А-ДНК - A-DNA

Структура А-ДНК.

А-ДНК одна из возможных двойных спиральных структур, которые ДНК можно принять. Считается, что А-ДНК является одной из трех биологически активных двойных спиральных структур наряду с B-ДНК и Z-ДНК. Это правая двойная спираль, очень похожая на более распространенную форму B-ДНК, но с более короткой и компактной спиральной структурой, которая пар оснований не перпендикулярны оси спирали, как в B-ДНК. Это было обнаружено Розалинд Франклин, которые также назвали формы A и B. Она показала, что ДНК превращается в форму А в условиях дегидратации. Такие условия обычно используются для образования кристаллов, и многие кристаллические структуры ДНК имеют форму A.[1] Такая же спиральная конформация встречается в двухцепочечных РНК и в гибридных двойных спиралях ДНК-РНК.

Структура

A-ДНК довольно похожа на B-ДНК, учитывая, что это правая двойная спираль с большими и малыми бороздками. Однако, как показано в сравнительной таблице ниже, наблюдается небольшое увеличение количества пар оснований (bp) на оборот (что приводит к меньшему углу закручивания) и меньшее увеличение на пару оснований (делая A-ДНК 20-25% короче, чем B-ДНК). Большая бороздка А-ДНК глубокая и узкая, а малая бороздка широкая и неглубокая. A-ДНК более широкая и, по-видимому, более сжатая по своей оси, чем B-ДНК.[2]

Сравнительная геометрия наиболее распространенных форм ДНК

Вид сбоку и сверху на конформации A-, B- и Z-ДНК.
Желтые точки представляют положение спиральной оси A-, B- и Z-ДНК по отношению к паре оснований гуанин-цитозин.
Атрибут геометрии:ФормаB-формаZ-форма
Чувство спиралиправшаправшалевша
Повторяющийся блок1 п.н.1 п.н.2 п.н.
Вращение / уд.32.7°34.3°60°/2
Среднее б.п. / оборот111012
Наклон н.п. к оси+19°−1.2°−9°
Подъем / уд. По оси2,6 Å (0,26 нм)3,4 Å (0,34 нм)3,7 Å (0,37 нм)
Подъем / поворот спирали28,6 Å (2,86 нм)35,7 Å (3,57 нм)45,6 Å (4,56 нм)
Средняя крутка пропеллера+18°+16°0°
Гликозильный уголантиантипиримидин: анти,
пурин: син
Расстояние между нуклеотидным фосфатом и фосфатом5,9 Å7,0 ÅС: 5,7 Å,
G: 6,1 Å
Сахарная морщинкаC3'-эндоC2'-эндоC: C2'-эндо,
G: C3'-эндо
Диаметр23 Å (2,3 нм)20 Å (2,0 нм)18 Å (1,8 нм)

Биологическая функция

Обезвоживание ДНК переводит ее в форму А, и это, по-видимому, защищает ДНК в таких условиях, как экстремальное обезвоживание бактерий.[3] Связывание с белками также может удалять растворитель с ДНК и преобразовывать его в форму А, что подтверждается структурой нескольких гипертермофильных вирусов архей, включая палочковидные вирусы. рудивирусы SIRV2 [4] и SSRV1,[5] обволакивающий нитчатый липотриксвирусы AFV1,[6] SFV1 [7] и SIFV,[5] тристромавирус PFV2 [8] а также икосаэдр портоглобовирус SPV1.[9] Считается, что ДНК А-формы является одной из адаптаций гипертермофильных вирусов архей к суровым условиям окружающей среды, в которых эти вирусы процветают.

Было высказано предположение, что двигатели, которые упаковывают двухцепочечную ДНК в бактериофагах, используют тот факт, что A-ДНК короче, чем B-ДНК, и что конформационные изменения в самой ДНК являются источником больших сил, генерируемых этими двигателями.[10] Экспериментальные доказательства того, что A-ДНК является промежуточным звеном в вирусной биомоторной упаковке, получены из двойного красителя. Фёрстеровский резонансный перенос энергии измерения, показывающие, что B-ДНК укорачивается на 24% в остановившемся («сломанном») промежуточном продукте А-формы.[11][12] В этой модели гидролиз АТФ используется для управления конформационными изменениями белков, которые альтернативно дегидратируют и регидратируют ДНК, а цикл укорочения / удлинения ДНК связан с циклом захвата / высвобождения белок-ДНК для создания поступательного движения, которое перемещает ДНК в капсид. .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Розалинд, Франклин (1953). «Структура тимонуклеатных волокон натрия. I. Влияние содержания воды» (PDF). Acta Crystallographica. 6 (8): 673–677. Дои:10.1107 / s0365110x53001939.
  2. ^ Дикерсон, Ричард Э. (1992). Структура ДНК от А до Я. Методы в энзимологии. 211. стр.67–111. Дои:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN  9780121821128. PMID  1406328 - через Elsevier Science Direct.
  3. ^ Уилан Д. Р. и др. (2014). «Обнаружение массового и обратимого конформационного перехода B- в A-ДНК у прокариот в ответ на высыхание». Интерфейс J R Soc. 11 (97): 20140454. Дои:10.1098 / rsif.2014.0454. ЧВК  4208382. PMID  24898023.
  4. ^ Ди Майо Ф., Эгельман Э. Х. и др. (2015). «Вирус, поражающий гипертермофил, инкапсидирует ДНК А-формы». Наука. 348 (6237): 914–917. Bibcode:2015Научный ... 348..914D. Дои:10.1126 / science.aaa4181. ЧВК  5512286. PMID  25999507.
  5. ^ а б Ванга, Ф; Бакеро, Д.П .; Beltran, LC; Вс, З; Осинский, Т; Чжэн, Вт; Прангишвили, Д; Крупович, М; Эгельман, EH (5 августа 2020 г.). «Структуры нитчатых вирусов, заражающих гипертермофильные археи, объясняют стабилизацию ДНК в экстремальных условиях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 117 (33): 19643–19652. Дои:10.1073 / pnas.2011125117. PMID  32759221.
  6. ^ Kasson, P; DiMaio, F; Ю, Х; Lucas-Staat, S; Крупович, М; Schouten, S; Прангишвили, Д; Эгельман, EH (2017). «Модель новой мембранной оболочки нитчатого гипертермофильного вируса». eLife. 6: e26268. Дои:10.7554 / eLife.26268. ЧВК  5517147. PMID  28639939.
  7. ^ Лю, Y; Осинский, Т; Ванга, Ф; Крупович, М; Schouten, S; Kasson, P; Прангишвили, Д; Эгельман, EH (2018). «Структурная консервация в оболочечном нитчатом вирусе, заражающем гипертермофильный ацидофил». Nature Communications. 9 (1): 3360. Bibcode:2018NatCo ... 9.3360L. Дои:10.1038 / s41467-018-05684-6. ЧВК  6105669. PMID  30135568.
  8. ^ Ванга, Ф; Бакеро, Д.П .; Вс, З; Осинский, Т; Прангишвили, Д; Egelman, EH; Крупович, М (2020). «Структура нитевидного вируса раскрывает семейные связи в виросфере архей». Эволюция вирусов. 6 (1): veaa023. Дои:10.1093 / ve / veaa023. ЧВК  7189273. PMID  32368353.
  9. ^ Ванга, Ф; Лю, Y; Вс, З; Осинский, Т; де Оливейра, GAP; Конвей, Дж. Ф.; Schouten, S; Крупович, М; Прангишвили, Д; Эгельман, EH (2019). «Упаковка для ДНК А-формы в икосаэдрическом вирусе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 116 (45): 22591–22597. Дои:10.1073 / пнас.1908242116. ЧВК  6842630. PMID  31636205.
  10. ^ Харви, SC (2015). «Гипотеза червяка: переходы между A-ДНК и B-ДНК обеспечивают движущую силу для упаковки генома в двухцепочечных ДНК бактериофагах». Журнал структурной биологии. 189 (1): 1–8. Дои:10.1016 / j.jsb.2014.11.012. ЧВК  4357361. PMID  25486612.
  11. ^ Орам, М. (2008). «Модуляция реакции упаковки t4-терминазы бактериофага структурой ДНК». Дж Мол Биол. 381 (1): 61–72. Дои:10.1016 / j.jmb.2008.05.074. ЧВК  2528301. PMID  18586272.
  12. ^ Рэй, К. (2010). «Хруст ДНК вирусным мотором упаковки: сжатие прокапсидного портального остановленного субстрата Y-ДНК». Вирусология. 398 (2): 224–232. Дои:10.1016 / j.virol.2009.11.047. ЧВК  2824061. PMID  20060554.

внешняя ссылка