 28467456.
- ^ Григорьев Д.В. (2013). "Повторное описание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae) " (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 317 (3): 246–261.
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1991). «Передвижение в мозазаврах». Современная геология. 16: 229–248.
- ^ Александра Хусай; Йохан Линдгрен; Родриго Пеллегрини; Эндрю Х. Ли; Дэмиен Жермен; Майкл Дж. Полсин (2013). «Микроанатомические и гистологические особенности длинных костей мозазавринов Mosasaurs (Reptilia, Squamata) - значение для водной адаптации и скорости роста». PLOS ONE. 8 (10): e76741. Bibcode:2013PLoSO ... 876741H. Дои:10.1371 / journal.pone.0076741. ЧВК 3797777. PMID 24146919.
- ^ а б Т. Линн Харрелл-младший; Альберто Перес ‐ Уэрта; Селина А. Суарес (2016). «Эндотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с морскими рыбами-современниками и пелагическими морскими птицами». Палеонтология. 59 (3): 351–363. Дои:10.1111 / pala.12240.
- ^ а б c Ванесса С. Боуман; Джейн Э. Фрэнсис; Джеймс Б. Райдинг (2013). «Поздний меловой зимний морской лед в Антарктиде?» (PDF). Геология. 41 (12): 1227–1230. Bibcode:2013Гео .... 41.1227Б. Дои:10.1130 / G34891.1.
- ^ а б c d е Джеймс Э. Мартин (2006). «Биостратиграфия Mosasauridae (Reptilia) из мелового периода Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 258 (1): 101–108. Bibcode:2006ГСЛСП.258..101М. Дои:10.1144 / gsl.sp.2006.258.01.07. S2CID 128604544.
- ^ Мартин С. Фернандес; Зульма Гаспарини (2012). «Кампанские и маастрихтские мозазавры с Антарктического полуострова и Патагонии, Аргентина». Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (2): 93–102. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.2.93.
- ^ а б Г. Л. Белл-младший; Дж. Э. Мартин (1995). "Прямое свидетельство агрессивной внутривидовой конкуренции в Конодон мозазавра (Mosasauridae: Squamata) ". Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (доп. к 3): 18A. Дои:10.1080/02724634.1995.10011277.
- ^ а б c Theagarten Lingham-Soliar (2004). «Палеопатология и травмы у вымерших мозазавров (Lepidosauromorpha, Squamata) и последствия для современных рептилий». Lethaia. 37 (3): 255–262. Дои:10.1080/00241160410006519.
- ^ а б Энн С. Шулп; Герт Х.И.М. Валенкамп; Пол А. Хофман; Ивонн Стюип; Брюс М. Ротшильд (2006). "Хроническая инфекция костей челюсти Mosasaurus hoffmanni (Сквамата) " (PDF). Oryctos. 6 (2006): 41–52. ISSN 1290-4805.
- ^ а б c Джон А. Роббинс (2010). Исследование климатических изменений в голоцене на северных Нормандских островах и экологии мозазавров мелового периода с использованием стабильных изотопов (Кандидат наук). Южный методистский университет. ISBN 978-1-124-43286-1.
- ^ Эрле Г. Кауфман (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах и аммонитах верхнего мела Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов». ПАЛАИ. 19 (1): 96–100. Bibcode:2004 Палай..19 ... 96K. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0096: MPOUCN> 2.0.CO; 2.
- ^ а б c d е Дэниел Дж. Филд; Аарон ЛеБлан; Адриенн Гау; Адам Д. Бельке (2015). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и раннюю историю жизни мозазавров мелового периода». Палеонтология. 58 (3): 401–407. Дои:10.1111 / pala.12165.
- ^ а б Г. Л. Белл-младший; М. А. Шелдон; Дж. П. Лэмб; Дж. Э. Мартин (1996). «Первое прямое свидетельство живорождения Mosasauridae (Squamata): Исключительная сохранность в меловом сланце Пьера в Южной Дакоте». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (дополнение к 3): 21A. Дои:10.1080/02724634.1996.10011371.
- ^ а б Александра Хусай; Пол Таффоро (2012). «Что говорит микроанатомия позвонков об экологии молодых мозазавров (Reptilia, Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (5): 1042–1048. Дои:10.1080/02724634.2012.680999. S2CID 84662320.
- ^ Джеймс Э. Мартин (2002). «Молодые морские рептилии из позднего мела Антарктического полуострова и их связь с другими подобными проявлениями в центральной части Южной Дакоты и Бельгии» (PDF). Труды Академии наук Южной Дакоты. 81 (2002): 53–57.
- ^ а б Б. М. Ротшильд; Л. Д. Мартин (2005). "Восхождение на Мозазавр: фитогения поворотов". Нидерландский журнал наук о Земле. 84 (Специальный выпуск 3): 341–344. Дои:10.1017 / S0016774600021120.
- ^ а б Агнете Вайнрайх Карлсен (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди недавних и вымерших млекопитающих и« рептилий »: обзор». Наука о природе. 104 (7–8): 56. Bibcode:2017SciNa.104 ... 56C. Дои:10.1007 / s00114-017-1477-1. PMID 28656350. S2CID 23194069.
- ^ а б c d е ж грамм час я Натали Барде (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (6): 573–596. Дои:10.2113 / gssgfbull.183.6.573.
- ^ а б c Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 79 (1–2): 149–169. Bibcode:1990ППП .... 79..149Н. Дои:10.1016 / 0031-0182 (90) 90110-С.
- ^ а б c Дэвид Б. Кемп; Стюарт А. Робинсон; Дж. Алистер Крейм; Джейн Э. Фрэнсис; Джон Инесон; Роуэн Дж. Уиттл; Ванесса Боуман; Шарлотта О'Брайен (2014). «Прохладный умеренный климат на Антарктическом полуострове от позднего мела до начала палеогена». Геология. 42 (7): 583–586. Bibcode:2014Гео .... 42..583K. Дои:10.1130 / g35512.1.
- ^ Хосе-Кармело Корраль; Ана Берретяга; Анри Каппетта (2016). «Мелководные морские среды верхнего маастрихта и неоселахские комплексы на палеомаргине Северного Иберии (Кастильский скат, Испания)». Меловые исследования. 57: 639–661. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.08.001.
- ^ Мэтт Фридман (2012). «Лучеплавые рыбы (Osteichthyes, Actinopterygii) из типа Маастрихтского, Нидерландов и Бельгии». Scripta Geologica (8): 113–142.
- ^ Кэтрин Р. С. Стронг; Майкл У. Колдуэлл; Такуя Кониси; Алессандро Палчи (2020). "Новый вид лонгиростринового плиоплаткарпинского мозазавра (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Марокко с переоценкой проблемного таксона Птиходон 'Platecarpus'". Журнал систематической палеонтологии: 1–36. Дои:10.1080/14772019.2020.1818322.
- ^ Стивен М. Стэнли (1999). История системы Земля. Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания. С. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
- ^ а б c Майкл Дж. Эверхарт (2017). Океаны Канзаса. Издательство Индианского университета. С. 24–263. ISBN 978-0253026323.
- ^ Она; Т. К. Кайзер; У. Г. Э. Колдуэлл (2005). «Палеосреда Западного Внутреннего морского пути, выведенная из значений δ18O и δ13C моллюсков из морского циклотема Bearpaw мелового периода». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 217 (2005): 67–85. Bibcode:2005ППП ... 217 ... 67Н. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.11.016.
- ^ Синтия Г. Фишер; Майкл А. Артур (2002). «Характеристики водных масс в сеноманском западном внутреннем морском пути США по стабильным изотопам известковых организмов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 188 (2002): 89–213. Bibcode:2002ППП ... 188..189Ф. Дои:10.1016 / S0031-0182 (02) 00552-7.
- ^ а б c d е ж Кейтлин Р. Кирнан (2002). «Стратиграфическое распределение и разделение среды обитания мозазавров в верхнемеловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (1): 91–103. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0091: sdahso] 2.0.co; 2.
- ^ Эндрю Д. Джентри; Джеймс Ф. Пархэм; Дана Дж. Эрет; Июнь А. Эберсол (2018). «Новый вид Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) из позднего мела (кампан) Алабамы, США, и появление этого рода в заливе Миссисипи в Северной Америке». PLOS ONE. 13 (4): e0195651. Bibcode:2018PLoSO..1395651G. Дои:10.1371 / journal.pone.0195651. ЧВК 5906092. PMID 29668704.
- ^ а б c Джун Эберсол; Такехито Икеджири; Гарри Лайон Блевитт; Сэнди Эберсол (2013). «Обзор позднемеловых позвоночных из Алабамы». Бюллетень Музея естественной истории Алабамы. 31 (1): 46–70.
- ^ Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)». Границы науки о Земле. 7 (47): 47. Bibcode:2019FrEaS ... 7 ... 47J. Дои:10.3389 / feart.2019.00047.
- ^ Тодд Кук, Эрик Браун, Патрисия Э. Ралрик и Такуя Кониш. (2017). «Позднекампанский комплекс евзелахов из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле. 54 (9): 973–980. Bibcode:2017CaJES..54..973C. Дои:10.1139 / cjes-2016-0233. HDL:1807/77762.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
- ^ а б Тим Т. Токарик; К. Р. Харингтон (1992). «Baptornis sp. (Aves: Hesperornithiformes) из формации реки Джудит (кампан) в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии. 66 (6): 1010–1012. Дои:10.1017 / S002233600002093X.
- ^ Тамаки Сато (2003). "Терминонататор понтеиксенсис, новый эласмозавр (Reptilia; Sauropterygia) из верхнего мела Саскачевана ". Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (1): 89–103. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [89: tpanes] 2.0.co; 2.
- ^ Тамаки Сато (2005). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из формации Bearpaw в верхнемеловом периоде в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии. 79 (5): 969–980. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0969: anpprs] 2.0.co; 2.
- ^ Hoganson, J. W .; Вудворд, Б. (2004). "Скелет редкой гигантской морской черепахи, Архелон, Извлечено из меловой пачки ДеГрей сланца Пьер возле Куперстауна, графство Григгс, Северная Дакота " (PDF). Информационный бюллетень Геологического общества Северной Дакоты. 32 (1): 1–4.
- ^ Дэвид Дж. Чичимурри; Горден Л. Белл младший; Филип В. Стоффер (1999). «Палеонтология позвоночных в формациях Pierre Shale и Fox Hills (поздний кампан - поздний маастрихт) национального парка Бэдлендс, Южная Дакота» (PDF). Служба национальных парков Палеонтологические исследования. 4: 1–7.
- ^ Томас С. Тобин; Питер Д. Уорд; Эрик Дж. Стейг; Эдуардо Б. Оливеро; Исаак А. Хилберн; Росс Н. Митчелл; Мэтью Р. Даймонд; Тимоти Д. Рауб; Джозеф Л. Киршвинк (2012). «Модели вымирания, тренды δ18O и магнитостратиграфия из южного высокоширотного разреза меловой-палеогеновый период: связи с вулканизмом Декана». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 350-352 (2012): 180–188. Bibcode:2012ППП ... 350..180Т. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.06.029.
- ^ Родриго А. Отероа; Серхио Сото-Акунья; Дэвид Рубилар-Роджерс; Каролина С. Гутштейн (2017). "Кайкаифилу хервей ген. et sp. nov., новый крупный мозазавр (Squamata, Mosasauridae) из верхнего маастрихта Антарктиды ». Меловые исследования. 70: 209–225. Дои:10.1016 / j.cretres.2016.11.002.
- ^ Хосе П. О’Горман; Карен М. Панцери; Марта С. Фернандес; Серджио Сантильяна; Хуан Дж. Моли; Марсело Регуэро (2018). «Новый эласмозаврид из формации Лопес-де-Бертодано в верхнем маастрихте: новые данные о разнообразии венделлонектов». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 42 (4): 575–586. Дои:10.1080/03115518.2017.1339233. S2CID 134265841.
- ^ Альберто Л. Чионе; Серджио Сантильяна; Соледад Гуирик-Кавалли; Каролина Акоста Оспиталече; Хавьер Н. Гельфо; Гильермо М. Лопес; Марсело Регуэро (2018). «До и после исчезновения K / Pg в Западной Антарктиде: новые записи о морских рыбах с острова Марамбио (Сеймур)». Меловые исследования. 85: 250–265. Дои:10.1016 / j.cretres.2018.01.004.
- ^ а б c d е T.L. Харрелл-младший; А. Перес-Уэрта (2014). «Среда обитания мозазавров определяется содержанием редкоземельных элементов (РЗЭ) в окаменелостях из морских отложений верхнего мела в Алабаме, Нью-Джерси и Южной Дакоте (США)». Нидерландский журнал наук о Земле. 94 (1): 145–154. Дои:10.1017 / njg.2014.29.
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1998). «Необычная смерть мелового гиганта». Lethaia. 31 (4): 308–310. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x.
- ^ Джон В. Джагт; Дирк Корнелиссен; Эрик В. Малдер; Энн С. Шулп; Жак Северинс; Луи Вердинг (2008). "Самый молодой на месте запись на дату Мозазавр hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) из ареала маастрихтского типа, Нидерланды ". Труды второй встречи мозазавров: 73–80.
- ^ а б Уильям Б. Галлахер; Карл Э. Кэмпбелл; Джон В. М. Ягт; Эрик В. А. Малдер (2005). "Мозазавр (Reptilia, Squamata) материал из мелового и третичного пограничного интервала в Миссури". Журнал палеонтологии позвоночных. 25 (22): 473–475. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0473: mrsmft] 2.0.co; 2.
- ^ "GEOL 104 Лекция 38: Мелово-третичное вымирание III: не взрывом, а хныканьем". Департамент геологии Мэрилендского университета. 2006. Архивировано с оригинал 13 марта 2012 г.
внешняя ссылка
- Руководство по переводу и произношению Mosasauridae
- Океаны Канзаса
- Музей естественной истории Маастрихта в Нидерландах
- Комната мозазавров Королевского бельгийского института естественных наук
| Mosasaurinae |
|  | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Halisaurinae | |||||||||||
| Расселлозаврина |
| ||||||||||
| Родственные группы и роды | |||||||||||
| Статьи по Теме | |||||||||||
 Категория | |||||||||||