Рассольная креветка - Brine shrimp

Рассольная креветка
Артемия салина 4.jpg
Артемия салина Брачная пара - самка слева, самец справа
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Учебный класс:
Браншиоподы
Заказ:
Анострака
Семья:
Artemiidae

Гроховский, 1895 г.
Род:
Артемия

Разновидность[1]

Артемия это род водных ракообразные также известный как рассольная креветка. Артемия, единственный род в семья Artemiidae, мало изменился внешне с тех пор, как Триасовый период. Первая историческая запись о существовании Артемия восходит к первой половине 10 века нашей эры с Озеро Урмия, Иран, с примером, названным иранским географом "водной собакой",[2] хотя первая недвусмысленная запись - это отчет и рисунки, сделанные Шлёссером в 1757 году животных из Lymington, Англия.[3] Артемия популяции во всем мире обитают во внутренних морских озерах, но не в океанах. Артемия способны избегать сожительства с большинством видов хищников, таких как рыбы, благодаря своей способности жить в водах с очень высокой соленостью (до 25%).[4]

Способность Артемия производить спящие яйца, известные как кисты, привело к широкому использованию Артемия в аквакультура. Цисты могут храниться неограниченное время и вылупляться по запросу, чтобы обеспечить удобную форму живого корма для личинок рыб и ракообразные.[4] Науплии рассольной креветки Артемия составляют наиболее широко используемый пищевой продукт, и более 2000 тонн сухих Артемия кисты продаются во всем мире ежегодно. Кроме того, устойчивость Артемия делает их идеальными животными для проведения тестов на биологическую токсичность, и это стало модельный организм используется для проверки токсичность химикатов. Породы Артемия продаются как новинки под торговым названием Морские обезьяны или же Аква Драконы.[5]

Описание

Креветка в рассоле Артемия включает группу из семи-девяти видов, которые, скорее всего, произошли от предковой формы, живущей в Средиземноморье область около 5.5 миллион лет назад,[6] примерно во время Мессинский кризис солености.

Лаборатория аквакультуры и Справочный центр артемии (г.ARC ) в Гентском университете обладает крупнейшим из известных Артемия коллекция кист, банк кист, содержащий более 1700 Артемия образцы населения, собранные из разных мест по всему миру.[7]

Артемия типичный примитив членистоногие с сегментированным телом, к которому прикреплен широкий листоподобный придатки. Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придатков, следующие два, которые часто сливаются вместе, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту.[8] Общая длина обычно составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма) для взрослого мужчины и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) для самки, но ширина обоих полов, включая ноги, составляет около 4 мм. (0,16 дюйма).

Тело Артемия делится на голову, грудная клетка, и живот. Все тело покрыто тонкой гибкой экзоскелет хитина, к которому мышцы прикреплены изнутри и который периодически сбрасывается.[9] В женском Артемия, а линька предшествует каждому овуляция.

Многие функции креветок, включая плавание, пищеварение и воспроизводство, не контролируются мозгом; вместо этого местная нервная система ганглии может контролировать некоторую регулировку или синхронизацию этих функций.[9] Аутотомия, добровольное высвобождение или опускание частей тела для защиты, также контролируется локально вдоль нервной системы.[8] Артемия иметь два типа глаз. У них есть два широко разделенных сложные глаза устанавливается на гибких стеблях. Эти сложные глаза являются основным оптическим органом чувств взрослых креветок. Срединный глаз или науплиарный глаз, расположен впереди в центре головы и является единственным функциональным органом оптического восприятия в науплиях, который функционирует до взрослой стадии.[9]

Экология и поведение

Креветки могут переносить любые уровни соленость от 25‰ до 250‰ (25–250 г / л),[10] с оптимальным диапазоном 60 ‰ –100 ‰,[10] и занять экологическая ниша что может защитить их от хищников.[11] Физиологически оптимальные уровни солености составляют около 30–35 ‰, но из-за хищников на этих уровнях соли соленые креветки редко встречаются в естественной среде обитания при солености менее 60–80 ‰. Передвижение достигается за счет ритмичного биения придатков, действующих попарно. Дыхание происходит на поверхности ног через волокнистые перьевидные пластинки (пластинчатые эпиподиты).[8]

An Артемия киста

Размножение

Самцы отличаются от самок наличием второго усики заметно увеличены и превращены в сжимающие органы, используемые при спаривании.[12]У взрослых самок рассольных креветок овуляция происходит примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самка рассольной креветки может откладывать яйца, из которых почти сразу вылупляются яйца. В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150 ‰, самки рассольной креветки откладывают яйца с хорионное покрытие который имеет коричневый цвет. Эти яйца, также известные как цисты, метаболически неактивен и может оставаться в состоянии полного стаза в течение двух лет в сухих бескислородных условиях даже при температурах ниже нуля. Эта характеристика называется криптобиоз, что означает «скрытая жизнь». При криптобиозе яйца соленых креветок могут выдерживать высокие температуры. жидкий воздух (−190 ° C или −310 ° F), и небольшой процент может выдержать температуру выше кипения (105 ° C или 221 ° F) до двух часов.[11]После помещения в соленую воду яйца вылупляются в течение нескольких часов. В науплий длина личинок на момент первого вылупления составляет менее 0,4 мм.

Партеногенез

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Партеногенез это естественная форма воспроизводства, при которой рост и развитие эмбрионы происходить без оплодотворение. Телитоки представляет собой особую форму партеногенеза, при которой развитие особи женского пола происходит из неоплодотворенного яйца. Автомиксис является формой телитоки, но существуют разные виды автомиксиса. Здесь важен вид автомиксиса, при котором два гаплоидных продукта одного и того же мейоза объединяются, образуя диплоидный зигота.

Диплоид Артемия партеногенетическая воспроизводятся с помощью автомиктического партеногенеза с центральным слиянием (см. диаграмму) и низкой, но ненулевой рекомбинацией.[13] Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. Диаграмму) имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность в передаче генома от матери к потомству и минимизировать инбридинговая депрессия. Низкая кроссоверная рекомбинация во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.

Рацион питания

На первом этапе своего развития Артемия не питаются, а потребляют собственные запасы энергии, хранящиеся в кисте.[14] Дикие рассольные креветки едят микроскопические планктонный водоросли. Креветки, выращенные в рассоле, также можно кормить сыпучими продуктами, включая дрожжи, пшеница мука, соя пудра или же яичный желток.[15]

Генетика

Артемия включает половое размножение, диплоид виды и несколько обязать партеногенетический Артемия популяции, состоящие из разных клонов и плоидности (2n-> 5n).[16]

Аквакультура

Соляные пруды, Залив Сан-Франциско
Основная статья: Аквакультура рассольной креветки

Рыбоводческое хозяйство владельцы ищут экономичный, простой в использовании и доступный корм, который предпочитают рыбы. Из цист науплии рассольных креветок можно легко использовать для кормления рыб и личинок ракообразных уже через сутки. инкубация. Instar Науплии I (только что вылупившиеся науплии с большими запасами желтка в организме) и науплии II стадии (науплии после первой линьки и с функциональными пищеварительными трактами) более широко используются в аквакультуре, поскольку они просты в эксплуатации, богаты питательными веществами, и небольшие, что делает их пригодными для кормления рыб и личинок ракообразных живыми или после сушки.

Тест на токсичность

Артемия нашел пользу как модельный организм для использования в токсикологических анализах, несмотря на признание того, что это слишком устойчивый организм, чтобы быть чувствительным индикаторные виды.[17]

В исследованиях загрязнения Артемия, рассольная креветка, широко использовалась в качестве тест-организма и в некоторых обстоятельствах является приемлемой альтернативой тестирование на токсичность млекопитающих в лаборатории.[18] Тот факт, что миллионы морских креветок так легко выращиваются, стал важным подспорьем в оценке воздействия большого количества креветок. загрязнители окружающей среды на креветок в хорошо контролируемых экспериментальных условиях.

Сохранение

Артемия моника (мужчина)

В целом раковые креветки многочисленны, но некоторые популяции и локализованные виды сталкиваются с угрозами, особенно от потери среды обитания до интродуцированные виды. Например, A. franciscana из Северной и Южной Америки был широко завезен в места за пределами своего родного ареала и часто способен вытеснить местные виды, такие как А. салина в Средиземноморском регионе.[19][20]

Среди сильно локализованных видов: A. urmiana из Озеро Урмия в Иране. Когда-то численность вида резко сократилась из-за засухи, что привело к опасениям, что он почти исчез.[21] Однако недавно была обнаружена вторая популяция этого вида. Кояшское соленое озеро на Крымский полуостров.[22]

А. Моника, вид, широко известный как рассольная креветка озера Моно, обитает в Mono Lake, Округ Моно, Калифорния. В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэндфордский Университет подал прошение Служба рыболовства и дикой природы США добавить А. Моника в список исчезающих видов под Закон об исчезающих видах (1973). Отвод воды Департамент водоснабжения и энергетики Лос-Анджелеса привело к росту соленость и концентрация едкий натр в озере Моно. Несмотря на присутствие в озере триллионов соленых креветок, в петиции утверждалось, что увеличение pH подвергнет их опасности. Угроза уровню воды в озере была устранена путем пересмотра Совет по контролю за водными ресурсами штата Калифорния 7 сентября 1995 года Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США обнаружила, что креветки из соленого озера Моно не подлежат включению в перечень.[23]

Космический эксперимент

Ученые исследовали яйца рассольных креветок. космическое пространство чтобы проверить влияние радиация в жизни. Цисты морских креветок были отправлены в миссии США «Биоспутник II», «Аполлон-16» и «Аполлон-17», а также на российский Бион-3 (Космос 782 ), Бион-5 (Космос 1129 ), Foton 10 и Foton 11. В некоторых российских полетах проводились эксперименты Европейского космического агентства.

На Аполлон-16 и Аполлон-17 цисты переместились в Луна и назад. Космические лучи что прошло через яйцо, будет обнаружено на фотопленка в его контейнере. Некоторые яйца хранились на Земле как экспериментальный контроль в рамках тестов. Также, поскольку взлет в космический корабль требует много встряхивания и ускорение, одна контрольная группа яичных кист была ускорена в семь раз по сравнению с сила тяжести и механически вибрировали из стороны в сторону в течение нескольких минут, так что они могли испытать такую ​​же мощь взлета ракеты.[24] В каждой опытной группе было по 400 яиц. Затем все цисты яиц из эксперимента помещали в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали Артемия салина яйца очень чувствительны к космическому излучению; 90% эмбрион индуцированные развиваться из пораженных яиц погибали на разных стадиях развития.[25]

Рекомендации

  1. ^ Алиреза Асем; Насрулла Растегар-Пуяни; Патрисио Де Лос Риос (2010). "Род Артемия Leach, 1819 (Crustacea: Branchiopoda): истинные и ложные таксономические описания » (PDF). Латиноамериканский журнал водных исследований. 38: 501–506. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-12-01. Получено 2013-05-17.
  2. ^ Алиреза Асем; Амин Эйманифар (2016). «Обновление исторических данных о креветках артемии (Crustacea: Anostraca) из озера Урмия (Иран) в первой половине 10 века нашей эры» (PDF). Международный журнал водных наук. 7: 1–5. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-01. Получено 2016-11-24.
  3. ^ Алиреза Асем (2008). "Исторические сведения о рассольных креветках Артемия более тысячи лет назад из озера Урмия, Иран " (PDF). Журнал биологических исследований-Салоники. 9: 113–114. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-12-01. Получено 2013-05-17.
  4. ^ а б Мартин Дейнтит (1996). Коловратки и Артемия для морской аквакультуры: Учебное пособие. Университет Тасмании. OCLC  222006176.
  5. ^ "Аква Драконы". Получено 5 сентября 2015.
  6. ^ Ф. А. Абреу-Гробойс (1987). "Обзор генетики Артемия". В П. Соргерлоо; Д. А. Бенгтсон; В. Деклер; Э. Джаспер (ред.). Артемия Исследования и их приложения. Труды Второго Международного симпозиума по рассольным креветкам Артемия, организованный под патронатом Его Величества Короля Бельгии. 1. Веттерен, Бельгия: Universa Press. С. 61–99. OCLC  17978639.
  7. ^ Де Вос, Стефани (2014). Геномные инструменты и определение пола у креветок-экстремофилов Artemia franciscana. Гент: Угу. п. 3. ISBN  9789059897175.
  8. ^ а б c Кливленд П. Хикман (1967). Биология беспозвоночных. Сент-Луис, Миссури: К. В. Мосби. ПР  19205202M.
  9. ^ а б c Р. Дж. Крил и Х. Т. Макрэй (2002). "Артемия морфология и структура ». В T. J. Abatzopoulos; J. A. Breardmore; J. S. Clegg & P. ​​Sorgerloos (eds.). Артемия: Основы и прикладная биология. Kluwer Academic Publishers. С. 1–33. ISBN  978-1-4020-0746-0.
  10. ^ а б Джон К. Уоррен (2006). «Галотолерантная жизнь в застолье или голоде (источник углеводородов и закрепитель металлов)». Эвапориты: отложения, ресурсы и углеводороды. Биркхойзер. стр.617–704. ISBN  978-3-540-26011-0.
  11. ^ а б Уайти Хичкок. «Рассольная креветка». Наука средней школы Клинтона. Архивировано из оригинал 3 сентября 2010 г.. Получено 13 марта, 2010.
  12. ^ Грета Э. Тайсон и Майкл Л. Салливан (1980). «Сканирующая электронная микроскопия лобных бугорков самцов морской креветки». Труды Американского микроскопического общества. 99 (2): 167–172. Дои:10.2307/3225702. JSTOR  3225702.
  13. ^ О. Нуге, Н. О. Роде, Р. Джаббур-Захаб, А. Сегард, Л.-М. Чевин, К. Р. Хааг и Т. Ленорман (2015). "Автомиксис в Артемия: решение многовекового спора ". Журнал эволюционной биологии. 28 (12): 2337–48. Дои:10.1111 / jeb.12757. PMID  26356354.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  14. ^ П. Соргелоос; П. Дхерт и П. Кандрева (2001). "Использование рассольных креветок, Артемия spp., в выращивании личинок морских рыб » (PDF). Аквакультура. 200 (1–2): 147–159. Дои:10.1016 / s0044-8486 (01) 00698-6.
  15. ^ Кай Шуман (10 августа 1997 г.). "Артемия (Морские креветки) FAQ 1.1 ". Государственный университет Портленда. Архивировано из оригинал 14 августа 2007 г.. Получено 13 марта, 2010.
  16. ^ Маниаци, Стефания; Baxevanis, Athanasios D .; Каппас, Илиас; Делигианнидис, Панайотис; Триантафиллидис, Александр; Папакостас, Спирос; Бугиуклис, Димитриос; Абацопулос, Теодор Дж. (01.02.2011). «Полиплоидия - это постоянная случайность или адаптивная эволюционная модель? Случай с артемией из морской креветки». Молекулярная филогенетика и эволюция. 58 (2): 353–364. Дои:10.1016 / j.ympev.2010.11.029. PMID  21145977.
  17. ^ Мишар Доки и Стивен Тонкинс. «Экология рассольной креветки» (PDF). Британское экологическое общество. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-07-08.
  18. ^ Л. Леван; М. Андерсон и П. Моралес-Гомес (1992). "Использование Артемия салина в испытаниях на токсичность ». Альтернативы лабораторным животным. 20: 297–301.
  19. ^ Muñoz J; Гомес А; Зеленый AJ; Figuerola J; Amat F; Рико С. (2008). «Филогеография и местный эндемизм местной средиземноморской креветки Artemia salina (Branchiopoda: Anostraca)». Мол. Ecol. 17 (13): 3160–3177. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03818.x. HDL:10261/37169. PMID  18510585.
  20. ^ Хашем Бен Насер; Амель Бен Реджеб Дженхани; Мохамед Салах Ромдхейн (2009 г.). «Новый рекорд распространения рассольной креветки Artemia (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca) в Тунисе». Контрольный список. 5 (2): 281–288. Дои:10.15560/5.2.281. ISSN  1809–127X.
  21. ^ "Исчезновение артемии на озере Урумия". Финансовая трибуна. 28 декабря 2014 г.. Получено 29 января 2018.
  22. ^ Эйманифар А; Asem A; Джамали М; Подмигнуть М (2016). «Заметка о биогеографическом происхождении рачной креветки Artemia urmiana Günther, 1899 г. из озера Урмия, Иран» (PDF). Zootaxa. 4097 (2): 294–300. Дои:10.11646 / zootaxa.4097.2.12. PMID  27394547.
  23. ^ "Дикие животные и растения, находящиеся под угрозой исчезновения; 12-месячные результаты для петиции о внесении озерных креветок в список находящихся под угрозой исчезновения". Федеральный регистр. 60 (173): 46571–46572. 1995.[постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Х. Планель, Ю. Гобин, Р. Кайзер и Б. Пианецци (1980). "Воздействие космических лучей на Артемия кисты яйца ». Laboratoire Médicale. Отчет для Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  25. ^ Х. Бюкер ​​и Г. Хорнек (1975). «Биологическая эффективность HZE-частиц космического излучения изучалась в экспериментах Apollo 16 и 17 Biostack». Acta Astronautica. 2 (3–4): 247–264. Дои:10.1016/0094-5765(75)90095-8. PMID  11887916.

внешняя ссылка