Ксилан - Википедия - Xylan

Структура ксилана в древесине твердых пород.[1]
Стенка растительной клетки состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и гликопротеинов. [2]. Гемицеллюлозы (гетерогенная группа полисахаридов) сшивают гликаны, связывая волокна целлюлозы, и образуют сетчатую структуру для осаждения других полисахаридов.

Ксилан (/ˈzаɪлən/[3]) (Количество CAS: 9014-63-5) - это группа гемицеллюлозы что представляет собой третье место по численности биополимер на земле. Он находится в растения, во вторичном клеточные стенки из двудольные и все клеточные стенки травы.[4]

Сочинение

Ксиланы полисахариды состоит из β-1,4-связанных ксилоза (а пентоза сахар ) остатки с боковыми ответвлениями α-арабинофуранозы и α-глюкуроновой кислоты и способствуют сшиванию микрофибрилл целлюлозы и лигнина через остатки феруловой кислоты.[5] На основе замещенных групп ксилан можно разделить на три класса i) глюкуроноксилан (GX) ii) нейтральный арабиноксилан (AX) и iii) глюкуроноарабиноксилан (GAX).[6]

Биосинтез

Исследования по Арабидопсис мутанты показали, что несколько Гликозилтрансферазы участвуют в биосинтезе ксиланов.[7][8][9] Гликозилтрансферазы (GT) катализируют образование гликозидных связей между молекулами сахара, используя нуклеотидный сахар в качестве молекулы-донора.[8] У эукариот GT составляют от 1% до 2% генных продуктов.[10] ГТ собраны в комплексы, существующие в аппарате Гольджи. Однако комплексы ксилансинтазы не были выделены из Арабидопсис ткани (двудольные). Первый ген, участвующий в биосинтезе ксилана, был обнаружен на мутантах ксилемы (irx) в Arabidopsis thaliana из-за некоторых мутаций, влияющих на гены биосинтеза ксилана. В результате наблюдался аномальный рост растений из-за истончения и ослабления клеточных стенок вторичной ксилемы.[9] Арабидопсис мутант irx9 (At2g37090), irx14 (At4g36890), irx10 / gut2 (At1g27440), irx10-L / gut1 (At5g61840) обнаружил дефект в биосинтезе основной цепи ксилана.[11] Арабидопсис мутанты irx7, irx8, и парвус считается, что они связаны с биосинтезом восстанавливающих концевых олигосахаридов.[12] Таким образом, многие гены связаны с биосинтезом ксилана, но их биохимический механизм до сих пор неизвестен. Цзэн и другие. (2010) активность иммуноочищенной ксилансинтазы этиолированной пшеницы (Triticum aestivum) микросомы.[13] Цзян и другие. (2016) сообщили о ксилансинтазном комплексе (XSC) из пшеницы, центральное ядро ​​которого образовано двумя членами семейств GT43 и GT47 (база данных CAZy). Они очистили активность ксилан-синтазы проростков пшеницы с помощью протеомного анализа и показали, что двух членов TaGT43 и TaGT47 достаточно для синтеза ксилан-подобного полимера. in vitro.[14]

Катаболизм

Ксиланаза катализирует катаболизм ксилана в ксилоза. Учитывая, что растения содержат много ксилана, ксиланаза важна для цикл питательных веществ.

Роль в структуре растительной клетки

Ксиланы играют важную роль в целостности растения. клеточная стенка и повысить сопротивляемость клеточной стенки к ферментативное пищеварение;[15] таким образом, они помогают растениям защищаться от травоядных и патогенных организмов (биотический стресс). Ксилан также играет важную роль в росте и развитии растений. Обычно содержание ксиланов в лиственных пород составляет 10-35%, тогда как в хвойные породы. Основным компонентом ксилана в древесине лиственных пород является О-ацетил-4-О-метилглюкуроноксилан, тогда как арабино-4-О-метилглюкуроноксиланы являются основным компонентом древесины мягких пород. В целом ксиланы хвойных пород отличаются от ксиланов лиственных пород отсутствием ацетил группы и наличие арабиноза единицы, связанные α- (1,3) -гликозидными связями с основной цепью ксилана.[16]

В микроанатомия, молекулярная физиология, и физическая химия взаимодействий между тремя основными структурными биополимерами ксилана, целлюлоза, и лигнин в обеспечении жесткости установки клеточные стенки темы текущих исследований,[17][18] которые могут предоставить решения в биоинженерия, например в биотопливо производство из кукуруза, рис, и просо.[18]

Коммерческие приложения

Ксилан по-разному используется в нашей повседневной жизни. Например, качество муки из злаков и твердость теста в значительной степени зависят от количества ксилана.[6] таким образом, играя значительную роль в хлебопекарной промышленности. Основной компонент ксилана может быть преобразован в ксилит (производное ксилозы), который используется в качестве натурального пищевого подсластителя, который помогает уменьшить кариес и действует как заменитель сахара для пациентов с диабетом. Он имеет гораздо больше применений в животноводстве, потому что корм для птицы содержит высокий процент ксилана.[6] Немного макрофит зеленые водоросли содержат ксилан (в частности, гомоксилан[19]) особенно внутри Codium и Bryopsis роды[20] где он заменяет целлюлозу в клеточная стенка матрица. Точно так же он заменяет внутренний фибриллярный слой клеточной стенки целлюлозы в некоторых красные водоросли.

Ксилан - один из передовых антипитательный факторы общего использования кормового сырья. Ксилоолигосахариды произведенные из ксилана, считаются «функциональной пищей» или диетическими волокнами.[21] из-за их потенциала пребиотик характеристики.[22] Ксилан может быть преобразован в ксилоолигосахариды химическим гидролизом с использованием кислот[23] или ферментативным гидролизом с использованием эндо-ксиланаз.[24] Некоторые дрожжевые ферменты могут превращать ксилан исключительно в ксилоолигосахариды-DP-3-7.[25]

Ксилан является одним из основных компонентов вторичных клеточных стенок растений, который является основным источником возобновляемой энергии, особенно для биотоплива второго поколения.[26] Однако ксилоза (основа ксилана) представляет собой пентозный сахар, который трудно сбраживать во время преобразования биотоплива, потому что микроорганизмы, такие как дрожжи, не могут ферментировать пентозу естественным путем.[27]

Рекомендации

  1. ^ Хорст Х. Нимц, Уве Шмитт, Эккарт Шваб, Отто Виттманн, Франц Вольф «Вуд» в Энциклопедия промышленной химии Ульмана 2005, Wiley-VCH, Вайнхайм. Дои:10.1002 / 14356007.a28_305
  2. ^ Карпита, Николас С. (01.01.2011). «Обновленная информация о механизмах биосинтеза клеточной стенки растений: как растения производят целлюлозу и другие (1 → 4) -β-d-гликаны». Физиология растений. 155 (1): 171–184. Дои:10.1104 / стр.110.163360. ISSN  0032-0889. ЧВК  3075763. PMID  21051553.
  3. ^ Хоутон Миффлин Харкорт, Словарь английского языка American Heritage Dictionary, Houghton Mifflin Harcourt.
  4. ^ Mellerowicz, E. J .; Горшкова, Т.А. (2011-11-16). «Генерация напряжения растяжения в желатиновых волокнах: обзор и возможный механизм, основанный на структуре и составе клеточной стенки». Журнал экспериментальной ботаники. 63 (2): 551–565. Дои:10.1093 / jxb / err339. ISSN  0022-0957. PMID  22090441.
  5. ^ Балакшин Михаил; Капанема, Эвеллин; Грач, Ханна; Чанг, Хоу-минь; Джамиль, Хасан (05.02.2011). «Количественное определение лигнин-углеводных связей с помощью ЯМР-спектроскопии высокого разрешения». Planta. 233 (6): 1097–1110. Дои:10.1007 / s00425-011-1359-2. ISSN  0032-0935. PMID  21298285. S2CID  13080720.
  6. ^ а б c Фаик, Ахмед (01.06.2010). «Биосинтез ксилана: новости из травы». Физиология растений. 153 (2): 396–402. Дои:10.1104 / стр.110.154237. ISSN  0032-0889. ЧВК  2879768. PMID  20375115.
  7. ^ Браун, Дэвид М .; Чжан, Чжинун; Стивенс, Элейн; Дюпри, Поль; Тернер, Саймон Р. (29 января 2009 г.). «Характеристика IRX10 и IRX10-подобных показывает важную роль в биосинтезе глюкуроноксилана у Arabidopsis». Журнал растений. 57 (4): 732–746. Дои:10.1111 / j.1365-313x.2008.03729.x. ISSN  0960-7412. PMID  18980662.
  8. ^ а б Кигстра, Кеннет; Райхель, Наташа (01.06.2001). «Растительные гликозилтрансферазы». Текущее мнение в области биологии растений. 4 (3): 219–224. Дои:10.1016 / S1369-5266 (00) 00164-3. ISSN  1369-5266. PMID  11312132.
  9. ^ а б Ву, Ай-Мин; Хёрнблад, Эмма; Voxeur, Алин; Гербер, Лоренц; Рихуэй, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (01.06.2010). "Анализ пар гликозилтрансфераз Arabidopsis IRX9 / IRX9-L и IRX14 / IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез гемицеллюлозного глюкуроноксилана". Физиология растений. 153 (2): 542–554. Дои:10.1104 / стр.110.154971. ISSN  0032-0889. ЧВК  2879767. PMID  20424005.
  10. ^ Lairson, L.L .; Henrissat, B .; Дэвис, G.J .; Холерс, С.Г. (2 июня 2008 г.). «Гликозилтрансферазы: структуры, функции и механизмы». Ежегодный обзор биохимии. 77 (1): 521–555. Дои:10.1146 / annurev.biochem.76.061005.092322. ISSN  0066-4154. PMID  18518825.
  11. ^ Ву, Ай-Мин; Хёрнблад, Эмма; Voxeur, Алин; Гербер, Лоренц; Рихуэй, Кристоф; Леруж, Патрис; Марчант, Алан (01.06.2010). «Анализ пар гликозилтрансфераз Arabidopsis IRX9 / IRX9-L и IRX14 / IRX14-L показывает критический вклад в биосинтез глюкуроноксилана гемицеллюлозы». Физиология растений. 153 (2): 542–554. Дои:10.1104 / стр.110.154971. ISSN  0032-0889. ЧВК  2879767. PMID  20424005.
  12. ^ Пенья, Мария Дж .; Чжун, Жуйцинь; Чжоу, Гонг-Кэ; Ричардсон, Элизабет А .; О'Нил, Малкольм А .; Дарвилл, Алан Дж .; Йорк, Уильям С .; Е, Чжэн-Хуа (01.02.2007). «Неправильная ксилема8 и нерегулярная ксилема9 Arabidopsis: значение для сложности биосинтеза глюкуроноксилана». Растительная клетка. 19 (2): 549–563. Дои:10.1105 / tpc.106.049320. ISSN  1040-4651. ЧВК  1867335. PMID  17322407.
  13. ^ Цзэн, Вэй; Чаттерджи, Мохор; Фаик, Ахмед (1 мая 2008 г.). «Активность глюкуронилтрансферазы, стимулированная UDP-ксилозой, в мембранах микросом пшеницы: характеристика и роль в биосинтезе глюкуроно (арабино) ксилана». Физиология растений. 147 (1): 78–91. Дои:10.1104 / стр.107.115576. ISSN  0032-0889. ЧВК  2330321. PMID  18359844.
  14. ^ Цзян, Нан; Wiemels, Ричард Э .; Соя, Аарон; Уитли, Ревекка; Хелд, Майкл; Фаик, Ахмед (2016-04-01). «Состав, сборка и торговля ксилан-синтазным комплексом пшеницы». Физиология растений. 170 (4): 1999–2023. Дои:10.1104 / стр.15.01777. ISSN  0032-0889. ЧВК  4825154. PMID  26917684.
  15. ^ Фаик, Ахмед (2013), «Структура клеточной стенки растений - предварительная обработка» критическая взаимосвязь в преобразовании биомассы в ферментируемые сахара, SpringerBriefs in Molecular Science, Springer, Нидерланды, стр. 1–30, Дои:10.1007/978-94-007-6052-3_1, ISBN  9789400760516
  16. ^ Сикста, Герберт, изд. (2006). Справочник по целлюлозе. 1. Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. С. 28–30. ISBN  978-3-527-30999-3.
  17. ^ Симмонс, Т.Дж.; Mortimer, JC; Бернардинелли, OD; Пёпплер, AC; и другие. (2016), «Складывание ксилана на фибриллы целлюлозы в стенках растительных клеток, выявленное методом твердотельного ЯМР», Nature Communications, 7: 13902, Bibcode:2016НатКо ... 713902S, Дои:10.1038 / ncomms13902, ЧВК  5187587, PMID  28000667.
  18. ^ а б Канг, X; Кируи, А; Диквелла Виданедж, MC; Mentink-Vigier, F; и другие. (2019), «Лигнин-полисахаридные взаимодействия во вторичных клеточных стенках растений, выявленные методом твердотельного ЯМР», Nature Communications, 10 (1): 347, Bibcode:2019NatCo..10..347K, Дои:10.1038 / s41467-018-08252-0, ЧВК  6341099, PMID  30664653.
  19. ^ Эбрингерова, Анна; Hromádková, Zdenka; Хайнце, Томас (01.01.2005). Хайнце, Томас (ред.). Гемицеллюлоза. Достижения в науке о полимерах. Springer Berlin Heidelberg. С. 1–67. Дои:10.1007 / b136816. ISBN  9783540261124.
  20. ^ «Xylan Glycoproducts для наук о жизни - Разработка и производство». www.elicityl-oligotech.com. Получено 2016-04-20.
  21. ^ Алонсо Дж. Л., Домингес Х, Гарроте Дж., Парахо Дж. К., Васкес М. Дж. (2003). «Ксилоолигосахариды: свойства и технологии производства». Электрон. J. Environ. Agric. Food Chem. 2 (1): 230–232.
  22. ^ Broekaert, W.F .; Courtin, C.M .; Verbeke, C .; Van de Wiele, T .; Verstraete, W .; Делькур, Дж. А. (2011). «Пребиотические и другие связанные со здоровьем эффекты арабиноксиланов, полученных из злаков, арабиноксилан-олигосахаридов и ксилоолигосахаридов». Критические обзоры в области пищевой науки и питания. 51 (2): 178–194. Дои:10.1080/10408390903044768. PMID  21328111. S2CID  205689400.
  23. ^ Акпинар, О; Эрдоган, К; Bostanci, S (2009). «Производство ксилоолигосахаридов путем контролируемого кислотного гидролиза лигноцеллюлозных материалов». Исследование углеводов. 344 (5): 660–666. Дои:10.1016 / j.carres.2009.01.015. PMID  19211099.
  24. ^ Linares-Pastén, J.A .; Аронссон, А .; Нордберг Карлссон, Э. (2017). «Структурные аспекты использования эндо-ксиланаз для производства пребиотических ксилоолигосахаридов из биомассы». Современная наука о белках и пептидах. 18 (1): 48–67. Дои:10.2174/1389203717666160923155209. ISSN  1875-5550. ЧВК  5738707. PMID  27670134.
  25. ^ Адсул, МГ; Bastawde, KG; Гохале, Г.В. (2009). «Биохимическая характеристика двух ксиланаз из дрожжей Pseudozyma hubeiensis, продуцирующих только ксилоолигосахариды». Биоресурсные технологии. 100 (24): 6488–6495. Дои:10.1016 / j.biortech.2009.07.064. PMID  19692229.
  26. ^ Джонсон, Ким Л .; Гидли, Майкл Дж .; Бачич, Антоний; Доблин, Моника С. (01.02.2018). «Биомеханика клеточной стенки: решаемая задача в манипулировании клеточными стенками растений,« пригодными для использования »!». Текущее мнение в области биотехнологии. 49: 163–171. Дои:10.1016 / j.copbio.2017.08.013. ISSN  0958-1669. PMID  28915438.
  27. ^ Ренни, Эмили А .; Шеллер, Хенрик Вибе (01.04.2014). «Биосинтез ксилана». Текущее мнение в области биотехнологии. 26: 100–107. Дои:10.1016 / j.copbio.2013.11.013. ISSN  0958-1669. PMID  24679265.