Проблема с головой членистоногого - Arthropod head problem

В (пан) проблема с головой членистоногих^[2] давний зоологический спор относительно сегментарный состав головы различных членистоногие группы, и как они эволюционно связаны друг с другом. В то время как спор исторически был сосредоточен на точном составе насекомое голова, она была расширена за счет включения других живых членистоногих, таких как ракообразные и хелицераты; и ископаемые формы, такие как многие членистоногие, известные из исключительно сохранившихся Кембрийский фауны. Хотя классическая тема была основана на насекомых эмбриология, в последние годы очень много эволюционный молекулярный данные стали доступны. Десятки более или менее четких решений проблемы, относящиеся как минимум к 1897 году,^[3] были опубликованы, в том числе несколько в 2000-е гг.

Проблема головы членистоногого широко известна как бесконечный спор, название известной статьи Джейкоба Ремпеля на эту тему в 1975 году,^[4] ссылаясь на его, казалось бы, неразрешимый характер. Хотя с того времени был достигнут некоторый прогресс, точный характер, особенно верхняя губа и предварительно пероральная область членистоногих остается весьма спорным.

Фон

Было бы очень плохо, если бы наконец решился вопрос о сегментации головы; Это так долго было такой благодатной почвой для теоретизирования, что членистоногие упустили бы ее как поле для умственных упражнений.

R.E. Снодграсс, 1960^[5]

Некоторые ключевые события в эволюции тела членистоногих явились результатом изменений в определенных Hox-гены «Последовательности ДНК. В сундуки членистоногих составляют повторяющиеся сегменты, которые обычно связаны с различными структурами, такими как пара придатки, аподемы для прикрепления мышц, ганглии и (по крайней мере, эмбриологически) целомические полости. Хотя многие сегменты членистоногих видоизменены в большей или меньшей степени (например, только три из сегментов грудной клетки и брюшной полости насекомых обычно имеют придатки), членистоногие широко полагают, что все сегменты были почти идентичны в предковом состоянии. Однако, в то время как обычно можно легко увидеть сегментарную организацию стволов взрослых членистоногих, структура головы гораздо менее очевидна. Головы членистоногих обычно представляют собой слитые капсулы, несущие множество сложных структур, таких как глаза, антенны и части рта. Проблема, с которой сталкивается проблема головы членистоногих, заключается в том, до какой степени различные структуры головы членистоногих могут быть разделены на набор гипотетических предковых сегментов. Учитывая высокую степень уплотнения и сложность голов взрослых членистоногих, большое внимание было направлено на понимание процессов развития, которые их порождают, в надежде, что они более четко раскроют свою сегментарную организацию.

Компоненты головы

Части головы насекомых. Легенда: а, усики; c, сложный глаз; фунт, губа; lr, верхняя губа; мкр, нижние челюсти; mx, максиллы.

Анатомия насекомых

Типичный насекомое голова обладает парой усики; глаза; челюсти, верхняя губа, максиллы и губа (последние четыре образуют группу «частей рта», № 32 на схеме). Над пищеводом находится мозг или надэзофагеальный ганглий, разделенный на три пары ганглиев: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум спереди назад (вместе № 5 на схеме). Нервы от протоцеребрума ведут к большим сложным глазам; от дейтоцеребрума к усикам; и от тритоцеребрума к верхняя губа и стоматогастральная нервная система. Циркулярно-пищеводные соединительные элементы идут от тритоцеребрума вокруг кишечника, чтобы соединить мозг с вентральным ганглиозным нервным канатиком: нервы от первых трех пар ганглиев ведут к нижней челюсти, верхней челюсти и губам соответственно. Положение рта и соединительных элементов, окружающих пищевод, позволяет различать пре- и посторальные структуры; хотя следует иметь в виду, что, поскольку структуры могут перемещаться во время развития, преоральное положение структуры у взрослого не обязательно доказывает, что ее происхождение в процессе развития оттуда. В многоножек голова очень похожа на ту, что у насекомых.

В ракообразный Голова в целом похожа на голову насекомых, но, кроме того, обладает второй парой антенн, которые иннервируются тритоцеребрумом. Вместо губы у ракообразных есть вторая пара верхних челюстей.

Хелицерат структура головы значительно отличается от таковой у мандибул (т. е. насекомых, ракообразных и многоножек); у них есть глаза и пара цепляющих придатков, иннервируемых мозгом, а также структура, напоминающая губу. За ртом находится еще одна пара ротовых аппаратов, педипальпы, а за ними лежат ходячие конечности. У хелицератов сегменты, несущие ноги, сливаются с передними сегментами, образуя Просома, так что у современных членистоногих отчетливая голова существует только у мандибул.

Концепция акрона

Проблема головы членистоногих до недавнего времени объяснялась Articulata теория, т. е. что членистоногие и кольчатые червя близкие родственники. Хотя членистоногие по сути являются непосредственными разработчиками, не обладающими трохофор -подобно личинка, кольчатые червяки. Во время кольчатых червей метаморфоза, сегменты добавляются ближе к задней части тела, за ртом; тогда как мозг происходит от эписфера или область перед ртом. Признание этого привело к концепции первичного, несегментарного компонента тела кольчатых червей, известного как акрон развиваются, из которых в конечном итоге происходит мозг. Поскольку головы членистоногих и кольчатых червей в свете теории Articulata считались структурно гомологичными в некотором роде, часто считалось, что голова членистоногих включает несегментарный акрональный компонент. Принимая гомологию между головами кольчатых червей и членистоногих за чистую монету, шведские рабочие, такие как Ханстрём^[6] и Холмгрен^[7] предположил, что большая часть головы членистоногого должна соответствовать акрону, - мнение, которое позже поддержали несколько видных американских специалистов по насекомым, таких как Батт^[8] и Снодграсс. Они предположили, что все преоральные структуры у насекомых были несегментарными, хотя такая точка зрения расходится с преоральной позицией очевидного добросовестный придатки, такие как усики. Менее радикальный набор теорий предполагает, что только протоцеребрум и связанные с ним структуры следует рассматривать как акрональные.

Мнение о том, что голова членистоногого должна содержать остатки акрона, было поколеблено сравнительно недавним пересмотром протостом филогенез, который демонтировал Articulata и поместил членистоногих вместе с группой несегментированных червей, часто называемых Cycloneuralia в так называемом Экдизозоа. Все представители Ecdysozoa являются непосредственными разработчиками без трохофоры, а у циклоневральных особей есть конечные устья. В результате идея о том, что членистоногие унаследовали преоральный акрон от своих предков, кажется менее вероятной.

Молекулярное развитие и проблема головы членистоногих

Выражение Hox-гены в сегментах тела разных групп членистоногих. Гены Hox 7, 8 и 9 соответствуют в этих группах, но сдвинуты (на гетерохрония ) максимум на три сегмента. Сегменты с максиллопедами имеют ген Hox 7. Ископаемые. трилобиты вероятно, имел три области тела, каждая с уникальной комбинацией Hox-генов.

Изучение того, как гены развития экспрессируются во время эмбриогенеза стал важным новым инструментом за последние двадцать лет для понимания структуры и эволюции морфологии.^[9] В этом отношении проблема головы членистоногих решается тремя основными способами: во-первых, с помощью генетических сегментарных маркеров для исследования непонятной области перед ртом, особенно у насекомых; во-вторых, глядя на Hox ген паттерны экспрессии для выявления паттернов гомологии среди различных членистоногих; и в-третьих, изучая экспрессию генов в конкретных функциях (особенно верхней губы), чтобы определить ее аппендикулярный или другой статус. Поскольку все членистоногие имеют один и тот же набор из девяти Hox-локусов, наблюдаемая морфологическая диверсификация вызвана: гетерохрония, что означает, что гены экспрессируются в разное время.

Области соглашения

Широко признано, что головы насекомых, многоножек и ракообразных очень похожи. Очевидное отсутствие второй антенны у насекомых и многоножек объясняется идеей, что этот придаток был утрачен, оставив сегмент без придатка, известный как вставочный сегмент. Современные филогении в целом не подтверждают связь насекомых и многоножек, предполагая, что вторая антенна была потеряна независимо в каждой группе, возможно, в результате конвергентной адаптации к жизни на суше. Более того, существует общее мнение, что нижняя челюсть, первая верхняя челюсть и губная / вторая верхняя челюсть каждая представляют собой посторальный сегмент; и что первая антенна представляет собой преоральный сегмент.

Области разногласий

Области разногласий можно сгруппировать в три категории: природа области перед антенналами у мандибул; характер верхней губы; и взаимоотношения между передними сегментами хелицерата и нижней челюсти.

Природа преоральной области

Степень сегментации области перед ртом остается одним из основных противоречий в проблеме головы членистоногих. Как уже упоминалось, более ранние исследователи часто считали всю преоральную область «акрональной» и, следовательно, несегментарной. Современные исследователи повсеместно признают, что, по крайней мере, дейтероцеребрум сегментарен. Однако природа региона перед этим гораздо менее определена. Некоторые исследования молекулярного развития предоставили ограниченную поддержку идее «глазного» сегмента, соответствующего протоцеребруму; но эти данные не однозначны.^[10] Идея о том, что протоцеребрум фактически состоит из двух компонентов, также получила поддержку как молекулярных, так и эмбриологических данных.^[11]^[12]

С этой точки зрения протоцеребрум включает типичный «сегмент», прозоцеребрум, отмеченный выражением закрепленный на его каудальном крае и паре придатков (у большинства верхушечных евартропод, сложные глаза, которые интерпретируются как модифицированные придатки туловища), и пресегментарная область, архицеребрум, несущий пару придатков, не являющихся последовательными гомологами придатки туловища; они представлены онихофорными антеннами и «большими придатками» некоторых стволовых евартропод. Archicerebrum в некотором роде эквивалентен «акрону» и может быть эквивалентен (посредством общей эквивалентной структуры у общего предка lophotrochozoans и ecdysozoans) с прототрохом кольчатых червей; это можно распознать по экспрессии генов optix и шесть3 во время развития, тогда как прозоцеребрум связан с ортодент и его гомологи.^[13]^[14]

(Обратите внимание, что термины archicerebrum и prosocerebrum не всегда используются последовательно; см. Состав протоцеребрума.)

Верхняя губа

Верхняя губа представляет собой лоскутную структуру, которая находится непосредственно перед ртом почти во всех существующих эуартроподы, общее исключение составляют вероятные родственники хелицератов пикногониды. Оказалось, что это самая противоречивая из всех структур головы членистоногих. У ракообразных и насекомых он иннервируется тритоцеребрумом, т. Е. Задней частью мозга. Однако в процессе развития он часто появляется в передней части головы и мигрирует назад к своему взрослому положению. Более того, он часто выглядит как двулопастная структура с набором мускулов, нервов и экспрессией генов, во многом аналогичным таковому у придатка туловища.^[15]^[2] Это свидетельство было использовано, чтобы предположить, что верхняя губа на самом деле является сильно уменьшенным придатком.

Его иннервация из задней части головного мозга показала некоторым исследователям, что если это придаток, то это придаток тритоцеребрального сегмента; этот момент оспаривается другими, которые утверждают, что наличие хорошо развитого придатка, по крайней мере, у ракообразных в этом сегменте (то есть второй антенны, соответствующей вставочному сегменту насекомых) исключает это. Если верхняя губа является придатком, то кажется возможным, что ее происхождение указывается ее передним положением в развитии, т. Е. Что это придаток сегмента, расположенного перед первой антенной. Наиболее очевидным выбором для этого является сегмент, ганглием которого является протоцеребрум, который у современных эуартропод не имеет придатков (кроме глаз). Страусфельд находит поддержку этой гипотезы в наличии пучка срединных нервов, соединяющего верхнюю губу с передней частью протоцеребрума,^[13] и экспрессия гена шесть3 в верхней губе был взят как доказательство его гомологии с онихофоранными антеннами (лобные придатки выходят из передней части протоцеребрума).^[2]

Если верхняя губа действительно является передним придатком, который переместился в заднюю часть, то она может быть гомологичной «усикам» онихофора, которые, как обсуждается ниже, по-видимому, иннервируются очень передней частью мозга, то есть спереди. глаз. Это даже было предложено (например, Roonwal ), что верхняя губа принадлежит к еще более неясному сегменту, лежащему перед глазным. Тем не менее, многие исследователи по-прежнему весьма скептически относятся к аппендикулярной природе верхней губы, предпочитая видеть ее такой, какой она есть, то есть как вырост стенки тела прямо перед ртом.

В частности, у некоторых групп окаменелостей, таких как некоторые трилобиты, верхняя губа часто покрыта склеротизированной пластиной, гипостомой. Путаница может возникнуть, если две структуры объединены или ошибочно приняты друг за друга.^[2]

Гомология головы мандибулята / хелицерата

Учитывая разногласия по поводу строения головы насекомого, на которую было потрачено больше всего усилий, неудивительно, что потенциальная гомология между ней и другими членистоногими, особенно хелицератами, также очень противоречива. После Второй мировой войны до 1980-х годов общепринятая модель эволюции членистоногих заключалась в том, что современные эуартроподы были полифилетический, т.е. основные родословные развивались независимо от мягкотелых, похожих на кольчатых червей предков, после работ Тигса и особенно Сидни Мэнтон. С этой точки зрения, большинство головных структур также будут сходиться, и поэтому нет смысла искать специфические гомологии между основными группами. Тем не менее монофилетический Теория происхождения членистоногих с тех пор решительно одержала верх, что вновь поднимает проблему гомологии головы.

Классическая точка зрения заключалась в том, что хелицеры были гомологичны вторым усикам ракообразных (т. Е. Они иннервируются тритоцеребрумом); эта точка зрения частично основана на том факте, что хелицеры иннервируются тем же ганглием, который иннервирует верхнюю губу, то есть tritocerebrum у ракообразных и насекомых. Учитывая, что перед хелицерами, по-видимому, нет придатков, это подразумевало, что дейтероцеребрум был потерян в хелицератах (протоцеребрум иннервирует глаза в обеих группах с этой точки зрения). Хотя эта точка зрения все еще имеет своих защитников (в частности, Колетт и Жака Бич), альтернативная точка зрения о том, что хелицеры иннервируются дейтероцеребрумом, получила распространение, основанная на молекулярном развитии в клещи^[16] и пауки,^[17] и нейроанатомия в Limulus.^[18] Если это так, то у хелицератов просто нет тритоцеребрума, т.е. нет третьего надпищеводного ганглия мозга; соответствующий ему сегмент будет подэзофагеальным сегментом педипальпы. Однако такая теория не сразу объясняет одну и ту же ганглиозную иннервацию хелицер и верхней губы, хотя одно решение состоит в том, чтобы просто утверждать, что сама верхняя губа не гомологична между мандибулятами и хелицератами (точка зрения, например, Дитера Валошека и коллеги).

Глава онихофора

Мозги онихофораны (бархатные черви) были недавно повторно исследованы^[19]^[20] и было показано, что он обладает двумя необычными особенностями. Во-первых, хотя рот вентральный, как в случае у членистоногих, он иннервируется из трех разных мест; по бокам, сзади и нервом, который берет начало дорсально и проходит спереди вниз, чтобы загибаться назад к передней части рта. Этот набор иннервации имеет смысл, если рот онихофора изначально был конечным и был загнут вниз. Во-вторых, усики онихофоранов, по-видимому, иннервируются перед глазами; что в терминах эуартропод подразумевает протоцеребральную (или потенциально даже более переднюю) иннервацию. Это подтверждается данными по экспрессии генов, которые показывают, что челюсти также происходят из протоцеребрального или дейтероцеребрального сегмента.^[21] Поскольку все антенны евартропод являются дейтероцеребральными или тритоцеребральными, это означает, что онихофорановые антенны не гомологичны каким-либо антенноподобным членистоногим.

Тритоцеребрум у членистоногих является первым сегментом, экспрессирующим гены Hox; на этом основании его можно признать гомологичным третьему сегменту головы онихофора, несущему слизистые железы (пара сильно модифицированных придатков).^[21]^[2]

Голова пентастомид

Паразитический пентастомида вылупление с четырьмя сегментами головы и тремя сегментами туловища, с добавлением еще двух сегментов тела во время постэмбрионального развития. Это количество сегментов остается постоянным на всю оставшуюся жизнь. У них нет антенн, и во рту нет колющих, кусающих или сосущих конечностей. С каждой стороны рта есть пара выдвижных крючков, а сам рот поддерживается хитиновым щечным кольцом. Они питаются через насосный механизм, расположенный в глотке, состоящий из двух жестких хитиновых пластин, соединенных с несколькими связанными мышцами.^[22]

Мозг тихоходок

Тихоходки несут околоротовое нервное кольцо, которое гомологизировано нервному кольцу предкового экдизозоя и протоцеребрума членистоногих (= Euarthropoda + Onychophora), что позволяет предположить, что протоцеребрум гомологичен мозгу предкового экдизозоя.^[23]

С этой точки зрения, стилетный аппарат гомологичен губной губе / онихофорану антенн, а первые пары шагающих ног соответствуют дейтоцеребральным и тритоцеребральным придаткам.^[2]

Ископаемые свидетельства

Кембрийская летопись окаменелостей, прежде всего lagerstätten такой как Burgess Shale, Сириус Пассет, Чэнцзян и Орстен фауны, дала очень богатый список хорошо сохранившихся членистоногих, в том числе хорошо известных трилобиты.

Многие кембрийские членистоногие, включая самих трилобитов, обладают единственной парой тонких антенн, которые приравниваются либо к первым, либо ко вторым антеннам ракообразных; и либо хелицеры, либо отсутствующие придатки предположительно восстановленного дейтероцеребрума в хелицератах. Однако другая группа членистоногих, так называемые «большие придатки» членистоногих, в том числе Йохоя, Leanchoilia и Алалкоменей, не имеют простых усиков, а имеют прочную разветвленную структуру, которую называли «большим придатком». Гарри Б. Уиттингтон в его повторном исследовании этих таксонов. Еще одна группа членистоногих может обладать двумя дифференцированными головными придатками, из которых наиболее важным и спорным является форма Чэнцзян. Fuxianhuia. Fuxianhuia было заявлено, что он обладает парой коротких передних усиков, за которыми следует пара крепких «субхелатных» придатков. Однако эта оценка оспаривается Валошеком и его коллегами, которые считают, что субхелатные придатки на самом деле являются кишечными дивертикулы; и поддерживается Грэм Бадд. Таким образом, его природа остается спорной в настоящее время. Утверждается, что у других таксонов есть несколько схожее расположение передних придатков (например, Fortiforceps ), но, за исключением хорошо сохранившихся Branchiocaris из сланцев Берджесс, большинство из них весьма неоднозначны.

Почти у всех кембрийских членистоногих постротовые конечности очень мало дифференцируются по сравнению с конечностями туловища; Однако головы, расположенные кзади от рта, в значительной степени изменчивы по количеству сегментов, входящих в состав головы.

В частности, трилобиты обладают брюшной склеротизованной пластиной на голове, называемой гипостома. Является ли это гомологичным верхней губе, обсуждается; хотя Валошек и другие утверждали, что, поскольку фосфатокопины (ракообразные верхней стеблевой группы), по-видимому, обладают обоими, этого не может быть.^[24]

Теории сегментации головы кембрийских членистоногих

Есть по крайней мере четыре основных теории, объясняющие наличие передних придатков головы у кембрийских членистоногих:

Шольц и Эджкомб

Герхард Шольц и Грег Эджкомб^[25] согласны с тем, что антенны онихофоранов являются протоцеребральными, и называют их «первичными» антеннами, чтобы отличить их от «вторичных» антенн таких групп, как насекомые и ракообразные. Они также принимают такие таксоны, как Fuxianhuia обладают как усиками, так и «большими придатками». Потому что в Fuxianhuia усики лежат впереди больших придатков, они предполагают, что эти усики являются унаследованными примитивными «первичными» антеннами; и что большие придатки, таким образом, эквивалентны первым усикам ракообразных. Поскольку вторичные антенны отсутствуют у членистоногих стеблевой группы, таких как Fuxianhuia, ни в существующих хелицератах, они предполагают, что членистоногие, такие как трилобиты, которые обладают вторичными антеннами, принадлежат к монофилетической группе, которая также включает нижние челюсти, называемые антенными. Таким образом, с их точки зрения, трилобиты являются не хелицератами стеблевой группы, как принято считать, а скорее мандибулятами стеблевой группы. Статус верхней губы не решается этой теорией, но они утверждают, что доказательства ее аппендикулярности не являются убедительными; таким образом, он не обязательно должен соответствовать хорошо развитому отростку любого кембрийского членистоногого.

Описание 2014 года Lyrarapax представляет собой проблему для этой теоремы: если предположить, что его нервная ткань правильно идентифицирована как таковая, большие придатки этого радиодонта иннервируются в передней части протоцеребрума, что опровергает предположение, что большие придатки являются дейтероцеребральными.^[26]^[2]

Бадд

Грэм Бадд теория^[27] соглашается с мнением Шольца и Эджкомба в признании протоцеребральной природы онихофорных антенн и двух преоральных придатков Fuxianhuia. Однако он прослеживает происхождение «больших придатков» в дифференцированных лобных придатках кембрийских лобопод, таких как Айшеая и Керигмачела ни один из них не обладает убедительными антеннами. Таким образом, с точки зрения Бадда, порядок двух передних придатков таксонов, как Fuxianhuia перевернуты: усики - это первые усики (дейтоцеребральные) нижних челюстей; а большие придатки соответствуют первичным антеннам онихофорадов и кембрийских лобопод. Следуя предыдущей работе Dewel и его коллег, Бадд объясняет их обращение, утверждая, что рот у базальных лобоподов был конечным, и что, вращаясь назад и вниз, он перемещал передний придаток назад вместе с собой. Учитывая это преобразование, согласно этой теории, вероятно, что остаток большого отростка / первичной антенны - это верхняя губа современных членистоногих. Потому что с этой точки зрения Fuxianhuia обладает одновременно гипостомой и большим придатком, гипостома не может быть прямо гомологичной с верхней губой.

Пикногониды и теория великого придатка

Максмен и другие недавно опубликовали морфологическую статью.^[28] что требовало загадочного хелифоры из существующих пикногониды (морские пауки) иннервируются протоцеребрумом, а не трито- или дейтоцеребрумом, как утверждалось ранее.^[29] Это предполагает, что пикногониды однозначно сохранили гомолог «большой придаток» в качестве придатка, в отличие от всех других евартропод, у которых он был преобразован в верхнюю губу (пикногониды не имеют верхней губы). Однако данные выражения Hox-гены которые были опубликованы вскоре после этого^[30] предположили, что хелифоры были дейтероцеребральными и, таким образом, наиболее вероятно были гомологичны хелицерам. Таким образом, пикногониды нейтральны в отношении теории великого придатка.

Валошек

Дитер Валошек и его коллеги предложили совершенно иную версию^[31] строения головы кембрийского членистоногого. Они не обязательно принимают теорию первичной антенны об антеннах онихофора; и они отвергают идею, что Fuxianhuia или любой из его близких родственников обладал большим придатком. Скорее они помещают «большие придатки» членистоногих в группу стеблей хелицератов, утверждая, что большой придаток гомологичен хелицерам хелицератов и первым усикам ракообразных.

Хлопок и Брэдди

Тревор Коттон и Саймон Брэдди, в комплексном кладистическом анализе кембрийских членистоногих,^[32] также предположили, что большие членистоногие с придатками были хелицератами стеблевой группы; принимая это Fuxianhuia и родственники обладали двумя преоральными придатками, они защищали классическую точку зрения, согласно которой большой придаток и хелицеры имели тритоцеребральное происхождение; т.е. что антенны Fuxianhuia были дейтероцеребральными.

Оценка

Количество и природа посторальных сегментов в голове насекомых редко подвергались сомнению. Однако гораздо более сложной областью была природа предорального региона. Очевидное противоречие между теорией о том, что не-преоральные структуры являются сегментарными, и свидетельствами, такими как первые антенны ракообразных, что некоторые такие структуры явно таковыми, привели рабочих еще в Ланкестер^[33] чтобы утверждать, что произошла прямая миграция сегментов перед ртом. Действительно, такой процесс можно увидеть в онтогенез тритоцеребрума, который перемещается вперед по мере развития мозга; кроме того, хотя у большинства насекомых и ракообразных его ганглии являются частью мозга, его спайки по-прежнему петляют позади него, что предполагает происхождение из более заднего положения.

Тем не менее, даже учитывая эту возможность, сложность передней части мозга, которая, даже если концепция акрона неверна, все же могла быть унаследована от очень базальных животных;^[34] Распутывание новых признаков, развившихся у самых ранних членистоногих от унаследованных от их предков, по-прежнему занимает центральное место в проблеме головы членистоногих.^[35]

дальнейшее чтение

Ортега-Эрнандес, Дж. (2015). "Гомология головных склеритов у сланцевых моллюсков Берджесса". Текущая биология. 25 (12): 1625–31. Дои:10.1016 / j.cub.2015.04.034. PMID 25959966.