Анострака - Anostraca

Анострака
Временной диапазон: Ордовик – современный
Артемия салина 4.jpg
Артемия салина
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Браншиоподы
Подкласс:Сарсострака
Таш, 1969 г.
Заказ:Анострака
Г. О. Сарс, 1867
Семьи  [1][2]

Анострака один из четырех заказы из ракообразные в классе Браншиоподы; его члены также известны как фея креветка. Они живут в весенние бассейны и гиперсоленые озера по всему миру, и их даже нашли в пустыни, покрытые льдом горные озера и Антарктика лед. Обычно они составляют 6–25 мм (0,24–0,98 дюйма) в длину (в исключительных случаях до 170 мм или 6,7 дюйма). У большинства видов 20 сегментов тела, несущих 11 пар листовидных филлоподии (плавание ног), а телу не хватает панцирь. Они плавают «вверх ногами» и кормить путем фильтрации органические частицы из воды или путем соскабливания водоросли с поверхностей. Они являются важной пищей для многих птиц и рыб, а некоторые выращиваются и собираются для использования в качестве корма для рыб. Насчитывается 300 видов, обитающих в 8 семьи.

Описание

Тело сказочной креветки удлиненное и разделено на сегменты.[3] Все животное обычно имеет длину 6-25 миллиметров (0,24-0,98 дюйма), кроме одного вида, Branchinecta gigas не доходит половая зрелость пока он не достигнет 50 мм (2,0 дюйма) в длину и может вырасти до 170 мм (6,7 дюйма) в длину.[3] В экзоскелет тонкий и гибкий,[3] и не имеет никаких признаков панцирь.[4] Тело можно разделить на три отдельные части (тагмата ) - голова, грудная клетка и живот.[4]

Голова

Рисунок головы Chirocephalus diaphanus (Chirocephalidae ), показывая первую антенну (A1), вторую антенну (A2) и передний отросток (Ap)

Голова морфологически отличается от грудной клетки. На нем два сложные глаза на выступающих стеблях и две пары усики.[5] Первая пара усиков небольшие, обычно не сегментированные, одноцветные. Вторая пара длинная и цилиндрическая у самок, но у самцов они увеличены и приспособлены для удержания самки во время вязка.[5] В некоторых группах самцы имеют дополнительный лобный придаток.[5]

Грудная клетка и живот

Мужчина (вверху) и самка (внизу) Eubranchipus grubii (Chirocephalidae ): самка держит яйца на своих половых придатках.

Грудная клетка большинства аностраков имеет 13 сегментов (19 дюймов). Polyartemiella и 21 в Полиартемия ).[6] Все, кроме двух последних, очень похожи, с парой двуветвистых филлопод (уплощенных, листовидных придатки ).[4] Последние два сегмента сливаются вместе,[3] и их придатки специализированы для воспроизводства.[6] Большинство аностраков имеют разные полы (гонохоризм ), но некоторые воспроизводятся партеногенез.[7] Брюшко состоит из 6 сегментов без придатков и одного Тельсон,[6] несущие два сплюснутых хвостовых ветви или «церкоподы».[3]

Внутренняя анатомия

В голове находятся две пищеварительные железы и малая лопастная часть. желудок что они опорожняются. Это связано с долгим кишечник, который заканчивается коротким прямая кишка, с анус расположен на Тельсон.[5] В гемоцель аностраканов перекачивается длинным трубчатым сердце, который проходит через большую часть длины животного.[5] Серия прорезей позволяет гемоэлю в сердце, которое затем откачивается из переднего отверстия посредством перистальтика.[5] Нервная система состоит из двух нервных тяжей, которые проходят по всему телу, с двумя ганглии и два поперечных комиссур в большинстве сегментов тела.[5]

Газообмен считается, что проходит через всю поверхность тела, но особенно филлоподий и связанных с ними жабр, которые также могут быть ответственны за осмотическая регуляция.[5] Две спиральные железы у основания челюстей используются для выделять азотные отходы, обычно в виде мочевина.[5] Однако большая часть азотистых отходов животных находится в виде аммиак, который, вероятно, проникает в окружающую среду через филлоподии и жабры.[5]

Экология и поведение

Аностраки обитают во внутренних водах от гиперсоленые озера в озера, практически лишенные растворенных веществ;[3] они - «самые архетипические ракообразные» в эфемерных водах.[8] Относительно большой размер сказочных креветок вместе с их медленными способностями передвижения делает их легкой мишенью для хищный рыбы и водоплавающая птица.[8] Это привело к тому, что их распространение было ограничено средами с меньшим количеством хищников, таких как весенние бассейны, соленые озера и озера на больших высотах или широтах.[8] Самая южная зарегистрированная сказочная креветка - это Branchinecta gaini от Антарктический полуостров,[9] в то время как рекорд высоты принадлежит B. Brushi, который живет на высоте 5930 метров (19 460 футов) в Чилийский Анды.[10] Другие роды, такие как Стрептоцефалия, происходят в пустыни По всему миру.[11]

Аностраки грациозно плавают движениями своих филлоподий (грудных придатков) в метахрональный ритм.[5] Во время плавания брюшная сторона животного обычно находится вверху (часто описывается как плавание «вверх ногами»).[3] Они фильтровать пищу без разбора из воды во время плавания, но также соскребают водоросли и другие органические материалы с твердых поверхностей, для чего они поворачиваются так, чтобы вентральная сторона упиралась в поверхность пищи.[3]

Еще один важный аспект жизненного цикла сказочных креветок - их универсальная способность входить в диапаузу,[12][13] состояние биологического покоя, при котором рост и метаболизм задерживаются,[14] как яйцо (или киста). Эта черта помогает в расселении обоих видов и в преодолении неблагоприятных условий окружающей среды.[13][14] Находясь в состоянии покоя, эти цисты могут выдерживать такие суровые и разнообразные условия, как засуха, заморозки, повышенная соленость, полное высыхание, воздействие УФ-излучения и космический вакуум.[15][3][14] Кроме того, это единственный способ для креветок-фей колонизировать новые среды обитания, чему способствует множество условий, включая ветер, хищников, течения.[16][17][18]- поскольку взрослые особи с мягким телом не могут покинуть пресноводную систему.[17] Попав в диапаузу, эти кисты могут оставаться жизнеспособными веками.[16] а смешивание системного осадка приводит к появлению цист разного возраста в каждом поколении.[19][17][20] Этот инбридинг замедляет скорость отбора, сопротивляясь потоку генов и минимизируя фенотипические вариации, что, в свою очередь, способствует стабильности существующего успешного фенотипа.[17]

Аностраки - важный источник пищи для многих птиц и рыб. Например, они дают большую часть еды самкам. шилохвости и кряквы в Область выбоин в прериях из Большие равнины в Северная Америка, особенно в годы, когда временные заболоченные земли изобилуют.[21] По аналогии, Артемия составляет важную часть рациона фламинго везде, где его можно найти.[22]

Использует

Пруды-испарители соли на Redwood City на Залив Сан-Франциско: оранжевый цвет обусловлен наличием Артемия.

Рассольная креветка используются в пищу для рыбы и другие организмы в аквариум и аквакультура.[23] Их засухоустойчивые яйца собирают с берегов озера, хранят и перевозят в сухом виде. Они легко вылупляются при погружении в соленую воду. Это многомиллионная индустрия, сосредоточенная на Большое Соленое озеро в Юта и Залив Сан-Франциско в Калифорния;[24] взрослые собираются из Mono Lake и перевозили в замороженном виде.[23]

Летопись окаменелостей и эволюция

Считается, что креветки-феи отошли от основной линии Branchiopoda в ордовикский период.[25][26] примерно в то же время считается, что они колонизировали пресноводные и эстуарные экосистемы.[14] Считается, что этот переход был результатом давления отбора, направленного на то, чтобы избежать хищничества в морях раннего палеозоя.[27][3][13]

Некоторые исследования указывают на окаменелости, напоминающие сказочных креветок в верхнем кембрии,[28][29] в частности, самая старая известная окаменелость жаберопод, Rebachiella kinnekullensis, из морских отложений Орстена.[30] Несмотря на кажущееся сходство с современными креветками-феями, это окаменелость по-прежнему рассматривается большинством как отдаленный представитель морских предков Branchiopoda, а не настоящая креветка-фея.[25]

Монофилия этого отряда хорошо поддерживается,[27][31][32][25][28][33][34] и научное сообщество пришло к согласию, что Anostraca была первой группой, ответвленной от Branchiopoda.[12][28][13][34][26]

Гипотеза излучения, отстаивающая быстрое распространение и колонизацию во время фрагментации Гондваны, полностью перекликается с нынешним распределением отряда.[26][17] В настоящее время Anostraca обитают на всех семи континентах.[27] Большинство современных родов имеют ограниченное географическое распространение. На остатках бывшего суперконтинента распространено всего три рода. Пангея: Артемия, Бранчинелла и Branchinecta, а остальные роды встречаются только на всей территории бывшей Лавразии.[35] Это говорит о том, что большая часть потенциальной среды обитания на этом суперконтиненте, в настоящее время занятом Anostraca, не была занята экологически схожими видами или была заселена видами с меньшей адаптивной способностью.[17] Исследования показали, что Anostraca способна к быстрой колонизации.[36] и видообразование.[19]

Разнообразие

Анатомические рисунки Branchinecta paludosa (Branchinectidae ) из Георг Оссиан Сарс ' Фауна Norvegiae (1896)

Anostraca - самый разнообразный из четырех отрядов Branchiopoda. Он включает около 300 видов, сгруппированных в 26 родов восьми семейств:[27]

Рекомендации

  1. ^ Джоэл В. Мартин; Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. С. 1–132.
  2. ^ Питер Х. Х. Уикерс; Гопал Муруган; Жак Р. Ванфлетерен; Дентон Белк; Анри Дж. Дюмон (2002). «Филогенетический анализ аностраков (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из ядерных последовательностей 18S рибосомной ДНК (18S рДНК)» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 25 (3): 535–544. Дои:10.1016 / S1055-7903 (02) 00289-0. PMID  12450757.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j Дентон Белк (2007). "Бранхоножки". В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайт и Смита: Приливные беспозвоночные от Центральной Калифорнии до Орегона (4-е изд.). Калифорнийский университет Press. С. 414–417. ISBN  978-0-520-23939-5.
  4. ^ а б c Уильям Дэвид Уильямс (1980). «Паукообразные и ракообразные». Пресноводная жизнь Австралии: беспозвоночные внутренних водоемов Австралии (2-е изд.). Palgrave Macmillan Австралия. С. 118–184. ISBN  978-0-333-29894-7.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k Дуглас Грант Смит (2001). «Филлоподные ветвоногие (феи, головастики и креветки-моллюски)». У Дугласа Гранта Смита (ред.). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в США: от Porifera до ракообразных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. С. 427–452. ISBN  978-0-471-35837-4.
  6. ^ а б c Д. Р. Ханна (2004). «Сегментация у членистоногих». Биология членистоногих. Издательство Discovery. С. 316–394. ISBN  978-81-7141-897-8.
  7. ^ Грэм Белл (1982). "Членистоногие: Crustacea Branchiopoda". Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности. Издательство Кембриджского университета. С. 239–248. ISBN  978-0-85664-753-6.
  8. ^ а б c Анри Дж. Дюмон (2009). «Зоопланктон ракообразных (Copepoda, Branchiopoda), atyid Decapoda и Syncarida в бассейне Нила». В Анри Дж. Дюмоне (ред.). Нил: происхождение, окружающая среда, лимнология и использование человеком. Том 89 Monographiae Biologicae. Springer. С. 521–546. ISBN  978-1-4020-9725-6.
  9. ^ T.C. Хоуз (октябрь 2009 г.). «Происхождение и распространение антарктической сказочной креветки». Антарктическая наука. 21 (5): 477–482. Bibcode:2009AntSc..21..477H. Дои:10.1017 / S095410200900203X.
  10. ^ Томас А. Хенья; Эрик А. Лазо-Васем (1 июля 2010 г.). "Branchinecta Brushi п. sp. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) из вулканического кратера на севере Чили (провинция Антофагаста): новый рекорд высоты для ракообразных » (PDF). Журнал биологии ракообразных. 30 (3): 445–464. Дои:10.1651/09-3236.1. S2CID  85961054.[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Дэвид Уорд (2009). «Биоразнообразие и биогеография пустынь». Биология пустынь. Oxford University Press. С. 192–216. ISBN  978-0-19-921147-0.
  12. ^ а б Hairston, Nelson G .; Касерес, Карла Э. (1996-03-01). «Распределение диапаузы ракообразных: микро- и макроэволюционные закономерности и процессы». Гидробиология. 320 (1–3): 27–44. Дои:10.1007 / bf00016802. ISSN  0018-8158. S2CID  44914111.
  13. ^ а б c d Фрайер, Джеффри (1996-03-01). «Диапауза, мощная сила в эволюции пресноводных ракообразных». Гидробиология. 320 (1–3): 1–14. Дои:10.1007 / bf00016800. ISSN  0018-8158. S2CID  24128518.
  14. ^ а б c d Алексеев Виктор Р .; Старобогатов, Ярослав И. (1996-03-01). «Типы диапаузы у ракообразных: определения, распространение, эволюция». Гидробиология. 320 (1–3): 15–26. Дои:10.1007 / bf00016801. ISSN  0018-8158. S2CID  253609.
  15. ^ Czy, M .; Woliński, P .; Голдын, Б. (2016). «Морфология кисты крупных ракообразных-жабероногих (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) в западной Польше». Биологические письма. 53 (2): 79–88. Дои:10.1515 / биолет-2017-0006.
  16. ^ а б Парнов, В .; Крылов, П .; Риккарди, Н. (2004). «Роль диапаузы в распространении и успехе вторжения водных беспозвоночных». Журнал лимнологии. 63: 59–69.
  17. ^ а б c d е ж Роджерс, К. (2015). «Концептуальная модель биогеографии аностраков». Журнал биологии ракообразных. 35 (5): 686–699. Дои:10.1163 / 1937240x-00002369.
  18. ^ Брендонк, Люк; Риддок, Брюс Дж. (1999-05-01). «Переносимое ветром распространение яиц на малых расстояниях в аностраках (Crustacea: Branchiopoda)». Биологический журнал Линнеевского общества. 67 (1): 87–95. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01931.x. ISSN  0024-4066.
  19. ^ а б Ремихио, Э. А .; Hebert, P. D. N .; Сэвидж, А. (01.09.2001). «Филогенетические отношения и замечательная радиация у Parartemia (Crustacea: Anostraca), эндемичных морских креветок Австралии: данные из последовательностей митохондриальной ДНК». Биологический журнал Линнеевского общества. 74 (1): 59–71. Дои:10.1006 / bijl.2001.0567. ISSN  0024-4066.
  20. ^ Краус, Хольгер; Эдер, Эрих; Стен Мёллер, Оле; Вердинг, Бернд (2004-07-01). «Поведение отложения кист и функциональная морфология маточного мешка у Streptocephalus Torvicornis (Branchiopoda: Anostraca)». Журнал биологии ракообразных. 24 (3): 393–397. Дои:10.1651 / c-2470. ISSN  0278-0372.
  21. ^ Гэри Л. Крапу; Кеннет Дж. Райнеке (1992). «Кормовая экология и питание». В Брюс Д. Дж. Батт (ред.). Экология и управление размножением водоплавающих птиц. Университет Миннесоты Press. С. 1–29. ISBN  978-0-8166-2001-2.
  22. ^ Саймон Аспиналл; Питер Хеллиер (2002). «Управление засоленными водно-болотными угодьями: пример из Объединенных Арабских Эмиратов». У Ханса-Йорга Барта; Бенно Бёр (ред.). Экосистемы Сабхи, Том 2. Задачи науки о растительности. Springer. С. 335–340. ISBN  978-1-4020-0504-6.
  23. ^ а б Дж. М. Мелак (2009). «Соленые и содовые озера». В Свен Эрик Йоргенсен (ред.). Экология экосистемы. Академическая пресса. С. 380–384. ISBN  978-0-444-53466-8.
  24. ^ Хью Ф. Клиффорд (1991). "Анострака". Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированный справочник. Университет Альберты. С. 140–143. ISBN  978-0-88864-234-9.
  25. ^ а б c Олесен, Йорген (2007-04-01). "Монофилия и филогения жабероногих, с акцентом на морфологию и гомологии филлоподных конечностей жабероногих". Журнал биологии ракообразных. 27 (2): 165–183. Дои:10.1651 / с-2727.1. ISSN  0278-0372.
  26. ^ а б c Daniels, Savel R .; Хамер, Мишель; Роджерс, Кристофер (2004-07-01). «Молекулярные данные свидетельствуют о наличии древнего излучения у сказочных креветок рода Streptocephalus (Branchiopoda: Anostraca)». Биологический журнал Линнеевского общества. 82 (3): 313–327. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2004.00359.x. ISSN  0024-4066.
  27. ^ а б c d Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс; Уолтер Р. Хох (2008). «Глобальное разнообразие крупных жаберопод (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде». В Эстель В. Балиан; Кристиан Левек; Хендрик Сегерс; Коэн Мартенс (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных. События в гидробиологии 198. С. 167–176. Дои:10.1007 / s10750-007-9119-9. ISBN  978-1-4020-8258-0. S2CID  46608816. Перепечатано с Гидробиология, Том 595.
  28. ^ а б c Рихтер, Стефан; Олесен, Йорген; Уиллер, Уорд К. (1 августа 2007 г.). «Филогения Branchiopoda (Crustacea) на основе комбинированного анализа морфологических данных и шести молекулярных локусов». Кладистика. 23 (4): 301–336. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2007.00148.x. ISSN  1096-0031. S2CID  55997584.
  29. ^ Брендонк, Л. (1996). «Диапауза, покой, требования к вылуплению: что мы можем узнать у крупных пресноводных жабероногих (Crustacea Branciopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)». Гидробиология. 320 (1–3): 85–97. Дои:10.1007 / bf00016809. S2CID  26327230.
  30. ^ Джоэл В. Мартин; Майкл С. Лаверак (декабрь 1992 г.). «О распределении спинного органа рачка» (PDF). Acta Zoologica. 73 (5): 357–368. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1992.tb01108.x. Архивировано из оригинал (PDF) 19 июля 2011 г.
  31. ^ Fortey, R .; Томас, Х. (2012). Отношения членистоногих. Берлин: Springer Science & Business Media. С. 104–105.
  32. ^ Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр.98 –100.
  33. ^ Уикерс, П. (2002). «Филогенетический анализ аностраков (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из ядерных последовательностей 18S рибосомной ДНК (18S рДНК)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 25 (3): 535–544. Дои:10.1016 / с1055-7903 (02) 00289-0. PMID  12450757.
  34. ^ а б Regier, Jerome C .; Шульц, Джеффри В .; Цвик, Андреас; Хасси, апрель; Болл, Бернард; Ветцер, Регина; Мартин, Джоэл В .; Каннингем, Клиффорд В. (10 февраля 2010 г.). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа. 463 (7284): 1079–1083. Bibcode:2010Натура.463.1079R. Дои:10.1038 / природа08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  35. ^ Д. Дадли Уильямс (1987). "Биота". Экология временных водоемов. Тейлор и Фрэнсис. С. 21–67. ISBN  978-0-7099-5211-4.
  36. ^ Каппас, Илиас; Мура, Грациелла; Синефиариду, Димитра; Марроне, Федерико; Альфонсо, Джузеппе; Алонсо, Мигель; Абацопулос, Теодор Дж. (2017-10-01). «Молекулярные и морфологические данные свидетельствуют о слабой филогеографической структуре у сказочной креветки Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda, Anostraca)». Гидробиология. 801 (1): 21–32. Дои:10.1007 / s10750-017-3203-6. ISSN  0018-8158. S2CID  25271723.

внешняя ссылка