Зеленая и золотая лягушка-колокольчик - Green and golden bell frog

Для лягушки, найденной в Юго-Западной Австралии, см. Западная зеленая и золотая лягушка-колокольчик.
«Зеленая и золотая лягушка» перенаправляется сюда. Не следует путать с Зеленая и золотая лягушка.

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик
Litoria aurea green2.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Анура
Семья:Pelodryadidae
Род:Ranoidea
Разновидность:
R. aurea
Биномиальное имя
Ranoidea aurea
(Урок, 1829)
Синонимы
  • Litoria aurea Гюнтер, 1864 г.

В зеленая и золотая лягушка (Ranoidea aurea), также названный зеленая лягушка, Зеленая и золотая болотная лягушка и зеленая лягушка, является наземным жилищем древесная лягушка родом из восточной Австралии. Несмотря на свою классификацию и способность лазать, он не живет на деревьях и почти все время проводит близко к земле. Она может достигать 11 см в длину, что делает ее одной из самых крупных лягушек в Австралии.

Окрашенные в золотой и зеленый цвет, лягушки являются ненасытными поедателями насекомых, но также могут есть и более крупную добычу, например, червей и мышей. В основном они дневные, хотя в основном это согревается на солнце. Они, как правило, менее активны зимой, за исключением более теплых или влажных периодов, и размножаются в более теплые месяцы. Самцы достигают зрелости примерно через 9 месяцев, в то время как у более крупных самок этого не происходит, пока им не исполнится два года. Лягушки могут заниматься каннибализмом, а самцы часто нападают и травмируют друг друга, если они вторгаются в пространство друг друга.

Многие группы населения, особенно в Сидней региона, населяют районы с редкими нарушениями, такие как поля для гольфа, заброшенные промышленные земли, кирпичные карьеры и свалки. Хотя когда-то эта зеленая и золотая лягушка-колокольчик была одной из самых распространенных лягушек на юго-востоке Австралии, ее численность значительно сократилась, особенно в высокогорных районах, что привело к ее нынешней классификации как уязвимой в глобальном масштабе. Его численность продолжает снижаться, и ему угрожают утрата и деградация среды обитания, загрязнение, интродуцированные виды, паразиты и патогены, включая Читрид Batrachochytrium dendrobatidis.[1] Поскольку большинство оставшихся популяций живут на частных землях, логистика природоохранных мероприятий может быть сложной. Несмотря на ситуацию в Австралии, некоторые популяции лягушек выжили с большим успехом в Новая Зеландия и несколько других тихоокеанских островов, куда он был завезен. Однако даже в этих областях популяция зеленых и золотых колокольчиков стремительно сокращается за последние несколько десятилетий.

Таксономия

Профиль и вид со спины зелено-золотой лягушки-колокольчика

Общее название «зеленая и золотая лягушка-колокольчик» было впервые принято Гарольд Коггер в его книге 1975 года Рептилии и амфибии Австралии. До этого его общие названия были «золотая лягушка» и «золотая квакша». Зеленая и золотая лягушка-колокольчик имеет множество физических и поведенческих характеристик, характерных для раниды, отсюда его первоначальная классификация как Рана. У него заостренная морда, длинные ноги и почти сплошная перепонка на пальцах ног; барабанная перепонка большая и отчетливая; и общая форма тела похожа на многие Рана разновидность. Как и многие лягушки этого рода Рана, зеленые и золотые лягушки-колокольчики в основном водные и перемещаются по суше только во время дождя. Он был исключен из рода из-за анатомических отличий от семейства Ranidae. Кость и хрящ структурные образования зеленой и золотой лягушки-колокольчика наиболее близки к видам в семействе Hylidae; поэтому он был реклассифицирован.

Ranoidea aurea (слева) был впервые отнесен к видам рода Рана (верно). Есть много физических сходств, включая заостренную морду, длинные ноги и почти полную перепонку на пальцах ног. Общая форма тела похожа на многие Рана разновидность.

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик была впервые описана как Рана ауреа к Урок в 1827 г. и неоднократно менял классификацию.[2] Специфический эпитет aurea полученный из латинский aureus для «золотого».[3] Вид теперь классифицируется в Ranoidea aurea комплекс, близкородственная группа лягушек в роду Ranoidea.[4] Этот комплекс разбросан по всей Австралии: три вида встречаются на юго-востоке Австралии, один в северной Австралии и два в Юго-Западная Австралия.[4] Комплекс состоит из зеленой и золотой лягушки-колокольчика (R. aurea), рычащая травяная лягушка (R. raniformis), колокольчик желто-пятнистый (R. castanea ), Водная лягушка Даля (R. dahlii), пятнистая лягушка (R. cyclorhyncha ) и мотоциклетная лягушка (Р. Мурей ).[4] Диапазон R. raniformis и R. castanea перекрещиваются с зеленой и золотой лягушкой-колокольчиком;[4] это, а также физическое сходство может затруднить различение видов, и до 1972 г. R. raniformis зеленая и золотая колокольчики считались одним и тем же, когда электрофоретические исследования показали, что они различны.[5] Лягушку-колокольню на плоскогорье не видели с 1980 года, и теперь она может быть вымершей, хотя большие желтые пятна на ее бедрах помогают отличить ее от зеленой и золотой колокольчика. Рычащую травяную лягушку, очень похожую на зеленую и золотую колокольню, можно легко отличить только по выступающим шишкам на спинной поверхности. Также было высказано предположение, что некоторые популяции R. aurea расположен рядом Улонг, Новый Южный Уэльс, быть отдельным подвидом, R. a. ulongae, но это не было принято.[5]

Ranoidea aurea в равной степени и наиболее тесно связан с R. castanea и R. raniformis. Техника фиксации микрокомплемента с использованием сывороточные альбумины указал виды, наиболее близкие к R. aurea является Р. ранифомис. Данные об иммунологическом расстоянии от альбумина предполагают отсутствие различий между этими двумя видами, а зеленая и золотая колокольчики эволюционно отделились от двух других видов около 1,1 миллиона лет назад. Исследование вариаций белков в 1995 году показало, что четыре из 19 белковых систем имели вариации и только две - дифференцировались.[5] Ученые считают, что разные виды все еще могут гибридизоваться, поскольку их ареалы по-прежнему пересекаются, и оба вида R. raniformis и R. aurea были замечены в совместных прудах в Gippsland зона Виктория.[5] Однако обнаружено мало доказательств того, что гибридизация действительно происходит. Хотя были сообщения о лягушках разного вида в Гиппсленде, анализ белков и сывороток лягушек показал два разных вида.[6] Образцы из других районов распространения не показали признаков гибридизации, несмотря на совместное проживание.[6]

Распределение

Историческое (серый) и текущее (черный) распространение зеленой и золотой лягушки-колокольчика
Распределение R. aurea в Новой Зеландии

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик родом из юго-восточной Австралии. До сокращения численности населения его распространение варьировалось от Brunswick Heads, в северной Новый Южный Уэльс, к East Gippsland, в Виктория,[7] и на запад до Bathurst, Тумут и территория столицы Австралии.[8]

Текущее распределение колокольчика теперь колеблется от Байрон-Бей, на севере Нового Южного Уэльса, до Восточного Гиппсленда, в Виктории; популяции в основном встречаются вдоль побережья.[1] В Новом Южном Уэльсе его ареал и численность резко сократились с 1960-х годов, хотя в Виктории не было зарегистрировано аналогичного снижения.[9] В Новом Южном Уэльсе он исчез из высокогорных районов выше 250 м (820 футов),[1] кроме населения в Квартира капитанов. Исследование популяций вдоль побережья Нового Южного Уэльса показало, что многие популяции очень малочисленны, обычно менее 20 взрослых. Согласно исследованию 1996 года, известно шесть популяций, насчитывающих более 300 лягушек: две в столичном районе Сиднея, две в Shoalhaven и два на среднем северном побережье Нового Южного Уэльса.[10] В настоящее время всего около 40 участков, где он обнаружен, большинство из которых находятся в районе Сиднея.[11] Зеленая и золотая лягушка-колокольчик исчезла примерно на 90% от своего прежнего ареала.[12] Некоторые экземпляры, по-видимому, были обнаружены в Армидейл, но оказалось, что это неверное определение R. castanea.[11] Спад в Виктории был более скромным, и в основном во внутренних районах, где исчезли среды обитания.[13]

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик выживает в некоторых районах Сиднея, например, в Кирпичной шахте в Сиднейский Олимпийский Парк (предлагаемый участок под теннисные корты на Олимпийские игры 2000 года в Сиднее ). Когда здесь была обнаружена зеленая и золотая лягушка-колокольчик, теннисные корты были построены в другом месте, и с тех пор за населением ведется наблюдение. Эта лягушка стала неофициальным талисманом района залива Хомбуш.[14] Его также без особого успеха завезли в места Сиднея в его естественной среде обитания.[13]

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик встречается на трех островах у восточного побережья Австралии: Kooragang и Острова Бротон выключенный Порт-Стивенс, и остров Боуэн в Джервис-Бэй.[1][12] Он был завезен в Новую Зеландию в 1860-х годах, и теперь он широко распространен в части Северный остров к северу от Роторуа. В большинстве мест это единственный вид лягушек в окрестностях.[13] Однако в последнее время сообщалось о сокращении численности, предположительно из-за хищных рыб. Он также был завезен в тихоокеанские островные страны Новая Каледония и Вануату в 19 ​​веке, и с тех пор стал там обычным явлением.[1][13]

Никаких заметных различий в размере или внешнем виде у зеленых и золотых лягушек-колокольчиков в разных географических регионах не обнаружено. Колебания в размере и внешнем виде между разными популяциями перевешиваются вариациями внутри самих популяций.[6] Самок с большей вероятностью можно найти вдали от мест размножения, тогда как для самцов все наоборот. Метаморфлингов примерно поровну делят на самцов и самок, в то время как молодые лягушки наблюдаются реже, чем их зрелые собратья, хотя ученые не уверены, связано ли это с меньшей численностью или повышенной замкнутостью.[15]

Описание

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик с темной окраской

Зелено-золотая лягушка-колокольчик - большая крепкая лягушка; взрослые имеют длину от 4,5 до 11 см (от 1,8 до 4,3 дюйма); типичные образцы имеют размер от 6 до 8 см (от 2,5 до 3 дюймов).[10] Зеленая и золотая лягушка-колокольчик - одна из самых крупных австралийских лягушек.[9] Взрослые самцы, как правило, меньше зрелых самок, а цвет их спинной поверхности сильно отличается от самок. Он может быть почти полностью зеленым, оттенков от темно-зеленого до ярко-изумрудного, зеленого с металлическими, медными, тусклыми медно-коричневыми или золотыми отметинами; или почти полностью бронзовый.[9][16] Как правило, у женщин больше зеленых пятен, чем у мужчин.[6] В более прохладные месяцы (май – август), когда лягушки малоподвижны, окраска может потемнеть почти до черной.[17] Они также могут потемнеть таким образом, просто оставаясь в темном месте на несколько минут, и цвет также может измениться в течение жизни лягушек.[17]

Кремово-белая или бледно-желтая полоса, окаймленная сверху золотом, а снизу черным, проходит из-за глаза через обычно медный цвет. тимпан в пах. Эта полоса поднимается вверх, образуя дорсолатеральную складку по направлению к паху. Другая полоса того же цвета начинается под глазом и продолжается до плеча. Брюшко кремового или белого цвета с крупнозернистой текстурой. Ноги зеленые, бронзовые или их комбинация, а внутренняя часть бедра и пах сине-зеленые.[9][16] Взрослые самцы приобретают желтоватую окраску. голосовые мешочки на их горле.[18] Барабанная полость отчетливая и имеет овальную форму, а у этого вида пальцы ног увеличены, чтобы облегчить лазание. Поскольку этот вид часто встречается в воде, пальцы рук не имеют перепонок, а пальцы ног почти полностью перепончатые.[16] В условиях размножения самцы развиваются брачные прокладки на их больших пальцах, которые используются для захвата самок во время спаривания. Они окрашены в коричневый цвет в период размножения, но в остальное время года они незаметны и бледнее.[18] В период размножения ноги у самок приобретают голубоватый оттенок, а ноги самцов становятся ржаво-оранжевыми.[19]

Экология и поведение

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик демонстрирует камуфляж в тростниковой среде

Как член семейства древесных лягушек, зеленая и золотая лягушка-колокольчик проводит много времени, греясь на солнце на растительности, камнях и камышах, обычно возле воды или прыгая между такими местами.[20] В отличие от большинства видов лягушек, он часто активен в течение дня. При обращении этот вид выделяет слизистую едкую слизь,[21] который состоит из 17 ауреинов пептиды. Тринадцать из этих шоу антибиотик широкого спектра действия и противораковая активность.[22] Секреция делает лягушку скользкой и трудной для захвата, а также ядовита для некоторых других видов лягушек, поэтому это полезный защитный инструмент для зеленых и золотых колокольчиков.[23] Самцы часто дерутся друг с другом, оказываясь на расстоянии менее 1 м друг от друга, что часто приводит к травмам.[23]

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик была обнаружена и предпочитает широкий спектр местообитаний.[24] Обычно это связано с прибрежный болота, водно-болотные угодья, болота, плотины, канавы, речки, леса, и леса, но популяции также были обнаружены на бывших промышленных площадках[25] (например, Brickpit). Его даже находили в сосудах человека, таких как ванны.[19] Требования к его среде обитания определить трудно, поскольку он был обнаружен в самых разных водоемах, кроме быстрых ручьев.[26] Чаще всего он встречается в недолговечных пресноводных прудах, которые неподвижны, неглубокие, незатененные и незагрязненные, и он стремится избегать вод, содержащих хищных животных. рыбы, будь то родной или представленный.[1] Однако чаще всего он встречается в районах, пострадавших от проживания людей.[27] Лягушка предпочитает водоемы, которые поддерживают зарождающуюся растительность, такую ​​как тростник и кусты, для купания, а зимние среды обитания состоят из доступных укрытий вокруг места размножения, которые могут быть растительностью, камнями, мусором или человеческим мусором и выброшенными строительными материалами. Средние и очень густые травянистые среды обитания обычно находятся поблизости, чтобы обеспечить подходящие земной кормовые площадки.[28][1][29] Предпочитает водные пути с субстратом из песка, камня или глины.[19] и может переносить широкий диапазон мутности воды, pH уровни кислорода и температуры, хотя они могут препятствовать физическому развитию.[19] Хотя ее лапы обеспечивают хорошее сцепление, лягушка не выбирает лазать по деревьям или хоть сколько-нибудь их выживать. Большую часть времени он проводит в пределах 10 см от земли и редко поднимается выше метра над землей.[20] Зеленая и золотая лягушка-колокольчик также может сидеть неподвижно в течение нескольких часов.[20]

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик может путешествовать далеко за один день или ночь; Переписаны расстояния от 1,0 до 1,5 км. Эксперименты по маркировке показали, что некоторые из них могут перемещаться на расстояние до 3 км, а некоторые - на несколько километров от ближайшего места размножения.[30] Однако вид, очевидно, имеет тенденцию возвращаться или оставаться на определенном участке при условии, что среда обитания остается соответствующей его потребностям, в противном случае он уйдет. Зеленая и золотая лягушка-колокольчик также предпочитает районы с наибольшей сложностью среды обитания, и поэтому она является основным компонентом стратегий защиты вида на основе среды обитания.[30] Как правило, лягушки держатся в пределах 100–700 м.2 Лягушка хорошо приспособлена для выживания на суше. Он может регидратировать, впитывая влагу через брюшную кожу, а потеря воды при испарении происходит со скоростью, указывающей на водонепроницаемость кожи. очень низкий[27] Некоторые из них наблюдались на расстоянии до 400 м от ближайшего водоема.[20]

В зимние месяцы лягушка, как правило, неактивна, оставаясь на одном месте, тогда как в теплые месяцы она перемещается в поисках пищи и партнеров для спаривания. Зимой лягушка становится активной на короткие периоды в теплую или влажную погоду. Считается, что в холодных условиях лягушки впадают в спячку, что подтверждается наблюдениями за некоторыми из них, находящимися в «торпидном» состоянии, но это еще предстоит доказать с помощью строгих физиологических исследований.[20] Хотя лягушка активна в течение дня, она может покидать свое укрытие, чтобы позагорать. Он имеет тенденцию не активно кормиться или добывать корм в течение дня, охотясь на насекомых, только если они перемещаются в его окрестности.[20]

Размножение зеленой и золотой лягушки-колокольчика зависит от солености и температуры воды. Соленость влияет головастики 'развитие и метаморфозы,[31] и размножение значительно замедляется в прудах с температурой 20 ° C (68 ° F) или ниже.[27] Головастики могут переносить уровни солености в шесть частей на тысячу (ppt) без каких-либо видимых эффектов, в то время как соленость 8 ppt или выше снижает темпы роста и увеличивает уровень смертности.[19] С другой стороны, уровень солености по крайней мере 1-2 ppt может быть полезен для зеленой и золотой колокольчика, потому что это убивает патогены, такие как хитридовый гриб.[32][33] В pH пруда не влияет на вероятность вылупления яиц при значениях от 4 до 10.[27][34]

Диета и хищники

У прожорливых взрослых людей очень широкий рацион, в том числе: насекомые такие как сверчки, личинки, извивающиеся комары, стрекозы, дождевые черви, тараканы, мухи и кузнечики.[35] Также известно, что они едят пресноводных раков, слизней и других лягушек, даже того же вида.[35] У них сильная склонность к каннибализму, и часто они в одном вольере пожирают друг друга. Исследования и испытания в дикой природе показали, что каннибализм встречается и в дикой природе.[35]

Головастики питаются детрит, водоросли, и бактерии.[36] Головастики на более продвинутых этапах развития могут отдавать предпочтение растительным веществам, но также питаться или стать хищниками водных организмов. Головастики в неволе ели вареный салат и корм в виде гранул.[36] Если плотность населения высока, головастики съедают друг друга.[20]

Известно, что в неволе зеленая и золотая лягушка-колокольчик питается сверчками, дрозофилами, личинками, шелкопрядами, домашними мухами, жуками, мучными червями, личинками, сланцами, тараканами, моллюсками, чумной саранчой, пауками, водяными улитками, дождевыми червями и мышами. Сообщалось также о случае поедания маленькой тигровой змеи.[35] У содержащихся в неволе лягушек есть привычка не реагировать на неподвижные продукты питания, что помогло сформировать убеждение, что лягушка будет есть большинство движущихся вещей.[35]

Охотничьи привычки лягушек меняются в зависимости от фазы их роста и, следовательно, физического размера. Более мелкие, все еще растущие зеленые и золотые лягушки-колокольчики, как правило, охотятся на мелких, особенно летающих, насекомых, часто прыгая, чтобы поймать свою добычу. Взрослые лягушки явно отдают предпочтение более крупным наземным насекомым и лягушкам.[35] хотя они также едят водную добычу, такую ​​как головастики и другие водные организмы. Также были замечены недавно подвергшиеся метаморфизму особи, заходящие на мелководье, чтобы поймать извивающихся комаров.[35] Относительная доля различных жертв в рационе лягушки неизвестна.[36] Согласно наблюдаемым исследованиям лягушек, содержащихся в неволе, они едят меньше в более прохладные периоды года, а в дикой природе лягушки ели меньше в период размножения.[36] Также было замечено, что молодые лягушки дольше кормятся в теплые месяцы для накопления запасов пищи, чем полностью созревшие лягушки.[29]

К естественным хищникам относятся: болотные птицы, Такие как рифовые цапли, белолицые цапли, белые ибисы и болотные луни. Другие хищники включают змеи, сцинки, красные лисы, черепахи, и угри и другая рыба, такая как красноперый окунь и Европейский карп, несколько разновидностей пескаря и ряд беспозвоночный хищники, такие как большой коричневый богомол.[36][37] Похищение взрослых лягушек отмечено для красная пузатая черная змея, тигровая змея,[36] смеющийся кукабарра, и священный зимородок; болотные птицы и другие змеи, такие как Зеленая древесная змея, также считаются хищниками лягушки.[18] Относительная величина различных хищнических угроз лягушке и ее головастикам неизвестна.[36] До того, как лягушка стала редкостью и когда обычный образ жизни был более распространен, на нее охотились и ели Австралийские аборигены. Он также использовался в демонстрациях вскрытия на уроках биологии и пойман людьми для кормления домашних рептилий.[23]

Размножение

Развитие зеленой и золотой лягушки-колокольчика

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик размножается в теплые месяцы с октября по март, хотя некоторые случаи были зарегистрированы раньше, в конце зимы. Похоже, что на воспроизводство влияет география. У более южных и высокогорных популяций более короткое окно для размножения, чем у их более северных и низинных собратьев. Последние начинают размножение раньше и заканчивают позже, чем первая группа.[18] Во время сезона размножения самцы кричат, обычно плавая в воде, но иногда на растительности у берега пруда, в основном ночью. Они делают это с глубоким рычанием, которое было описано как четырехчастный «звук ходьбы-ходьбы», похожий на звук переключения передач мотоцикла.[16][18] Было обнаружено, что самцы реагируют на записи звонка, и поэтому целые группы самцов будут звонить в унисон.[18] Самцы также более склонны к звонку при определенных температурах: 16–23 ° C для температуры воды и 14–25 ° C в воздухе. Вызов также более вероятен сразу после дождя.[38]

Самцы, по-видимому, достигают зрелости в возрасте около 45–50 мм, в возрасте от 9 до 12 месяцев, и при этом размере под подбородком начинают развиваться серые или коричневато-желтые пятна. Это указывает на развитие голосового мешка и, таким образом, на способность начать призывное поведение.[18] Самки достигают половой зрелости в два года; те, что меньше 65 мм, не видны в Amplexus; эта длина достигается только во втором сезоне после метаморфозы.[39] Лягушка не из тех, кто размножается только один раз.[39] Самки могут терять до 26% своего веса во время нереста, в то время как самцы также теряют вес во время размножения, потому что они меньше едят.[38] Вес, потерянный в период размножения, обычно восстанавливается с января по сентябрь.[40]

Широкое распространение между самцом и самкой происходит в основном в воде, но иногда на значительных расстояниях на суше. Наблюдения за местами размножения показали, что самцы задерживаются в зоне ухаживания гораздо дольше, в то время как самки в основном остаются в других местах, чтобы найти пищу, прежде чем встретить там самцов. Во время амплексуса самцы, забравшись на спину, хватают самок под мышками.[18][38] В дикой природе амплексус обычно занимает от 10 минут до пяти дней. Искусственно вызванный амплексус в лаборатории длился 50 часов, но были сообщения о пяти днях.[38] Иногда амплексус не приводит к откладыванию яиц.[38]

Во время амплексуса лягушки могут перемещаться на расстояние до 100 м до того, как самка откладывает яйца.[38] Во время откладывания яиц пара лягушек остается в амплексе, и предполагается, что самец оплодотворяет яйца своей спермой. Самцы также гребут задними лапами в это время, что, как предполагается, ускоряет оплодотворение. Процесс откладки яиц и оплодотворения занимает около пяти минут.[38] В среднем 5 000 яиц откладываются среди водной растительности в студенистой массе; тем не менее, всего было зарегистрировано 11 682 человека.[41] Самка передвигается, откладывая яйца, оставляя за собой следы яиц, которые иногда запутываются.[17] Первоначально масса плавает, но через 12 часов после укладки или при ее потревожении тонет.[27] Яйца отличаются от яиц других видов лягушек; на момент осаждения они имеют ширину 2–2,5 мм и двухцветные: черный с одного конца и белый с другого.[17] Они сразу начинают расширяться, быстро достигая 4 мм в диаметре, прежде чем опускаться. Когда они впервые кладутся, они плавают черным вверх, но после погружения их ориентация становится беспорядочной.[17] Через два-пять дней головастики вылупляются, но иногда этот процесс может длиться всего несколько часов.[27] Степень вылупления варьируется от 46 до 77% и достигает пика при 22 ° C. В кислой воде вылупление менее вероятно, хотя щелочные условия не приводят к более низкому показателю по сравнению с нейтральными условиями. Учитывая большое количество яиц, которые вылупляются на одну самку, и дефицит половозрелых лягушек, выживаемость головастиков считается очень низкой.[15]

После вылупления головастики составляют около 2,5–3 мм в диаметре. длина морды до отверстия (SVL) и около 5–6 мм, включая хвост. Общая длина головастиков в неволе экспоненциально увеличивается со временем; их SVL увеличивается с 3 до 9 мм в течение пяти недель, а в следующие пять недель снова утроится.[27] Всего за первые пять недель скорость роста составляет 0,2 мм в сутки.[27] Головастики зеленой и золотой лягушки-колокольчика большие, достигают 80 мм (3,1 дюйма) в длину,[16] но размер сильно варьируется, и большинство из них намного короче.[11] Тело обычно настолько же широкое, насколько и глубокое. Плавник имеет желтый оттенок и значительно выгнут. Мускулатура умеренная и сужается к тонкому концу, как и плавник.[17] Стенка тела полупрозрачно-желтого цвета с более темными участками над животом. Незадолго до того, как сформируются конечности, головастик начинает приобретать зеленоватый оттенок взрослой особи.[17] Головастики обычно плавают в пределах 30 см от поверхности воды или остаются неподвижными на дне. Они часто перемещаются группами, похожими на косяки рыб.[40]

Ближе к концу фазы головастика появляются задние лапы, затем передние конечности, и фаза заканчивается, когда передние конечности развиты. Обычно это происходит с октября по апрель из-за сезона размножения, но головастики наблюдались в дикой природе в течение всего года, что позволяет предположить, что некоторые головастики зимуют; это было замечено для головастиков в неволе. Продолжительность стадии головастика в дикой природе и в неволе обычно составляет от 10 до 12 недель, но может колебаться от пяти недель до года. Медленнее растущие головастики обычно прогрессируют зимой, поскольку между темпами роста и температурой существует положительная корреляция. Вариация скорости роста при значениях pH 4, 7 и 9 была незначительной. В первые четыре недели не было значительной зависимости скорости роста в диапазоне 18–26 ° C, но с этого момента рост был значительно затруднен при 18 ° C.[27] В начале стадии метаморфизма все конечности присутствуют и развиваются вместе с хвостом. Во время этой фазы хвост рассасывается, и единственное другое видимое изменение - закрытие дыхальца. Головастики-метаморфисты обычно имеют SVL 22–28 мм,[27] и завершу метаморфоза от двух до 11 месяцев, в зависимости от температуры воды и имеющейся пищи.[42] При низких температурах процесс замедляется,[39] но обычно занимает от трех до восьми дней после завершения стадии головастика.[43] Размножение происходит в значительно большей доле участков, где нет хищных рыб, а водоемы являются временными, а не постоянными. Популяции в Виктории, однако, были зарегистрированы как размножающиеся в постоянных прудах так же охотно, как и в эфемерных прудах.[7]

Метаморфы похожи на взрослых и в среднем составляют около 2,6 см (1,0 дюйма) в длину.[39] Недавно было замечено, что лягушки, подвергшиеся метаморфозу, быстро покидают место размножения, особенно когда кормовая среда находится поблизости, и в меньшей степени, если еда недоступна вдали от этого места. Склонность к миграции часто связывают с каннибализмом, практикуемым более крупными лягушками в отношении тех, которые все еще развиваются.[30] После завершения метаморфоза лягушка становится примерно такой же длины. Молодь вначале растет быстро, достигая 45 мм в течение двух месяцев, 50–60 мм в течение полугода, затем рост замедляется.[43] месяцев, а после этого длина увеличивается медленнее.[43] По достижении половой зрелости физический рост лягушек происходит очень медленно.[43]

Метаморфы весят около 2 г, тогда как самые крупные взрослые особи могут достигать 50 г. Отдельные лягушки могут существенно различаться по массе тела из-за изменений количества накопленного жира, недавнего приема пищи и образования яиц.[38] Хотя известно, что лягушка живет в неволе 10–15 лет, продолжительность жизни лягушки в дикой природе еще недостаточно изучена.[39]

Статус сохранения

По оценкам, численность зеленых и золотых лягушек-колокольчиков за последние 10 лет сократилась более чем на 30%.[1] Он внесен в список уязвимых в глобальном и национальном масштабе и находится под угрозой исчезновения в соответствии с Законом о сохранении исчезающих видов Нового Южного Уэльса 1995 года.[12] Хотя она классифицируется как уязвимая только на национальном уровне, Национальный план действий в отношении лягушек классифицирует зеленую и золотую лягушку как находящуюся под угрозой исчезновения.[44] В отличие от Австралии, лягушки в Новой Зеландии многочисленны и классифицируются как дикие и незащищенные.[44]

Считается, что за резкое сокращение численности этого вида в Австралии ответственны многие факторы, в том числе фрагментация среды обитания, эрозия и осаждение почвы, инсектициды и удобрения, загрязняющие водные системы,[45] интродукция хищных рыб и изменение режима дренажа.[12] Уменьшение численности населения тесно связано с введением восточный комар (Gambusia holbrooki),[12][46] вид, обитающий в Северной Америке, который был введен для борьбы комар личинки.[47] Лабораторные исследования показали, что икра и головастики зеленой и золотой лягушки-колокольчика чрезвычайно восприимчивы к хищничеству этой рыбы.[12] и в 77 из 93 участков в Новом Южном Уэльсе, где было известно, что зеленая и золотая лягушка-колокольчик исчезла до 1990 г., были обнаружены восточные рыбы-москиты. Известно, что лягушки обитают в водах, содержащих рыбу,[48] но размножение там редко бывает успешным, что указывает на ненасытное поедание рыбой икры и головастиков.[37] Рыба еще не обитает в восточной части Виктории, где численность зеленых и золотых лягушек-колокольчиков остается стабильной, но рыба, вероятно, переместится в реки там, возможно, нанеся им тяжелые потери.[49][50]

Другие факторы, которые, как считается, влияют на этот вид, включают хищничество интродуцированных млекопитающие, Такие как кошки и лисы, изменение качества воды в местах размножения,[12] гербицид использовать,[45] и потеря среды обитания из-за разрушения водно-болотные угодья.[12] Амфибия Читрид грибок, по-видимому, привел по крайней мере к некоторому снижению численности,[12] но относительная важность различных факторов неясна.[51] Лягушки, возможно, стали более восприимчивыми к хитриду, а не к грибку, который встречается чаще.[52] Было обнаружено, что генетический пул лягушек относительно невелик, что объясняется разрушением среды обитания, которое ограничивает меньшие группы лягушек изолированными карманами и увеличивает частоту инбридинга. Это привело к предложениям о смешивании популяций лягушек путем вмешательства человека в попытке уменьшить негативные генетические эффекты и повысить выживаемость.[50][53]

Предполагается, что каннибализм лягушки приводит к ее снижению в некоторых районах, потому что более мелкие головастики могут быть токсичными.[36] Другие постулируемые причины снижения включают увеличение ультрафиолетовая радиация из-за дыра в озоновом слое, глобальное потепление, и усиление засухи. Первая теория была проверена, и результаты оказались неубедительными. Глобальное потепление не считается заслуживающей доверия причиной, поскольку границы ареала лягушки не изменились, в то время как сокращение популяции произошло как в засушливых, так и в более влажных районах.[52]

Зеленая и золотая лягушка-колокольчик была предметом многочисленных исследований и наблюдений, важных для улучшения ее сохранения.[54][55] Исследования направлены на разработку мер по контролю над завезенными комарами.[12] К ним относятся отравление рыбы, но водные пути велики, и испытания дали неоднозначные результаты. Испытывали также и хищников рыб-москитов.[50] Другие стратегии могут позволить развитие и улучшение подходящей среды обитания, например, повышение солености для защиты от хитрида,[32][56][33] и для увеличения репродуктивного успеха вида. Параллельно с этими мерами были также предложены программы повышения осведомленности общественности.[12] Одна из трудностей с защитой лягушки заключается в том, что только 20% известных популяций в Новом Южном Уэльсе с 1990 года обитают в заповедниках. Из восьми популяций, встречающихся в заповедных парках, только пять полностью расположены в них, и одна из них не размножается.[49] Были призывы к принятию законодательства, чтобы остановить деградацию среды обитания на частных землях, чтобы предотвратить пагубное воздействие на лягушек.[50] Многие предложенные застройки были подвергнуты судебным искам для защиты среды обитания, и некоторые общины создали группы действий «Друзья Зеленой и Золотой Лягушки-колокольчика».[57] По мере роста осведомленности общественности участились документальные и новостные сегменты об ухудшающейся ситуации, а также увеличилось количество упоминаний лягушки в экологических логотипах и произведениях искусства.[58] Усилия по привлечению внимания общественности к зеленой и золотой лягушке-колокольчику также были поддержаны, потому что ее цвета такие же, как и национальные цвета.[59] Введены ограничения на лесозаготовки вблизи районов обитания лягушек.[60] Поскольку зеленые и золотые лягушки-колокольчики чаще всего встречаются в окружающей среде, нарушенной человеком, целевое вмешательство в окружающую среду рассматривается как возможное средство улучшения среды обитания.[50]

В 1998 году сотрудники герпетофауны в г. Зоопарк Таронга в Сидней, спонсируемая ASX Frog Focus. Целью программы было помочь сохранить сокращающиеся популяции зеленых и золотых колокольчиков в Сиднейском регионе. Он включал разведение диких лягушек в неволе и выпуск большого количества головастиков обратно в дикую природу, восстановление среды обитания и мониторинг после выпуска.[61] Первоначально программа называлась «Ботаника с фокусом на лягушках», т.к. Ботаника был изначальным фокусным сайтом. Тысячи головастиков были выпущены на участок в заповеднике сэра Джозефа Бэнкса, а мониторинг после выпуска проводился местным сообществом. Также это был первый случай, когда школьники участвовали в мониторинге исчезающих видов.[61] С тех пор программа разделилась на несколько других областей. В период с 1998 по 2004 год головастики были выпущены в специально спроектированные пруды и плотины на поле для гольфа Long Reef в Collaroy в северном Сиднее, без особого успеха.[34][59] Хотя раньше в этом районе обитали зеленые и золотые лягушки-колокольчики, с тех пор популяция исчезла. Изредка встречаются взрослые самцы колокольчиков;[34] однако постоянная гнездовая популяция еще не создана.[34] Попытка реинтродукции в Marrickville во внутреннем Сиднее не удалось из-за хитридиомикоз.[34]

Примечания

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Жан-Марк Герой; Грэм Гиллеспи; Гарольд Коггер; Фрэнк Лемкерт и Питер Робертсон (2004). "Litoria aurea". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2004: e.T12143A3325402. Получено 9 июн 2020.
  2. ^ «Американский музей естественной истории, виды земноводных мира - синонимы Litoria aurea". Архивировано из оригинал на 2006-05-08. Получено 2006-07-27.
  3. ^ Симпсон, Д. П. (1979). Латинский словарь Кассела (5-е изд.). Лондон: Cassell Ltd., стр. 883. ISBN  0-304-52257-0.
  4. ^ а б c d Махони, стр. 82.
  5. ^ а б c d Пайк и Уайт, стр. 568.
  6. ^ а б c d Пайк и Уайт, стр. 569.
  7. ^ а б Гиллеспи Г. Р. 1996. "Распространение, среда обитания и охранный статус зеленой и золотой лягушки-колокольчика" Litoria aurea (Урок 1829 г.) (Anura: Hylidae) в Виктории ». Австралийский зоолог 30: 199–207.
  8. ^ Осборн В. С., Литтлджон М. Дж. И Томсон С. А. 1996. "Прежнее распространение и очевидное исчезновение Litoria aurea комплекс из Южного плато Нового Южного Уэльса и территории столицы Австралии ". Австралийский зоолог 30: 190–198.
  9. ^ а б c d Эгертон, стр. 381.
  10. ^ а б Уайт А. В. и Пайк Г. Х. 1996. "Распространение и охранный статус зеленой и золотой лягушки-колокольчика. Litoria aurea в Новом Южном Уэльсе ". Австралийский зоолог 30 (2): 177–189.
  11. ^ а б c Пайк и Уайт, стр. 566.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k "Litoria aurea - Словарь зеленых и золотых лягушек-колокольчиков". Environment.gov.au. Получено 2012-08-13.
  13. ^ а б c d Пайк и Уайт, стр. 567.
  14. ^ "Что случилось с нашей олимпийской лягушкой-колокольчиком?". Сиднейский Олимпийский парк. Архивировано из оригинал на 2006-12-30. Получено 2006-12-16.
  15. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 579.
  16. ^ а б c d е "Litoria aurea". Сеть Лягушек Австралии. 23 февраля 2005 г. Архивировано из оригинал на 2008-07-20. Получено 2008-07-16.
  17. ^ а б c d е ж грамм Пайк и Уайт, стр. 565.
  18. ^ а б c d е ж грамм час Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 29.
  19. ^ а б c d е Пайк и Уайт, стр. 570.
  20. ^ а б c d е ж грамм Пайк и Уайт, стр. 575.
  21. ^ Barker, J .; Grigg, G.C .; Тайлер, М. Дж. (1995) Суррей Битти и сыновья. Полевой справочник по австралийским лягушкам - The Litoria aurea комплекс, стр.99.
  22. ^ Томаш Розек; Кейт Л. Вегенер; Джон Х. Боуи; Ян Н. Олвер; Джон А. Карвер; Джон К. Уоллес; Майкл Дж. Тайлер. "Антибиотические и противораковые активные пептиды ауреина из австралийских лягушек-колокольчиков Litoria aurea и Litoria raniformis структура раствора ауреина 1,2 ". Журнал FEBS. Архивировано из оригинал на 2012-06-29. Получено 2006-08-06.
  23. ^ а б c Пайк и Уайт, стр. 578.
  24. ^ Valdez, J .; Klop-Toker, K .; Stockwell, M.P .; Clulow, S .; Clulow, J .; Махони, М.Дж. (2016). "Выбор микробиологической среды обитания у находящихся под угрозой исчезновения зеленых и золотых колокольчиков зависит от пола и возраста. Litoria aurea". Австралийский зоолог. 38 (2): 223–234. Дои:10.7882 / az.2016.031. ISSN  0067-2238.
  25. ^ Вальдес, Хосе В .; Стоквелл, Мишель П .; Клоп-Токер, Кая; Клулоу, Саймон; Клулоу, Джон; Махони, Майкл Дж. (01.11.2015). «Факторы, способствующие распространению находящихся под угрозой исчезновения амфибий в индустриальном ландшафте Австралии». Биологическое сохранение. 191: 520–528. Дои:10.1016 / j.biocon.2015.08.010. ISSN  0006-3207.
  26. ^ Пайк, GH; Уайт, AW (май 1996 г.). "Требования к среде обитания зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Анура: Hylidae) ". Австралийский зоолог. Получено 2006-08-01.
  27. ^ а б c d е ж грамм час я j Пайк и Уайт, стр. 571.
  28. ^ Фарделл, Лорен; Вальдес, Хосе В .; Клоп-Токер, Кая; Стоквелл, Мишель; Клулоу, Саймон; Клулоу, Джон Дж .; Махони, Майкл Ф. (2018). "Влияние плотности растительности на пригодность среды обитания для находящихся под угрозой исчезновения зеленых и золотых колокольчиков, Litoria aurea" (PDF). Герпетологическая охрана и биология. 13 (1): 47–57. S2CID  91260577.
  29. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 577.
  30. ^ а б c Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 31.
  31. ^ Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 35.
  32. ^ а б Клулоу, Саймон; Гулд, Джон; Джеймс, Хью; Стоквелл, Мишель; Клулоу, Джон; Махони, Майкл (2018). «Повышенная соленость блокирует передачу патогенов и увеличивает выживаемость хозяина в результате глобальной пандемии амфибий-хитридов: последствия для транслокаций». Журнал прикладной экологии. 55 (2): 830–840. Дои:10.1111/1365-2664.13030. ISSN  1365-2664.
  33. ^ а б Stockwell, M. P .; Clulow, J .; Махони, М. Дж. (01.03.2015). «Свидетельство соляного убежища: заражение хитридом подавляется у хозяев, подвергшихся воздействию соли». Oecologia. 177 (3): 901–910. Bibcode:2015Oecol.177..901S. Дои:10.1007 / s00442-014-3157-6. ISSN  1432-1939. PMID  25416999. S2CID  10449403.
  34. ^ а б c d е Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 34.
  35. ^ а б c d е ж грамм Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 27.
  36. ^ а б c d е ж грамм час Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (урок 1829 г.), п. 28.
  37. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 19.
  38. ^ а б c d е ж грамм час Пайк и Уайт, стр. 573.
  39. ^ а б c d е Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 30.
  40. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 574.
  41. ^ ван де Мортель, Т.Ф. и Голдингей Р. 1996. "Оценка популяции находящихся под угрозой исчезновения зеленой и золотой лягушки-колокольчика. Litoria aurea в Порт-Кембла, Новый Южный Уэльс ". Австралийский зоолог. 30(4):398–404.
  42. ^ Дейли, Г. 1995. «Наблюдения за зеленой и золотой лягушкой-колокольчиком». Litoria aurea (Anura: Hylidae) ". Герпетофауна. 25(1):2–9.
  43. ^ а б c d Пайк и Уайт, стр. 572.
  44. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 585.
  45. ^ а б Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (урок 1829 г.), п. 40.
  46. ^ Клоп ‐ Токер, Кая; Вальдес, Хосе; Стоквелл, Мишель; Клулоу, Саймон; Клулоу, Джон; Махони, Майкл (2018). «Воздействие инвазивных рыб-москитов на уровне сообществ может усугубить воздействие на находящееся под угрозой исчезновение амфибии». Австралия Экология. 43 (2): 213–224. Дои:10.1111 / aec.12558. ISSN  1442-9993.
  47. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2006). "Gambusia holbrooki" в FishBase. Версия от мая 2006 г.
  48. ^ Клоп-Токер К., Вальдес Дж., Стоквелл М., Фарделл Л., Клулоу С., Клулоу Дж., Махони М. (27.07.2016). «Мы застелили вашу кровать, почему вы не будете в ней лежать? Наличие продуктов питания и болезни могут повлиять на репродуктивную способность повторно завезенных лягушек». PLOS ONE. 11 (7): e0159143. Bibcode:2016PLoSO..1159143K. Дои:10.1371 / journal.pone.0159143. ЧВК  4963099. PMID  27463095.
  49. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 586.
  50. ^ а б c d е Пайк и Уайт, стр. 587.
  51. ^ Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829)С. 37–40.
  52. ^ а б Пайк и Уайт, стр. 582.
  53. ^ Пайк и Уайт, стр. 583.
  54. ^ Вальдес, Хосе В .; Клоп-Токер, Кая; Стоквелл, Мишель П .; Фарделл, Лорен; Клулоу, Саймон; Клулоу, Джон; Махони, Майкл Дж. (2017). «Различия в моделях выбора микропредприятий между остатками и искусственными ландшафтами после вмешательства менеджмента». Исследования дикой природы. 44 (3): 248. Дои:10.1071 / wr16172. ISSN  1035-3712. S2CID  90364482.
  55. ^ Вальдес, Хосе В .; Клоп-Токер, Кая; Стоквелл, Мишель П .; Фарделл, Лорен; Клулоу, Саймон; Клулоу, Джон; Махони, Майкл Дж. (2019). «Создание компенсирующей среды обитания с экспериментальными испытаниями: трехлетнее исследование находящихся под угрозой исчезновения амфибий». Орикс. 53 (2): 310–320. Дои:10.1017 / S0030605317000394. ISSN  0030-6053.
  56. ^ Махони, Майкл Дж .; Клулоу, Джон; Клулоу, Саймон; Фарделл, Лорен; Эдгар, Мэтью Э .; Стоквелл, Мишель П .; Вальдес, Хосе В .; Клоп-Токер, Кая Л. (21.03.2018). «Оценка реакции хозяина на лечение болезни: как чувствительные к хитриду лягушки реагируют на повышенную соленость воды». Исследования дикой природы. 44 (8): 648–659. Дои:10.1071 / WR16145. ISSN  1448-5494. S2CID  90384693.
  57. ^ Пайк и Уайт, стр. 589.
  58. ^ Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (урок 1829 г.), п. 41.
  59. ^ а б Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (Урок 1829), п. 42.
  60. ^ Проект плана восстановления зеленой и золотой лягушки-колокольчика Litoria aurea (урок 1829 г.), п. 33.
  61. ^ а б «Зоопарк Таронга и Вестерн-Плейнс - ботаника с фокусом на лягушках». Архивировано из оригинал 19 августа 2006 г.. Получено 2006-08-06.

Рекомендации

внешняя ссылка