Xylocopa pubescens - Википедия - Xylocopa pubescens
| Xylocopa pubescens | |
|---|---|
 | |
| женский | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Учебный класс: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Подсемейство: | |
| Племя: | |
| Род: | |
| Разновидность: | X. pubescens Спинола, 1838 г. |
| Биномиальное имя | |
| Xylocopa pubescens | |
| Синонимы | |
Xylocopa rubida Грибодо, 1884 г. | |
Xylocopa pubescens это вид крупных плотник пчела. Форма самок гнезда раскапывая челюстями, часто в мертвой или мягкой древесине. X. pubescens обычно встречается в районах, простирающихся от Индия к К северо-востоку и Западная Африка. Он должен проживать в этом теплом климате, потому что для кормления требуется минимальная температура окружающей среды 18 градусов по Цельсию.[1]
Общая область обучения в X. pubescens это его иерархия доминирования и охранное поведение. Колонии начинаются и заканчиваются захватом женщин, либо дочерьми доминирующей женщины, либо иностранными злоумышленниками. В колонии одновременно находится только одна репродуктивно активная самка, которая подавляет воспроизводство других самок в гнезде. Самцы владеют отдельными территориями, на которые самки входят для спаривания. Когда злоумышленник проникает на территорию другого самца, самец реагирует агрессивно.[2]
X. pubescens полилектичен, поэтому питается многими видами растений. На одних растениях он питается нектаром при приготовлении перги в онтогенезе, а другие - пыльцой для кормления потомства. Феромоны железы Дюфура жизненно важны для маркировки цветов, которые раньше посещались, а также для маркировки гнезд, чтобы пчелы-кормилицы знали, куда возвращаться.[3] X. pubescens известен как эффективный опылитель, часто более эффективен, чем пчелы, но обычно не используется в современных сельскохозяйственных условиях.[4]
Таксономия и филогения
Xylocopa pubescens в порядке Перепончатокрылые, а в семье Apidae, которая представляет собой большую пчелиную семью. Xylocopa pubescens принадлежит к Ксилокопа («дровосек») род, состоящий из более чем 400 видов крупных пчел-плотников. Иногда его рассматривают как подвид Xylocopa aestuans[5], хотя чаще всего считается отдельным видом. Является членом подрода Коптортосома, что является самым большим Ксилокопа подрод и широко распространен, насчитывая более 200 видов.[1] Коптортосома является полифилетический и составляет родственную линию Мезотрихия.[6] На научном греческом языке Xylocopa pubescens буквально означает «лесоруб, покрытый волосами».
Описание
Самки крупные и блестящие, черные с желтыми отметинами на голове.[7] Самцы меньше самок, отличаются узкой головой и желтым опушением, покрывающим все их тело.[8]
Распространение и среда обитания
Классифицировать
X. pubescens был обнаружен в бассейне Восточного Средиземноморья, Северной Африке и на Ближнем Востоке. Он варьируется от Кабо-Верде к Южная Азия. Недавно он расширил свое распространение на Испанию и Грецию в Европе.[9]Этот вид имеет тенденцию населять эти относительно теплые районы, так как ему требуется минимальная температура 18 ° C, чтобы корм.[10]
Структура гнезда
Гнезда можно найти в мертвой и мягкой древесине, а также в древесине некоторых искусственных построек. X. pubescens гнездится в сухих стволах деревьев, палках, тростниках, ветках или мягком дереве, например эвкалипт. Эти гнезда представляют собой извилистые, разветвленные гнезда, типичными для которых являются короткие туннели. Входные отверстия диаметром 1,1–1,3 см; расширенный проход ведет в камеру размером 1,8–1,2 см. Туннели диаметром 1,4–1,8 см начинаются от камеры, следуют за зерном, имеют длину 5–7 см и состоят из нескольких ячеек в каждом. Самки расширяют гнезда, роя новые туннели, когда потомство в конце личинка или же куколка этапы. Потомство часто прокладывает собственные туннели в том же комплексе туннелей, что и мать, ответвляясь от общей камеры с выходным отверстием матери как единственным выходом наружу. Самки могут расширять туннели или раскапывать новые гнезда в каждом цикле гнездования. Иногда они расширяют текущие туннели на 0,5–1,0 мм за каждый цикл.[1] Раскопки гнезд производятся с челюсти.[3]
Колонический цикл
Колонии могут создаваться в течение периода размножения, который длится с начала марта до начала ноября, в зависимости от экологических условий. Каждая колония основана одинокой женщиной. Выводок производится постоянно, пока есть место и ресурсы. Молодые самцы и самки появляются с начала мая до конца сезона размножения в ноябре. Пересекающиеся поколения можно встретить в гнездах с начала мая. Все весенние гнезда содержат только одну пчелу (либо молодую самку, либо старую самку, перезимовавшую), пока потомство пчелы не перейдет в стадию куколки. После этого от 1 до 8 взрослых самок могут присутствовать один раз, поскольку новые взрослые особи остаются в гнезде до 2 недель. Циклы колонии и гнездования совпадают.[2]
Онтогенез
Яйца откладываются пчелиный хлеб в коротких туннелях в гнезде, в каждом по 1–3 потомства. Когда личинки выходят из яиц, они питаются пергой и проходят две стадии линьки перед стадией пред куколки. Первое появившееся потомство столкнет своего брата и сестру в туннель и займет освободившееся место. Период до куколки длится несколько дней до окукливания. Все куколки становятся белыми и со временем темнеют, прежде чем превратиться во взрослых особей. Брюшные железы у самок белые, когда они молоды, и становятся более желтыми по мере взросления. Общее время развития от яйца до взрослой особи составляет около 45–49 дней, летом - несколько меньше.[1]
Иерархия доминирования
Женские поглощения
В каждом гнезде есть одна репродуктивно-доминирующая самка. Чтобы стать доминирующей самкой в гнезде, требуется переход от предыдущей доминирующей самки. Это может сделать либо товарищ по гнезду, обычно дочь, либо посторонний злоумышленник. При попытках захвата происходит драка, и побежденная самка либо остается в гнезде в качестве охранника, либо уходит, чтобы попытаться основать или захватить другое гнездо. После того, как происходит захват, новая доминирующая самка уничтожает большую часть или весь старый выводок. Затем доминирующая самка должна определить, позволит ли она побежденной самке оставаться охранником. На это решение влияют такие факторы, как возраст и родство. Сверженная молодая женщина-охранник, скорее всего, попытается захватить гнездо в будущем, как и та, которая не имеет близкого родства с нынешней доминирующей самкой. Тем не менее, репродуктивная продуктивность увеличилась в охраняемых гнездах. Если побежденной самке позволено остаться, она тоже должна решить, делать это или нет. Это решение зависит от шансов захватить текущее гнездо в будущем по сравнению с шансами основания или захвата другого гнезда. Физическая форма самки может быть больше от охраны, чем от выхода из гнезда. Экологические условия также повлияют на шансы перемещенной самки завести новое гнездо.[11]
Репродуктивное подавление
Репродуктивное подавление часто используется матками в социальных колониях насекомых для поддержания генетической монополии на потомство в гнезде. Некоторые виды подавляют кладку рабочих яиц через феромоны и химический контроль.[12] Однако в Xylocopa pubescensДоминирующая самка гнезда подавляет размножение любых других самок в гнезде, препятствуя им доступ к ячейке в туннелях гнезда, необходимой для яиц. Единственный способ размножения другой самки в гнезде - это захватить гнездо силой или уйти, чтобы захватить другое гнездо или основать свое собственное.[8]
Разделение труда
Труд распределяется между самками-охранниками и самками-добытчиками. Самка, добывающая пищу, является доминирующей в репродуктивном отношении, в то время как самки-охранники - это либо молодые пре-репродуктивные самки, либо старые, ранее репродуктивные самки. Молодые предпродуктивные самки остаются в гнезде до двух недель. В это время они охраняют вход в гнездо. Однако эта защита не является их предполагаемым последствием. Скорее, это то, как потомство конкурирует за пищу от матери, поскольку полезно быть первым у входа, когда мать возвращается с кормления. Мать кормит их через трофалаксис. Старые ранее репродуктивные самки становятся охранниками, когда репродуктивное доминирование в гнезде переходит к дочери или постороннему злоумышленнику. Перемещенная самка либо остается в гнезде в качестве охранника, либо уходит, чтобы попытаться захватить другое гнездо. Гнезда, которые охраняются, когда доминирующая самка выходит за кормом, способствуют большему размножению, так как возможен больший сбор пищи.[13]
Поведение
Собирательное поведение
X. pubescens не могут собирать корм при температуре ниже 18 градусов по Цельсию, вероятно, из-за энергии, необходимой для поддержания тепла тела при их большом размере. X. pubescens было обнаружено, что корм используется 30 различными видами растений в Индии и 61 различными видами в Израиле. Он объединяет оба нектар и пыльца из растений весной, летом и осенью. Зимой собирают только нектар, а собирать пищу можно только в теплые дни.[10] Мутуализм наблюдается между X. pubescens и несколько видов растений, так как виды, опыляемые X. pubescens были обнаружены низкие или нулевые показатели завязываемости плодов, если они не опыляются им. X. pubescens также может избежать повторного посещения растений, на которых он уже кормил, пометив растение феромоны.[14]
Посещение завода
X. pubescens Пчела - полилектическая, то есть она посещает множество различных видов растений. Цвет цветов влияет на посещаемость, и предпочтительны желтые или белые цветы кремового, пурпурного или голубоватого оттенка. Аромат также является важным фактором, так как большинство заводов по производству нектара, посещаемых X. pubescens имеют сильный запах, привлекающий пчел и насекомых. В качестве X. pubescens Пчела-плотник крупная, предпочитает цветки среднего и крупного размера. Зигоморфный цветы с двусторонней симметрией также предпочтительны. Растения производят нектар и / или пыльцу только в определенное время дня, в то время как количество сахара и воды в нектаре уравновешивается для пчел. Примеры разных цветение расписания поздно ночью для Карея древесная, днем в Crotalaria видов, и весь день в Калотропис разновидность.[14] X. pubescens соответствующим образом отрегулирует пищевое поведение. Большинство посещений цветов непродолжительны, от 4 до 8,5 секунд.[1]
Растения по регионам
В Индии заводы посетили X. pubescens для пыльцы Cochlospermum Religiosum, а также Пельтофор, Кассия и Solanum разновидность. Те, кого посетили за нектаром, включают Калотропис, Баухиния, Crotalaria, Анисомелес, и Гмелина виды и некоторые другие растения.[14]
в Средиземноморье самые распространенные заводы, посещаемые X. pubescens и пыльца, и нектар Helianthus annuus, Остроконечная паркинсония, Luffa aegyptiaca, а также Lonicera разновидность.[1]
В Израиле ареалы X. pubescens и X. sulcatipes перекрываются, что приводит к конкуренции между двумя видами за корм для растений. Оба вида посещают Калотропический процесс только для нектара, Ретама раэтам как для пыльцы, так и для нектара, и Лукаэна только для пыльцы. Потому что X. pubescens имеет минимальную температуру окружающей среды для деятельности около 18 градусов по Цельсию, в то время как X. sulcatipes имеет минимальную температуру окружающей среды 21 градус Цельсия, X. pubescens может начать собирать корм раньше, чем X. sulcatipes. Это позволяет X. pubescens сначала добраться до цветов, а потом после X. sulcatipes начинает собирать пищу, она становится доминирующей пчелой. Пчелы могут распознать, когда цветок ранее посещала пчела любого вида, и будут продолжать избегать этого цветка.[1]
Потребление пыльцы
Наклоны пыльцы создаются, когда X. pubescens молодые начинают появляться. По прибытии из похода за пищей самка с нектаром и / или пыльцой направляется к концу туннеля. Затем она высвобождает пыльцу из задних голеней повторяющимися энергичными движениями, создавая или добавляя к существующему наклону пыльцы. Нектар используется для смачивания косой пыльцы либо путем облизывания поверхности после возвращения из похода за пищей, либо путем перемешивания. В отличие от своего близкого родственника X. sulcatipes, которые сначала много раз собирают пыльцу, а потом добавляют нектар, X. pubescens добавляет нектар к скошенной пыльце по мере ее формирования. Эти косые пыльцы быстро потребляются молодыми и взрослыми особями, которые затем должны полагаться на сбор пыльцы, полученный матерью во время походов за кормом. Возникает конкуренция между молодыми за еду, что приводит к сторожевому поведению. На каждую ячейку расплода требуется около 10 поездок пыльцы, в дополнение к пыльце, необходимой взрослым особям и охранникам в гнезде. Развитые пчелы потребляют примерно столько же пищи, что и личинки.[15]
Брачное поведение
Сезон размножения с начала марта до начала ноября. Большинство спариваний происходит весной, но некоторые все же происходят осенью. Спаривание еще недостаточно изучено в X. pubescens. Самцы совершают территориальные полеты в затененных местах на высоте от нескольких сантиметров до нескольких метров. Эти территории оказались желанными для всех мужчин, поскольку конкуренция за них является обычным явлением. В случае злоумышленника мужчина будет атаковать злоумышленника, чтобы отогнать его. Если злоумышленник не уклоняется от нападающего, нападающий ударит злоумышленника головой и будет продолжать эту схему до тех пор, пока злоумышленник не будет отогнан. Самки приходят на эти мужские территории для спаривания, но механизм этого пока не известен.[1]
Конкурс гнезд
Самок в поисках мест для гнездования привлекают существующие отверстия в древесных материалах, где обычно строят гнезда. По прибытии в желаемое место, где в настоящее время нет жителей, самка тщательно осмотрит существующую систему туннелей. Если яма - это занятое и охраняемое гнездо, пчела-охранник заблокирует вход. Если он не охраняется, обитатель гнезда будет блокировать вход, если находится в этом районе, высунув голову из норы. Незнакомец будет парить вокруг дыры в течение короткого периода времени, и часто житель пытается прогнать незнакомца. Если злоумышленнику удастся обойти пчелу-резидента у входа, начнется борьба, сопровождаемая громким жужжанием. Эта борьба может длиться до пары часов. Затем либо злоумышленник выбрасывается, либо выгоняет резидента, после чего происходит процесс захвата, начиная с изгнания любого существующего выводка.[16] Здесь ясно видны преимущества охранного поведения, поскольку незнакомцы почти никогда не вторгаются в социальные гнезда, в которых находится более одного взрослого человека.[17]
Экзокринология и коммуникация
X. pubescens имеют железы, которые жизненно важны для их экзокринная система и играют большую роль в общении. Одна категория желез - это межсегментарные железы, также известные как желтые железы. Межсегментарные железы состоят из нескольких пар желез в брюшной полости, которые открываются в межсегментарные мембраны. Эти железы позволяют отличить негнездящихся пчел от активно размножающихся пчел. У негнездящихся пчел они компактные и белые. Они увеличиваются в размере и меняют цвет с белого на желтый по мере развития сезона размножения. Одноклеточные секреторные элементы в этих железах выходят через проток в межсегментарные мембраны, из которых выделяются химические вещества. Другие важные железы, особенно для связи, - это Железа Дюфура. Первоначальная роль этих желез у различных видов пчел заключалась в создании выстилки клеток расплода, но у пчел эта функция отсутствует. Ксилокопа разновидность. Вместо этого эти железы отвечают за производство феромонов, маркирующих запах. Это строго углеводороды в X. pubescens, и используются для обозначения цветов, которые ранее посещали в походах за кормом, чтобы избежать их. Эти ароматические отметки на ранее посещенных цветах распознаются как X. pubescens и X. sulcatipes, что позволяет двум видам более эффективно добывать пищу. Эта система ароматической маркировки также участвует в распознавании гнезд.[3]
Признание гнезда
X. pubescens использовать как визуальные, так и обонятельные сигналы, чтобы распознать собственное гнездо. Признание гнезда жизненно важно для кормящих самок, чтобы правильно обеспечивать свой выводок. X. pubescens используйте свое зрение, чтобы распознать общее расположение своего гнезда. При выходе из гнезда, чтобы отправиться на поиски пищи, самка совершает ориентировочный полет для визуального знакомства. В случае нарушения гнезд частота ориентировочных полетов увеличивается. Потому что X. pubescens Гнезда часто встречаются в скоплении, самкам важно распознавать свои специфические гнезда. Это достигается обоняние. X. pubescens самки, чьи гнезда были потревожены или сброшены с места среди других гнезд, вернутся к общему месту своего гнезда, но не войдут по ошибке в другое гнездо из-за отсутствия распознавания запаха. Железа Дюфура, ректальная жидкость или какой-либо источник запаха изо рта могут способствовать узнаваемому запаху входа в гнездо. Вероятно, что несколько желез активны в маркировке входа в гнездо из-за высокой специфичности, необходимой для запаха.[18]
Взаимодействие с другими видами
Хищники
Было обнаружено, что муравьи разных видов вторгаются в гнезда в некоторых Ксилокопа разновидность. Конкретно, Monomorium gracillimum наблюдалось вторжение в гнезда X. pubescens. Муравьи роют ямки в стенах туннелей X. pubescens попасть в гнездо. Конфронтации не происходит, поскольку мать пытается удалить как можно больше выводков до того, как гнездо и все клетки выводка будут разрушены.[1] Кроме того, поскольку гнездование происходит в древесине, термиты было обнаружено, что они проникают в гнезда, поедают стены и заполняют их мусором. Также было замечено, что птицы питаются X. pubescens, особенно вид дятлов Dendrocopos syriacus в средиземноморских регионах.[1]
Паразиты
Осы в роду Coelopencyrtus внутренние паразитоиды зрелых X. pubescens личинок, по сотням выходящих из каждой личинки. Они работают поверх X. pubescens Гнездится постоянно в течение всего сезона гнездования, причем пик активности приходится на осень. Зимовка на Coelopencyrtus происходит в мертвых хозяевах или рядом с ними.[1]
сельское хозяйство
Пчелы-плотники наблюдались опыления сельскохозяйственных растений, таких как цветок страсти и хлопок, но X. pubescens не опыляют естественным образом какие-либо сельскохозяйственные растения. Однако в условиях теплицы X. pubescens было показано, что они являются более эффективным опылителем дыня чем пчелы, увеличив завязку плодов в три раза больше, чем пчелы.[4] Препятствие для использования X. pubescens для сельскохозяйственных целей заключается в том, что способы их массового выращивания еще не разработаны.[10]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Герлинг, Дэн; Херд, Пол Дэвид; Хефец, Абрахам (1982). «Сравнительная поведенческая биология двух ближневосточных видов пчел-плотников (Xylocopa Latreille) (Hymenoptera: Apoidea)». Вклад Смитсоновского института в зоологию (369): 1–33. Дои:10.5479 / si.00810282.369. ISSN 0081-0282.
- ^ а б Хогендорн, Катя; Велтуис, Хайо Х.В. (Апрель 1993 г.). "Социальность Xylocopa pubescens: действительно ли помогает помощник? ». Поведенческая экология и социобиология. 32 (4): 247–257. Дои:10.1007 / bf00166514. S2CID 42775086.
- ^ а б c Герлинг, Д; Velthuis, H.H.W; Хефец, А. (январь 1989 г.). «Биономика крупных пчел-плотников из рода Ксилокопа". Ежегодный обзор энтомологии. 34: 163–190. Дои:10.1146 / annurev.en.34.010189.001115.
- ^ а б Садех, А; А. Шмида; Т. Кесар (2007). "Пчела-плотник Xylocopa pubescens как сельскохозяйственный опылитель в теплицах ». Apidologie. 38 (6): 508–517. Дои:10.1051 / apido: 2007036. S2CID 20295395.
- ^ Варнке, К. (1976) Beitrage zur Bienenfauna des Iran. 1. Die Gattung Ксилокопа Латр. Bolletino del Museo Civico di Storia Naturele di Venezia 28: 8592.
- ^ Leys, R .; Cooper, S.J.B .; Шварц, М. П. (2002). «Молекулярная филогения и историческая биогеография крупных пчел-плотников, род. Ксилокопа (Hymenoptera: Apidae) ". Биологический журнал Линнеевского общества. 77 (2): 249–266. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2002.00108.x.
- ^ "Xylocopa pubescens Спинола ". Откройте для себя жизнь. Получено 25 сентября 2015.
- ^ а б Бен Мордехай, Й .; Cohen, R .; Герлинг, Д .; Московита, Е. (1978). "Биология Xylocopa pubescens Спинола (Hymenoptera: Anthophoridae) в Израиле ". Израильский журнал энтомологии. 12: 107–121.
- ^ Ортис-Санчес, Хавьер; Поли, Ален (2016). "Primera cita de Xylocopa (Koptortosoma) pubescens Spinola, 1838 (Hymenoptera, Apidae) en Europa occidental (Первое упоминание о Xylocopa (Koptortosoma) pubescens Spinola, 1838 (Hymenoptera, Apidae) в Западной Европе) ». Boletín de la Asociación Española de Entomología. 40: 499–501.
- ^ а б c Кизер, Тамар (9 января 2010 г.). «Пчелы-плотники как опылители сельскохозяйственных культур». Психея. 2010: 7 стр. Дои:10.1155/2010/927463.
- ^ Хогендорн, Катя; Лейс, Ремко (декабрь 1993 г.). "Дилемма вытесненной самки: основные и непосредственные факторы, влияющие на охранное поведение пчелы-плотника. Xylocopa pubescens". Поведенческая экология и социобиология. 33 (6): 371–381. Дои:10.1007 / bf00170252. S2CID 21123647.
- ^ Розелер, П. Ф. (1977). «Ювенильный гормональный контроль оогенеза у рабочих шмелей, Б. террестрис". Журнал физиологии насекомых. 23: 985–992. Дои:10.1016/0022-1910(77)90126-3.
- ^ Герлинг, Дэн; Hurd, Jr., Paul D .; Хефец, Авраам (апрель 1981 г.). "Поведение пчелы-плотника в гнезде Xylocopa pubescens Спинола (Hymenoptera: Anthophoridae) ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 54 (2): 209–218.
- ^ а б c Raju, Soloman A.J .; Пурначандра, Рао С. (10 мая 2006 г.). «Гнездовые привычки, растительные ресурсы и экология кормления крупных пчел-плотников (Xylocopa latipes и Xylocopa pubescens) в Индии". Текущая наука. 90 (9): 1210–1217.
- ^ Велтуис, Хайо; Вольф, Ивонн; Герлинг, Дэн (1984). «Обеспечение и подготовка расплода у двух пчел-плотников, Xylocopa sulcatipes Маа и Xylocopa pubescens Спинола (Hymenoptera: Anthophoridae) ". Израильский журнал энтомологии. 18: 39–51.
- ^ Велтуис, Хайо; Герлинг, Дэн (июнь 1983 г.). «На пороге социальности: взаимодействие взрослых пчел-плотников. Xylocopa pubescens Спинола ». Поведенческая экология и социобиология. 12 (3): 209–214. Дои:10.1007 / bf00290773. S2CID 20619477.
- ^ ван дер Блом, Ян; Велтуис, Хайо (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение пчелы-плотника. Xylocopa pubescens Спинола ». Международный журнал поведенческой биологии. 79 (4): 281–294. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00717.x.
- ^ Хефец, Авраам (ноябрь 1992 г.). «Индивидуальная ароматическая маркировка гнезда как механизм распознавания гнезда в Xylocopa pubescens (Hymenoptera: Anthophoridae) ". Журнал поведения насекомых. 5 (6): 763–772. Дои:10.1007 / bf01047985. S2CID 21224970.