Фракционирование изотопов углерода в кислородном фотосинтезе - Fractionation of carbon isotopes in oxygenic photosynthesis
Фотосинтез обращает углекислый газ к углеводы через несколько метаболические пути которые обеспечивают организм энергией и предпочтительно реагируют с определенными стабильные изотопы из углерод.[1] Селективное обогащение одного стабильного изотопа другим создает отчетливые изотопное фракционирование которые можно измерить и сопоставить с кислородсодержащими фототрофы. На степень фракционирования изотопов углерода влияет несколько факторов, включая метаболизм, анатомию, скорость роста и условия окружающей среды организма. Понимание этих различий в фракционировании углерода между видами полезно для биогеохимический исследования, в том числе реконструкция палеоэкология, эволюция растений, а характеристика пищевые цепи.[2][3]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Kinetic_and_Equilibrium_Isotope_Effects.png/220px-Kinetic_and_Equilibrium_Isotope_Effects.png)
Кислородный фотосинтез это метаболический путь при содействии автотрофы, включая растения, водоросли и цианобактерии. Этот путь превращает неорганический диоксид углерода из атмосферы или водной среды в углеводы, используя воду и энергию света, затем выделяет молекулярный кислород в качестве продукта. Органический углерод содержит меньше стабильного изотопа Углерод-13, или же 13C по сравнению с исходным неорганическим углеродом из атмосферы или воды, потому что фотосинтетическая фиксация углерода включает несколько реакций фракционирования с кинетические изотопные эффекты.[4] Эти реакции претерпевают кинетический изотопный эффект, потому что они ограничено преодолевая энергия активации барьер. Более легкий изотоп имеет более высокую энергетическое состояние в квантовая яма химической связи, что позволяет предпочтительно формировать продукты. Разные организмы связывают углерод с помощью разных механизмов, которые отражаются в различных изотопных составах фотосинтетических путей (см. Таблицу ниже и пояснения к обозначениям в разделе «Измерение изотопов углерода»). В следующих разделах будут описаны различные пути оксигенного фотосинтеза и то, что влияет на связанные с ними значения дельты.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Figure_14_-_With_this_method_C3%2C_C4_and_CAM_plant_metabolism_are_well_separated.jpg/220px-Figure_14_-_With_this_method_C3%2C_C4_and_CAM_plant_metabolism_are_well_separated.jpg)
Путь | δ13С (‰) |
---|---|
C3 | От -20 до -37[2] |
C4 | От -12 до -16[5] |
CAM | От -10 до -20[6] |
Фитопланктон | От -18 до -25[4][7] |
Измерение изотопов углерода
Углерод на Земле в природе встречается в виде двух стабильных изотопов, 98,9% которых находятся в форме 12C и 1,1% в 13C.[1][8] Соотношение между этими изотопами варьируется в биологических организмах из-за метаболических процессов, которые избирательно используют один изотоп углерода по сравнению с другим, или «фракционируют» углерод посредством кинетических или термодинамических эффектов.[1] Кислородный фотосинтез происходит у растений и микроорганизмов разными химическими путями, поэтому разные формы органического материала отражают разные соотношения 13C изотопы. Понимание этих различий в фракционировании углерода между видами применяется в изотопная геохимия и экологические изотопные исследования для понимания биохимических процессов, установления пищевых цепочек или моделирования углеродного цикла в геологическом времени.[5]
Фракционирование изотопов углерода выражается в дельта-обозначении δ13C («дельта тринадцать C»), которая указывается в частях на тысячу (промилле, ‰).[9] δ13C определяется по отношению к Венскому Пи Ди Белемнит (VPDB, 13C /12C = 0,01118) как установленный эталонный стандарт.[8][10] Это называется «дельта-значением», и его можно рассчитать по следующей формуле:
Фотосинтез реакции
Химический путь оксигенного фотосинтеза исправляет углерод в две стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции.
Светозависимые реакции захватывают световую энергию для переноса электронов из воды и преобразования НАДФ+, ADP, и неорганический фосфат в молекулы-аккумуляторы НАДФН и АТФ. Общее уравнение светозависимых реакций обычно выглядит следующим образом:[11]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8e/Calvin-cycle4.svg/220px-Calvin-cycle4.svg.png)
2 ч2O + 2 НАДФ+ + 3 ADP + 3 Pя + свет → 2 НАДФ + 2 Н+ + 3 АТФ + O2
В светонезависимый реакции проходят Цикл Кальвина-Бенсона, в котором энергия НАДФН и АТФ используется для преобразования углекислый газ и вода в органические соединения через фермент RuBisCO Общее общее уравнение для светонезависимых реакций следующее:[11]
3 CO2 + 9 АТФ + 6 НАДФН + 6 Н+ → С3ЧАС6О3-фосфат + 9 АДФ + 8 Pя + 6 НАДФ+ + 3 часа2О
3-углеродные продукты (C3ЧАС6О3-фосфат) цикла Кальвина позже превращаются в глюкоза или другие углеводы, такие как крахмал, сахароза, и целлюлоза.
Фракционирование через RuBisCO
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/RuBisCO_reaction.svg/220px-RuBisCO_reaction.svg.png)
Большое фракционирование 13C в фотосинтезе происходит из-за реакции карбоксилирования, которая осуществляется ферментом рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой оксигеназой, или RuBisCO.[5] RuBisCO катализирует реакцию между пятиуглеродной молекулой rибулоза-1,5-бисфосфат (сокращенно RuBP) и CO2 образовать две молекулы 3-фосфоглицериновая кислота (сокращенно PGA). PGA реагирует с NADPH с образованием 3-фосфоглицеральдегид.[4]
Согласно прогнозам, фракционирование изотопов только за счет карбоксилирования Rubsico (форма I) будет в среднем на 28%.[12][5] Однако значения фракционирования у разных организмов различаются, начиная от истощения 11 ‰, наблюдаемого в кокколитофорид водорослей до истощения 29 ‰, наблюдаемого в шпинат.[13][14] RuBisCO вызывает кинетический изотопный эффект потому что 12CO2 и 13CO2 конкурировать за один и тот же активный сайт и 13C имеет более низкую скорость реакции.[15]
13Модель фракционирования C
В дополнение к различающим эффектам ферментативных реакций диффузия CO2 Газ к месту карбоксилирования в растительной клетке также влияет на изотопное фракционирование.[16] В зависимости от типа установки (см. Разделы ниже) внешний CO2 должны транспортироваться через пограничный слой и устьица и во внутреннее газовое пространство растительной клетки, где он растворяется и диффундирует в хлоропласт.[5] В диффузионность газа обратно пропорционально квадратному корню из его молекулярного уменьшенная масса, вызывая 13CO2 быть на 4,4% менее диффузным, чем 12CO2.
Преобладающая модель фракционирования атмосферного CO2 в растениях сочетает изотопные эффекты реакции карбоксилирования с изотопными эффектами от диффузия газа в растение в следующем уравнении:[16]
Где:
- δ13Cобразец это дельта-значение организма для 13C состав
- δ13Cбанкомат - дельта-значение атмосферного CO2, что составляет = -7,8 ‰
- дискриминация из-за диффузии а = 4.4%
- дискриминация карбоксилирования б = 30‰
- cа парциальное давление CO2 во внешней атмосфере, и
- cя парциальное давление CO2 в межклеточных пространствах.
Эта модель, производная ab initio, в целом описывает фракционирование углерода в большинстве растений, которое способствует Фиксация углерода C3. На основании эмпирических данных в эту модель были внесены изменения.[17] Однако несколько дополнительных факторов, не включенных в эту общую модель, будут увеличиваться или уменьшаться. 13Фракционирование углерода по видам. К таким факторам относятся конкурирующая реакция оксигенации RuBisCO, анатомическая и временная адаптация к активности фермента, а также вариации роста и геометрии клеток. Изотопное фракционирование различных путей фотосинтеза однозначно характеризуется этими факторами, как описано ниже.
На заводах C3
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/C3_c4_d13C_comparison.png/220px-C3_c4_d13C_comparison.png)
Завод C3 использует Фиксация углерода C3, один из трех путей метаболического фотосинтеза, которые также включают C4 и CAM (описано ниже). Эти растения получили название «C3» из-за трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота, или 3-PGA) производятся CO2 механизм фиксации в этих растениях. Этот механизм C3 является первым этапом цикла Кальвина-Бенсона, который преобразует CO2 и RuBP в 3-ПГА.
Растения C3 являются наиболее распространенным типом растений и обычно хорошо растут при умеренной интенсивности солнечного света и температуре, CO2 концентрации выше 200 частей на миллион и обильные грунтовые воды.[18] Растения C3 плохо растут в очень жарких или засушливых регионах, в которых растения C4 и CAM лучше адаптированы.
Изотопное фракционирование при связывании углерода C3 является результатом комбинированного воздействия CO2 диффузия газа через устьица растения, и карбоксилирование через RuBisCO.[1] Устьичная проводимость дискриминирует более тяжелые 13C на 4,4 ‰.[1] Карбоксилирование RuBisCO способствует большей дискриминации 27 ‰.[1]
Фермент RuBisCO катализирует карбоксилирование CO2 и 5-углеродный сахар, RuBP, в 3-фосфоглицерат, 3-углеродное соединение по следующей реакции:
- CO2 + H2O + RuBP →RuBisCO 2(3-фосфоглицерат)
Продукт 3-фосфоглицерат истощен в 13C из-за кинетический изотопный эффект вышеуказанной реакции. Общая 13C-фракционирование для фотосинтеза C3 находится в диапазоне от -20 до -37 ‰.[2]
Широкий диапазон изменений значений дельты, выраженных в растениях C3, модулируется устьичная проводимость, или скорость CO2 попадание или выход водяного пара в маленькие поры эпидермиса листа.[1] Δ13C растений C3 зависит от взаимосвязи между устьичной проводимостью и скоростью фотосинтеза, что является хорошим показателем эффективности использования воды листьями.[19] Установки C3 с высокой эффективностью использования воды, как правило, меньше фракционируются в 13C (т.е. δ13C относительно менее отрицательный) по сравнению с установками C3 с низкой эффективностью использования воды.[19]
В растениях C4
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/02/C4_Plant_Anatomy.svg/220px-C4_Plant_Anatomy.svg.png)
Растения C4 разработали Фиксация углерода C4 способ сохранить потери воды, поэтому они более распространены в жарком, солнечном и сухом климате.[20] Эти растения отличаются от растений C3, потому что CO2 изначально превращается в четырехуглеродную молекулу, малат, который направляется в связку клеток оболочки, высвобождается обратно в виде CO2 и только после этого входит в цикл Кальвина. Напротив, растения C3 непосредственно выполняют цикл Кальвина в клетках мезофилла, без использования CO2 метод концентрации. Малат, четырехуглеродное соединение, является тезкой фотосинтеза "C4". Этот путь позволяет фотосинтезу C4 эффективно перемещать CO2 к ферменту RuBisCO и поддерживать высокие концентрации CO2 в связка клеток оболочки. Эти клетки являются частью характерного анатомия листа Кранца, который пространственно разделяет типы фотосинтетических клеток концентрическим образом для накопления CO2 возле RuBisCO.[21]
Эти химические и анатомические механизмы улучшают способность RuBisCO связывать углерод, а не выполнять его расточительную работу. оксигеназа Мероприятия. Активность оксигеназы RuBisCO, называемая фотодыхание, вызывает потерю субстрата RuBP из-за окисления и потребляет при этом энергию. Адаптация растений C4 дает преимущество перед путем C3, который теряет эффективность из-за фотодыхания.[22] Соотношение фотодыхания и фотосинтеза в растении зависит от условий окружающей среды, так как снижение CO2 и повышенный O2 концентрации повысили бы эффективность фотодыхания.[20] Атмосферный CO2 на Земле в период между 32-25 миллионами лет назад резко уменьшилось. Это дало избирательное преимущество эволюции пути C4, который может ограничивать частоту фотодыхания, несмотря на снижение концентрации CO в окружающей среде.2.[23] Сегодня растения C4 составляют примерно 5% растительной биомассы на Земле, но около 23% земной фиксации углерода.[24][25][26] Типы растений, которые используют фотосинтез C4, включают: травы и экономически важные культуры, такие как кукуруза, сахарный тростник, просо, и сорго.[22][27]
Изотопное фракционирование различается между Фиксация углерода C4 и C3, из-за пространственного разделения в растениях C4 CO2 захват (в клетках мезофилла) и цикл Кальвина (в клетках оболочки пучка). В растениях C4 углерод превращается в бикарбонат, закрепленный в оксалоацетат через фермент фосфоенолпируват (PEP) карбоксилаза, а затем преобразуется в малат.[4] Малат транспортируется из мезофилл к связка ножен клетки, непроницаемые для CO2. Внутренний СО2 концентрируется в этих клетках, поскольку малат повторно окисляется, а затем декарбоксилируется обратно в CO2 и пируват. Это позволяет RuBisCO проводить катализ, в то время как внутренний CO2 достаточно высока, чтобы избежать конкурирующей реакции фотодыхания. Значение дельты в пути C4 составляет от -12 до -16 ‰, обеднен 13C из-за комбинированного действия карбоксилазы PEP и RuBisCO.
Изотопная дискриминация в пути C4 варьируется относительно пути C3 из-за дополнительных стадий химического превращения и активности PEP-карбоксилазы. После диффузии в устьица конверсия CO2 к бикарбонатным концентратам тяжелее 13C. Последующая фиксация карбоксилазой PEP, таким образом, меньше истощается 13C, чем у Rubsico: около 2 ‰ обедненных PEP карбоксилазой по сравнению с 29 в RuBisCO.[1][5] Однако часть изотопно-тяжелого углерода, который фиксируется карбоксилазой PEP, выходит из ячеек оболочки пучка. Это ограничивает доступный для RuBisCO углерод, что, в свою очередь, снижает его эффект фракционирования.[4] Это объясняет, что общее значение дельты для растений C4 составляет от -12 до -16 ‰.[4]
На заводах CAM
Растения, которые используют Метаболизм крассуловой кислоты, также известный как фотосинтез CAM, временно разделяют свои химические реакции между днем и ночью. Эта стратегия модулирует устьичную проводимость для повышения эффективности использования воды, поэтому хорошо адаптирована для засушливого климата.[28] Ночью растения CAM открывают устьица, чтобы CO2 проникать в клетку и фиксироваться в органических кислотах, которые хранятся в вакуолях. Этот углерод выделяется в цикл Кальвина в течение дня, когда устьицы закрыты, чтобы предотвратить потерю воды, и световые реакции могут управлять необходимой выработкой АТФ и НАДФН.[29] Этот путь отличается от фотосинтеза C4, потому что растения CAM отделяют углерод, сохраняя фиксированный CO2 в пузырьках ночью, а затем транспортировать для использования в течение дня. Таким образом, растения CAM временно концентрируют CO2 для повышения эффективности RuBisCO, тогда как установки C4 пространственно концентрируют CO2 в клетках-оболочках пучка. Распространение растений, использующих фотосинтез САМ, включает: эпифиты (например., орхидеи, бромелии ) и ксерофиты (например., суккуленты, кактусы ).[30]
В метаболизме крассуловой кислоты изотопное фракционирование объединяет эффекты пути C3 в дневное время и пути C4 в ночное время. Ночью, когда температура и потеря воды ниже, CO2 диффундирует через устьица и продуцирует малат через фосфенолпируваткарбоксилазу.[4][6] На следующий день устьица закрываются, малат декарбоксилируется, CO2 фиксируется RuBisCO. Сам по себе этот процесс аналогичен процессу для растений C4 и дает характерные значения фракционирования C4 примерно -11.[6] Однако во второй половине дня растения CAM могут открывать устьица и выполнять фотосинтез C3.[6] Только в дневное время растения CAM имеют фракционирование примерно -28 ‰, характерное для растений C3.[6] Эти комбинированные эффекты обеспечивают δ13C значения для CAM-растений в диапазоне от -10 до -20 ‰.
В 13C к 12Соотношение C в CAM-растениях может указывать на временное разделение CO2 фиксация, которая представляет собой степень биомассы, полученной из ночного CO2 фиксация относительно суточного СО2 фиксация.[31] Это различие может быть сделано потому, что карбоксилаза PEP, фермент, ответственный за чистый CO2 поглощение ночью, различает 13C меньше, чем RuBisCO, который отвечает за дневную CO2 поглощение. CAM-установки, которые фиксируют CO2 в основном ночью будет предсказано показать δ13C значения больше похожи на растения C4, тогда как дневной CO2 фиксация покажет δ13C значения больше похожи на растения C3.
В фитопланктоне
В отличие от наземных растений, где CO2 диффузия в воздухе относительно быстрая и обычно не ограничивает, диффузия растворенного CO2 в воде происходит значительно медленнее и часто может ограничивать связывание углерода в фитопланктоне.[5] В виде газообразного CO2 (г) растворяется в водном CO2 (водн.), он фракционируется как кинетическим, так и эффекты равновесия которые зависят от температуры.[32] По отношению к растениям растворенный CO2 источник фитопланктона может быть обогащен 13C примерно на 8 ‰ от атмосферного CO2.[33]
Изотопное фракционирование 13C пользователем фитопланктон на фотосинтез влияет диффузия внеклеточного водного CO2 в клетку, скорость роста клеток, зависящую от RuBisCO, а также геометрию клетки и площадь поверхности.[7] Использование механизмов бикарбоната и концентрации углерода в фитопланктоне отличает изотопное фракционирование от путей фотосинтеза растений.
Разница между внутриклеточным и внеклеточным CO2 концентрации отражает CO2 потребность клетки фитопланктона, которая зависит от скорости ее роста. Отношение спроса на углерод к предложению определяет диффузию CO.2 в клетку и отрицательно коррелирует с величиной фракционирования углерода фитопланктоном.[34] В совокупности эти отношения позволяют фракционировать CO2 (водн.) и биомасса фитопланктона, которая будет использоваться для оценки темпов роста фитопланктона.[35]
Однако одна только скорость роста не учитывает наблюдаемое фракционирование. Поток CO2 (водн.) вход и выход из клетки примерно пропорционален площади поверхности клетки, а углеродная биомасса клетки варьируется в зависимости от объема клетки. Геометрия фитопланктона, которая увеличивает площадь поверхности до объема, должна иметь большее фракционирование изотопов в результате фотосинтеза.[36]
Биохимические характеристики фитопланктона аналогичны растениям C3, тогда как характеристики газообмена больше напоминают стратегию C4.[37] Более конкретно, фитопланктон повышает эффективность своего основного фермента, связывающего углерод, RuBisCO, с помощью механизмов концентрации углерода (CCM), так же как растения C4 накапливают CO2 в клетках оболочки пучка. Различные формы CCM в фитопланктоне включают активное поглощение бикарбоната и CO.2 через клеточную мембрану активный транспорт неорганического углерода от клеточной мембраны в хлоропласты, а также активное однонаправленное превращение CO2 бикарбонат.[38] Параметры, влияющие на 13Фракционирование углерода в фитопланктоне способствует δ13C значения от -18 до -25 ‰.[4][7]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час Г. Д. Фаркуар; Дж. Р. Элерингер; Хубик и К. Т. (1989). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 40 (1): 503–537. Дои:10.1146 / annurev.pp.40.060189.002443.
- ^ а б c Кон, Мэтью Дж. (16 ноября 2010 г.). «Изотопный состав углерода наземных растений C3 как индикаторы (палео) экологии и (палео) климата». Труды Национальной академии наук. 107 (46): 19691–19695. Дои:10.1073 / pnas.1004933107. ISSN 0027-8424. ЧВК 2993332. PMID 21041671.
- ^ Фрай, Б .; Шерр, Э. Б. (1989). Стабильные изотопы в экологических исследованиях. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York. С. 196–229. Дои:10.1007/978-1-4612-3498-2_12. ISBN 9781461281276.
- ^ а б c d е ж грамм час Хейс, Джон (01.01.2001). «Фракционирование изотопов углерода и водорода в биосинтетических процессах». Обзоры в Минералогии и геохимии. 43: 225–277. Дои:10.2138 / gsrmg.43.1.225.
- ^ а б c d е ж грамм О'Лири, Мэрион Х. (май 1988 г.). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука. 38 (5): 328–336. Дои:10.2307/1310735. ISSN 0006-3568. JSTOR 1310735.
- ^ а б c d е О'Лири, Мэрион Х. (1988). «Изотопы углерода в фотосинтезе». Бионаука. 38 (5): 328–336. Дои:10.2307/1310735. JSTOR 1310735.
- ^ а б c Попп, Брайан Н .; Законы, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р .; Доре, Джон Э .; Hanson, Kristi L .; Уэйкхэм, Стюарт Г. (январь 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta. 62 (1): 69–77. Bibcode:1998GeCoA..62 ... 69P. Дои:10.1016 / S0016-7037 (97) 00333-5. ISSN 0016-7037.
- ^ а б Гонфиантини, Роберто (апрель 1984 г.). «Заседание консультативной группы I.A.E.A. по эталонным образцам стабильных изотопов для геохимических и гидрологических исследований». Химическая геология. 46 (1): 85. Дои:10.1016/0009-2541(84)90167-0. ISSN 0009-2541.
- ^ МакКоун, Гарольд Т. (сентябрь 1992 г.). "Введение в морскую биогеохимию (Либес, Сьюзан М.)". Журнал химического образования. 69 (9): A251. Дои:10.1021 / ed069pa251.2. ISSN 0021-9584.
- ^ Макклинток, Барбара М. (март 1977 г.). «Биологическая океанография». Американский учитель биологии. 39 (3): 186. Дои:10.2307/4445858. HDL:2027 / umn.31951d01800724l. ISSN 0002-7685. JSTOR 4445858.
- ^ а б Х., Ворон, Питер (2005). Биология растений. Эверт, Рэй Франклин., Эйххорн, Сьюзен Э. (7-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фриман и Ко. ISBN 978-0716710073. OCLC 56051064.
- ^ Табита, Ф. Р .; Satagopan, S .; Hanson, T. E .; Kreel, N.E .; Скотт, С. С. (19 июня 2007 г.). «Отличные формы белков Rubisco I, II, III и IV из трех царств жизни дают ключ к разгадке эволюции Rubisco и взаимосвязей между структурой и функцией». Журнал экспериментальной ботаники. 59 (7): 1515–1524. Дои:10.1093 / jxb / erm361. ISSN 0022-0957. PMID 18281717.
- ^ Скотт, Кэтлин М .; Шведок, Джули; Schrag, Daniel P .; Кавано, Коллин М. (декабрь 2004 г.). «Влияние формы IA RubisCO и растворенного в окружающей среде неорганического углерода на дельта13С симбиоза моллюск-хемоавтотроф Solemya velum». Экологическая микробиология. 6 (12): 1210–1219. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2004.00642.x. ISSN 1462-2912. PMID 15560819.
- ^ Guy, R.D .; Fogel, M. L .; Берри, Дж. А. (1993-01-01). «Фотосинтетическое фракционирование стабильных изотопов кислорода и углерода». Физиология растений. 101 (1): 37–47. Дои:10.1104 / стр.101.1.37. ISSN 0032-0889. ЧВК 158645. PMID 12231663.
- ^ МакНевин, Деннис Б .; Badger, Murray R .; Whitney, Spencer M .; Каеммерер, Сюзанна фон; Tcherkez, Guillaume G.B .; Фаркуар, Грэм Д. (2007-12-07). «Различия в различении изотопов углерода трех вариантов D-рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы отражают различия в их каталитических механизмах». Журнал биологической химии. 282 (49): 36068–36076. Дои:10.1074 / jbc.M706274200. ISSN 0021-9258. PMID 17925403.
- ^ а б Фаркуар, Грэм; О'Лири, M.H .; Берри, Джозеф (1982-01-01). «О связи между дискриминацией изотопов углерода и межклеточной концентрацией диоксида углерода в листьях». Австралийский журнал физиологии растений. 13 (2): 281–292. Дои:10.1071 / PP9820121.
- ^ Шуберт, Брайан А .; Джарен, А. Хоуп (ноябрь 2012 г.). «Влияние концентрации CO2 в атмосфере на фракционирование изотопов углерода в наземных растениях C3». Geochimica et Cosmochimica Acta. 96: 29–43. Bibcode:2012GeCoA..96 ... 29S. Дои:10.1016 / j.gca.2012.08.003. ISSN 0016-7037.
- ^ Уайтхед, Марк (2017-03-06). Окружающая среда и государство. Международная энциклопедия географии: люди, земля, окружающая среда и технологии. Оксфорд, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd., стр. 1–11. Дои:10.1002 / 9781118786352.wbieg0920. ISBN 9780470659632.
- ^ а б Морено-Гутьеррес, Кристина; Доусон, Тодд Э .; Николас, Эмилио; Керехета, Хосе Игнасио (23 августа 2012 г.). «Изотопы раскрывают контрастирующие стратегии водопользования среди сосуществующих видов растений в средиземноморской экосистеме». Новый Фитолог. 196 (2): 489–496. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2012.04276.x. ISSN 0028-646X. PMID 22913668.
- ^ а б Ehleringer, James R .; Sage, Rowan F .; Фланаган, Лоуренс Б .; Пирси, Роберт В. (1991-03-01). «Изменение климата и эволюция фотосинтеза C4». Тенденции в экологии и эволюции. 6 (3): 95–99. Дои:10.1016 / 0169-5347 (91) 90183-Х. ISSN 0169-5347. PMID 21232434.
- ^ Кеннеди, Роберт А. (23 апреля 1976 г.). «Фотодыхание в культурах тканей растений C3 и C4». Физиология растений. 58 (4): 573–575. Дои:10.1104 / pp.58.4.573. ЧВК 543284. PMID 16659720.
- ^ а б C₄ биология растений. Сейдж, Роуэн Фредерик, Монсон, Р.К. (Рассел К.), 1954-. Сан-Диего: Academic Press. 1999 г. ISBN 9780080528397. OCLC 176630229.CS1 maint: другие (связь)
- ^ Sage, Rowan F .; Сейдж, Тэмми Л .; Кочачинар, Ферит (2012). "Фотодыхание и эволюция фотосинтеза C4 | Ежегодный обзор биологии растений". Ежегодный обзор биологии растений. 63 (1): 19–47. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042811-105511. PMID 22404472. S2CID 24199852.
- ^ Bond, W. J .; Woodward, F. I .; Мидгли, Г. Ф. (2004-11-12). «Глобальное распределение экосистем в мире без огня». Новый Фитолог. 165 (2): 525–538. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x. ISSN 0028-646X. PMID 15720663.
- ^ Osborne, C.P .; Бирлинг, Д. Дж. (29 января 2006 г.). «Зеленая революция природы: выдающийся эволюционный рост растений C4». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 361 (1465): 173–194. Дои:10.1098 / rstb.2005.1737. ISSN 0962-8436. ЧВК 1626541. PMID 16553316.
- ^ Келлог, Элизабет А. (июль 2013 г.). «С4 фотосинтез». Текущая биология. 23 (14): R594 – R599. Дои:10.1016 / j.cub.2013.04.066. ISSN 0960-9822. PMID 23885869.
- ^ Чжу, Синь-Гуан; Лонг, Стивен П.; Орт, Дональд Р. (апрель 2008 г.). «Какова максимальная эффективность, с которой фотосинтез может преобразовывать солнечную энергию в биомассу?». Текущее мнение в области биотехнологии. 19 (2): 153–159. Дои:10.1016 / j.copbio.2008.02.004. ISSN 0958-1669. PMID 18374559.
- ^ Тинг, ИП (июнь 1985 г.). «Кислотный метаболизм у крассулейных». Ежегодный обзор физиологии растений. 36 (1): 595–622. Дои:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. HDL:10150/552219. ISSN 0066-4294.
- ^ Тинг, И. (1 января 1985 г.). «Кислотный метаболизм у крассулейных». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. 36 (1): 595–622. Дои:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. HDL:10150/552219. ISSN 1040-2519.
- ^ Smith, J. A. C .; Уинтер, К. (1996). Кислотный метаболизм крассулейных. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. С. 427–436. Дои:10.1007/978-3-642-79060-7_27. ISBN 9783642790621.
- ^ Зима, Клаус; Холтум, Джозеф А. М. (2002-08-01). «Насколько близко значения δ13C у растений, ответственных за метаболизм жирных водорослей, отражают долю CO2, зафиксированную в течение дня и ночи?». Физиология растений. 129 (4): 1843–1851. Дои:10.1104 / стр.002915. ISSN 0032-0889. ЧВК 166772. PMID 12177497.
- ^ Zhang, J .; Quay, P.D .; Уилбур, Д.О. (1995-01-01). «Фракционирование изотопов углерода при газо-водном обмене и растворении СО2». Geochimica et Cosmochimica Acta. 59 (1): 107–114. Дои:10.1016 / 0016-7037 (95) 91550-Д. ISSN 0016-7037.
- ^ Köhler, P .; Fischer, H .; Шмитт, Дж. (Март 2010 г.). «Атмосферная δ13CO2 и ее связь с CO2 и глубинными океанскими δ13C в конце плейстоцена» (PDF). Палеоокеанография. 25 (1). Дои:10.1029 / 2008pa001703. ISSN 0883-8305.
- ^ Законы, Эдвард А.; Попп, Брайан Н .; Кассар, Николас; Танимото, Джейми (2002). «Модели дискриминации 13C в океаническом фитопланктоне: вероятное влияние механизмов концентрации CO2 и последствия для палеореконструкций». Функциональная биология растений. 29 (3): 323–333. Дои:10.1071 / pp01183. ISSN 1445-4416.
- ^ Законы, Эдвард А.; Попп, Брайан Н .; Бидигар, Роберт Р .; Kennicutt, Mahlon C .; Макко, Стивен А. (1995-03-01). «Зависимость изотопного состава углерода фитопланктона от скорости роста и [CO2) водн .: теоретические соображения и экспериментальные результаты». Geochimica et Cosmochimica Acta. 59 (6): 1131–1138. Bibcode:1995GeCoA..59.1131L. Дои:10.1016/0016-7037(95)00030-4. ISSN 0016-7037.
- ^ Попп, Брайан Н .; Законы, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р .; Доре, Джон Э .; Hanson, Kristi L .; Уэйкхэм, Стюарт Г. (1 января 1998 г.). «Влияние геометрии клеток фитопланктона на изотопное фракционирование углерода». Geochimica et Cosmochimica Acta. 62 (1): 69–77. Bibcode:1998GeCoA..62 ... 69P. Дои:10.1016 / S0016-7037 (97) 00333-5. ISSN 0016-7037.
- ^ Законы, Эдвард А.; Бидигар, Роберт Р .; Попп, Брайан Н. (ноябрь 1997 г.). «Влияние скорости роста и концентрации СО2 на фракционирование изотопов углерода морской диатомей Phaeodactylum tricornutum». Лимнология и океанография. 42 (7): 1552–1560. Дои:10.4319 / lo.1997.42.7.1552. ISSN 0024-3590.
- ^ Кассар, Николас; Законы, Эдвард А.; Попп, Брайан Н. (ноябрь 2006 г.). «Изотопное фракционирование углерода морской диатомей Phaeodactylum tricornutum в условиях роста, ограниченного питательными веществами и светом». Geochimica et Cosmochimica Acta. 70 (21): 5323–5335. Дои:10.1016 / j.gca.2006.08.024. ISSN 0016-7037.