Зимняя экология насекомых - Insect winter ecology

Часть серии по
Животное покой
Myotis mystacinus hibernation4.JPG

Зимняя экология насекомых описывает перезимовать стратегии выживания насекомые, которые во многих отношениях больше похожи на растения, чем на многих других животных, таких как млекопитающие и птицы. В отличие от тех животных, которые могут генерировать собственное тепло внутри (эндотермический ), насекомые должны полагаться на внешние источники для обеспечения своего тепла (экзотермический ). Таким образом, насекомые, сохраняющиеся в зимнюю погоду, должны терпеть замораживание или полагайтесь на другие механизмы, чтобы избежать замерзания. Утрата ферментативной функции и возможное замерзание из-за ежедневных низких температур угрожает существованию этих организмов зимой. Неудивительно, что насекомые разработали ряд стратегий, позволяющих справляться с суровыми зимними температурами в местах, где они иначе не выжили бы.

Две широкие стратегии зимнего выживания были разработаны в рамках Насекомое как решение их неспособности генерировать значительное количество тепла метаболически. Миграция - это полное избегание опасных температур. Альтернативой миграции является выветривание из-за низких температур, характерных для его нормальной среды обитания. Эта холодостойкость делится на две категории: предотвращение замораживания и морозостойкость.

Миграция

Увидеть: Миграция насекомых

Миграция насекомых отличается от миграции птиц. Миграция птиц представляет собой двустороннее движение каждой особи в обе стороны, в то время как в случае насекомых этого не происходит. Вследствие (как правило) короткой продолжительности жизни насекомых взрослые насекомые, завершившие один этап пути, могут быть заменены представителем следующего поколения на обратном пути. Как результат, беспозвоночный биологи пересмотреть миграцию для этой группы организмов в трех частях:

  1. Устойчивое движение по прямой линии от области рта
  2. Отличительное поведение до и после движения
  3. Перераспределение энергии в теле, связанное с движением

Это определение позволяет рассматривать массовые перемещения насекомых как миграцию. Возможно, самая известная миграция насекомых - это миграция бабочка монарх. Монарх в Северная Америка мигрирует так далеко на север как Канада на юг к Мексика и Южная Калифорния ежегодно примерно с августа по октябрь. Популяция к востоку от Скалистых гор зимует в Мичоакане, Мексика, а западная популяция - в различных местах в центральной прибрежной Калифорнии, особенно в Пасифик-Гроув и Санта-Крус. Путешествие туда и обратно обычно составляет около 3600 км. Самый длинный рекордный перелет в одну сторону для монархов составляет 3009 км от Онтарио, Канада в Сан-Луис-Потоси, Мексика. Они используют направление солнечного света и магнитные сигналы, чтобы ориентироваться во время миграции.

Для совершения столь длительного полета монарху требуется значительная энергия, которая обеспечивается запасами жира. Когда они достигают мест зимовки, у них начинается период пониженного метаболизма. Нектар из цветов, заготовленных на зимовках, дает энергию для миграции на север. Чтобы ограничить потребление энергии, монархи собираются большими группами, чтобы поддерживать подходящую температуру. Эта стратегия, похожая на сбивание в кучу у мелких млекопитающих, использует тепло тела всех организмов и снижает потерю тепла.

Еще одно распространенное насекомое-зимовье, которое встречается на большей части территории Северной Америки, Южной Америки и Карибский бассейн, это Грин Дарнер. Характер миграции у этого вида изучен гораздо меньше, чем у монархов. Зеленые черноплодки покидают свои северные ареалы в сентябре и мигрируют на юг. Исследования отметили сезонный приток зеленых штопорок в южную Флориду, что указывает на миграционное поведение.[1] Мало что было сделано с отслеживанием "зеленой черточки", и причины миграции до конца не изучены, поскольку есть как постоянные жители, так и мигранты.[1] Обычным признаком миграции этого вида на юг является наступление зимы.

Избегание замораживания

Смертельное замораживание происходит, когда насекомые подвергаются воздействию температур ниже Точка замерзания жидкостей их тела; следовательно, насекомые, которые не мигрируют из регионов с наступлением более низких температур, должны разработать стратегии, чтобы либо выдержать, либо избежать замерзания внутриклеточный и внеклеточный телесные жидкости. Выживание при более низких температурах у насекомых обычно делится на две категории: Морозостойкий насекомые могут терпеть образование внутреннего льда и предотвращающий замерзание насекомые избегают замерзания, сохраняя жидкости организма в жидком состоянии. Общая стратегия, применяемая насекомыми, также различается в северном и южном полушариях. В регионах с умеренным климатом в северном полушарии, где низкие температуры ожидаются сезонно и обычно в течение длительного времени, основной стратегией является недопущение замораживания. В регионах с умеренным климатом южного полушария, где сезонные низкие температуры не такие экстремальные или продолжительные, основная стратегия - это устойчивость к заморозкам.[2] Однако в Арктике, где заморозки случаются сезонно и в течение продолжительных периодов (> 9 месяцев), морозостойкость также преобладает.[3]

Избегание замораживания включает в себя как физиологические, так и биохимические механизмы. Одним из методов предотвращения замерзания является выбор места для сухой гибернации, в котором нет льда. зарождение от внешнего источника может произойти.[4] У насекомых также может быть физический барьер, такой как покрытая воском кутикула, которая обеспечивает защиту от внешнего льда на кутикуле.[5] Стадия развития, на которой насекомое перезимует, варьируется в зависимости от вида, но может происходить в любой момент жизненного цикла (например, яйцо, куколка, личинка и взрослый особь).

Насекомые, избегающие замораживания, которые не переносят образование льда в жидкостях своего тела, должны применять стратегии снижения температуры, при которой жидкости их тела замерзают. Переохлаждение это процесс, при котором вода охлаждается ниже точки замерзания, не превращаясь в твердую фазу из-за отсутствия источника зародышеобразования. Вода требует частицы, такой как пыль, для кристаллизации, и если источник зародышеобразования не введен, вода может охладиться до -42 ° C без замерзания.[нужна цитата ] В начальной фазе сезонного холодная закалка агенты, образующие зародыши льда (INA), такие как частицы пищи, частицы пыли и бактерии, в кишечнике или внутриклеточных отделах насекомых, избегающих замораживания, должны быть удалены или инактивированы. Удаление ледяного материала из кишечника может быть достигнуто прекращением кормления,[6] очистка кишечника и удаление липопротеин зародышеобразователи льда (LPIN) из гемолимфа.[7]

Зимующая личинка жука-оленя

Некоторые виды Коллембола переносить сильный холод за счет опадения средней кишки во время линька.[8]

Помимо физической подготовки к зиме, многие насекомые также изменяют свою биохимию и метаболизм. Например, некоторые насекомые синтезируют криопротекторы такие как полиолы и сахара, снижающие смертельную температуру замерзания тела. Хотя полиолы, такие как сорбитол, маннитол, и этиленгликоль также можно найти, глицерин является наиболее распространенным криопротектором и может составлять около 20% от общей массы тела.[9] Глицерин равномерно распределен по голове, грудной клетке и брюшной полости насекомых и находится в равной концентрации во внутриклеточном и внеклеточном компартментах. Предполагается, что депрессивное влияние глицерина на точку переохлаждения (SCP) связано с высоким вязкость растворов глицерина при низких температурах. Это ингибирует активность INA[10] и температура SCP опускалась бы намного ниже температуры окружающей среды. При более низких температурах (ниже 0 ° C) выработка гликогена подавляется, а расщепление гликогена на глицерин усиливается, в результате чего уровни глицерина у избегающих замораживания насекомых достигают уровней в пять раз выше, чем у устойчивых к замораживанию насекомых.[11] которым не нужно выдерживать длительные периоды низких температур.

Хотя не все насекомые, избегающие замораживания, производят полиолы, все зимующие насекомые производят факторы теплового гистерезиса (ТГФ). Например, гемолимфа жука мучного червя Тенебрио Молитор содержит семейство таких белков.[12] Сезонный фотопериодический механизм синхронизации отвечает за увеличение антифриз протеин уровни с максимальными концентрациями зимой. В жуке-пирохроиде Dendroides canadensis, короткий фотопериод 8 часов света и 16 часов темноты дает самые высокие уровни ТГФ,[13] что соответствует сокращению светового дня, связанному с зимой. Считается, что эти антифризы стабилизируют SCP, связываясь непосредственно с поверхностными структурами самих кристаллов льда, уменьшая размер и рост кристаллов.[10] Следовательно, вместо того, чтобы изменять биохимию телесных жидкостей, как это наблюдается с криопротекторами, ТГФ действуют непосредственно с кристаллами льда, адсорбирующий к развивающимся кристаллам, чтобы препятствовать их росту и снизить вероятность смертельного замерзания.

Устойчивость к замерзанию

Устойчивость к замораживанию насекомых относится к способности некоторых видов насекомых выживать при образовании льда в своих тканях. Все насекомые экзотермический, что может сделать их уязвимыми для замораживания. У большинства животных внутри- и внеклеточный замораживание вызывает серьезное повреждение тканей, что приводит к смерти. Насекомые, выработавшие стратегии морозостойкости, избегают повреждения тканей, контролируя, где, когда и в какой степени образуется лед.[14] В отличие от замораживания, избегая насекомых, которые могут существовать в холодных условиях, переохлаждение, устойчивые к замораживанию организмы ограничивают переохлаждение и инициируют замораживание жидкостей своего тела при относительно высоких температурах. Физиологически это достигается за счет инокулятивного замораживания, получения зародышевых белков льда, кристаллоидных соединений и / или микробов.[15]

Хотя у насекомых преобладают стратегии предотвращения замораживания, устойчивость к замораживанию развивалась как минимум шесть раз в пределах этой группы (в Чешуекрылые, Blattodea, Двукрылые, Прямокрылые, Жесткокрылые, и Перепончатокрылые ).[16] Морозостойкость также более распространена у насекомых из Южного полушария (сообщается у 85% изученных видов), чем у насекомых из Северного полушария (сообщается у 29% исследованных видов). Было высказано предположение, что это может быть связано с большей изменчивостью климата в Южном полушарии, где насекомые должны быть в состоянии пережить внезапные похолодания, но также воспользоваться не по сезону теплой погодой. Это контрастирует с северным полушарием, где предсказуемая погода делает более выгодным перезимовку после обширного сезонного закаливания.[16]

Примеры морозоустойчивых насекомых: шерстистый медведь, Pyrrharctia isabella;[17] нелетающая мошка, Бельгика антарктика;[18] альпийское дерево вета, Hemideina maori;[19] летать снежный журавль, Chionea scita,[20] и альпийский таракан, Celatoblatta quinquemaculata.[21]

Опасности замерзания

За некоторыми исключениями, образование льда внутри клеток обычно вызывает гибель клеток даже у морозостойких видов из-за физических нагрузок, возникающих при расширении кристаллов льда.[22] Образование льда во внеклеточных пространствах также проблематично, так как он удаляет воду из раствора в процессе осмоса, в результате чего клеточная среда становится гипертонической и вытягивает воду из внутренних частей клеток. Чрезмерная усадка ячеек может вызвать серьезные повреждения. Это связано с тем, что по мере образования льда за пределами ячейки возможные формы, которые могут принимать ячейки, становятся все более ограниченными, вызывая повреждающую деформацию.[23] Наконец, расширение льда внутри сосудов и других пространств может вызвать физическое повреждение структур и тканей.[23]

Нуклеаторы льда

Чтобы вода замерзла, необходимо наличие ядра, на котором кристалл льда может начать расти. При низких температурах ядра могут спонтанно возникать из кластеров медленно движущихся молекул воды. В качестве альтернативы вещества, способствующие агрегации молекул воды, могут увеличить вероятность того, что они достигнут критического размера, необходимого для образования льда.[24]

Известно, что устойчивые к замораживанию насекомые продуцируют зародышевые белки льда.[15] Регулируемое производство белков, образующих ледяные зародыши, позволяет насекомым контролировать образование кристаллов льда в своем теле. Чем ниже температура тела насекомого, тем больше вероятность, что лед начнет образовываться спонтанно. Даже морозостойкие животные не переносят внезапного полного замерзания; для большинства морозостойких насекомых важно, чтобы они избегали переохлаждения и инициировали образование льда при относительно высоких температурах.[25] Это позволяет насекомому замедлять скорость роста льда, более медленно адаптироваться к механическому и осмотическому давлению, создаваемому образованием льда.[15][26]

Ядерные белки могут продуцироваться насекомыми или микроорганизмами, которые стали ассоциироваться с тканями насекомых.[15] Эти микроорганизмы обладают белками внутри своих клеточных стенок, которые функционируют как ядра для роста льда.[27]

Температура, при которой конкретный зародышеобразователь льда инициирует замерзание, варьируется от молекулы к молекуле. Хотя организм может обладать рядом различных белков зародышеобразования льда, только те, которые инициируют замораживание при самой высокой температуре, будут катализировать событие зарождения льда. Как только начнется замораживание, лед разольется по телу насекомого.[15]

Криопротекторы

Образование льда во внеклеточной жидкости вызывает общее движение воды из клеток, явление, известное как осмос. Поскольку чрезмерное обезвоживание может быть опасным для клеток, многие насекомые обладают высокой концентрацией растворенных веществ, таких как глицерин. Глицерин является относительно полярной молекулой и поэтому притягивает молекулы воды, сдвигая осмотический баланс и удерживая некоторое количество воды внутри клеток. В результате криопротекторы, такие как глицерин, уменьшают количество льда, который образуется вне клеток, и уменьшают клеточную дегидратацию.[26] Криопротекторы насекомых также важны для видов, которые избегают замерзания; Смотри описание над

Внутриклеточное замораживание

Большинство морозостойких видов ограничивают образование льда внеклеточными пространствами. Однако некоторые виды также могут переносить внутриклеточное замораживание. Впервые это было обнаружено в толстое тело клетки золотарниковой желчной мухи Eurosta solidaginis.[28] Жировое тело - это ткань насекомых, которая важна для метаболизма липидов, белков и углеводов (аналогично печени млекопитающих).[29] Хотя неясно, почему внутриклеточное замораживание ограничивается жировой тканью у некоторых насекомых, есть свидетельства того, что это может быть связано с низким содержанием воды в клетках жирового тела.[30]

Места обитания зимующих насекомых

Зимой насекомые хорошо прячутся, но есть несколько мест, в которых их можно надежно найти. Божьи коровки Практикуйте общую спячку, складывая друг на друга на пнях и под камнями, чтобы разделить тепло и защитить себя от зимних температур.[31] Женщина кузнечик (семейство Tettigoniidae [длиннорогие]), пытаясь сохранить свои яйца в безопасности в течение зимы, прокладывает туннели в почве и откладывает яйца как можно глубже в землю.[31] Многие другие насекомые, в том числе различные бабочки и моль также зимуют в почве в стадии яйца. Некоторые взрослые жуки впадать в спячку[нужна цитата ] зимой под землей; многие мухи зимуют в почве куколками. В западный малярийный комар Зимует во взрослом возрасте, путешествуя зимой между множеством человеческих построек.[32][33] Другие методы спячки включают заселение коры, где насекомые гнездятся ближе к южной стороне дерева для тепла, обеспечиваемого солнцем. Коконы, галлы, и паразитизм также распространены методы гибернации.

Водные насекомые

У насекомых, которые живут под водой, есть другие стратегии борьбы с замерзанием, чем у наземных насекомых. Многие виды насекомых переживают зиму не как взрослые особи на суше, а как личинки под поверхностью воды. Под водой много бентосный беспозвоночные будут испытывать некоторые отрицательные температуры, особенно в небольших ручьях. Водные насекомые развили морозостойкость, как и их земной аналоги. Однако предотвращение замерзания не является вариантом для водных насекомых, поскольку наличие льда в их окружении может вызвать образование льда в их тканях.[34]:148 У водных насекомых температура переохлаждения обычно составляет от –3º до –7 ° C.[34]:149 Помимо морозостойкости, многие водные насекомые мигрируют глубже в водоем, где температура выше, чем на поверхности. Насекомые, такие как веснянки, поденки, ручейники, и стрекозы - обычные зимующие водные насекомые. В танцевать летать личинки имеют самую низкую температуру переохлаждения среди водных насекомых -22 ° C.[34]:149

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Май, Майк. «Миграция стрекозы». Кафедра энтомологии Кулинарного колледжа Рутгерского университета. Архивировано из оригинал на 2008-03-31. Получено 2007-05-03.
  2. ^ Синклер Б.Дж. и Чоун С.Л. (2005) Изменчивость климата и различия между полушариями в устойчивости насекомых к холоду: поддержка со стороны юга Африки. Функциональная экология 19: 214-221
  3. ^ Дэнкс, Х.В. (1981). Арктические членистоногие. Оттава, Канада: Энтомологическое общество Канады. п. 279. ISBN  978-0-9690829-0-3.
  4. ^ Маршан, Питер (1996). Жизнь в холоде. Ганновер, NH: Университетское издательство Новой Англии ISBN  978-0874517859
  5. ^ Думан Дж. Г. (2001) Белки-антифризы и нуклеаторы льда у наземных членистоногих. Ежегодный обзор физиологии 63: 327-357
  6. ^ Olsen TM и Duman JG (1997) Поддержание переохлажденного состояния в кишечной жидкости зимующих личинок пирохроидных жуков, Dendroides canadensis: роль нуклеаторов льда и белков антифриза. Журнал сравнительной физиологии 167: 114-122
  7. ^ Невен Л.Г., Думан Дж. Г., Билс Дж. М., Кастеллино Ф. Дж. (1986) Адаптация к зимовке жука-оленя, Ceruchus piceus: удаление нуклеаторов льда зимой, чтобы способствовать переохлаждению. Журнал сравнительной физиологии 156: 707-716
  8. ^ Worland MR, Leinaas HP, Chown SL (2006) На распределение частот точки переохлаждения в Коллемболе влияет линька. Функциональная экология 20: 323-329
  9. ^ Pfister TD и Storey KB (2006) Ответы протеинфосфатаз и цАМФ-зависимой протеинкиназы у насекомых, избегающих замораживания, Epiblema scudderiana. Архивы биохимии и физиологии насекомых 62: 43-54
  10. ^ а б Захариассен К.Э. (1985) Физиологические обзоры: физиология толерантности к холоду у насекомых. Американское физиологическое общество 65: 799-832
  11. ^ Чапман РФ (1998). Структура и функции насекомых 4-е изд. Издательство Кембриджского университета 520-522
  12. ^ Graham, L.A; Liou, Y.C .; Уокер, В. К .; Дэвис, П. Л. (август 1997 г.). «Гиперактивный антифриз-протеин от жуков». Природа. 388 (6644): 727–728. Дои:10.1038/41908. PMID  9285581. Желтый мучнистый червь, Tenebrio molitor, содержит семейство небольших белков термического гистерезиса, богатых Cys и Thr, которые понижают точку замерзания гемолимфы ниже точки плавления на целых 5,58 ° C (ΔT = тепловой гистерезис). Экспрессию белков теплового гистерезиса оценивали на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
  13. ^ Хорват К.Л. и Думан Дж. Г. (1982) Участие циркадной системы в фотопериодической регуляции белков-антифризов насекомых. Журнал экспериментальной зоологии 219: 267-270.
  14. ^ Рамлов Х. (2000) Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных. Репродукция человека 15: 26-46
  15. ^ а б c d е Ли Р. Э. и Костанцо Дж. П. (1998). Биологическое образование льда и распределение льда у холодостойких экзотермических животных. Ежегодный обзор физиологии. 60: 55-72
  16. ^ а б Синклер Б.Дж., Аддо-Бедиако А. и Чоун С.Л. (2003) Изменчивость климата и эволюция устойчивости насекомых к замораживанию. Биологические обзоры 78: 181-195
  17. ^ Layne JR, Edgar CL и Medwith RE (1999) Холодостойкость гусеницы шерстистого медведя (Pyrrharctia Isabella Lepidoptera: Arctiidae. American Midland Naturalist 141: 293-304)
  18. ^ Hayward SAL, Rinehart JP, Sandro LH, Lee RE и Denlinger DL (2007) Медленное обезвоживание способствует высыханию и устойчивости к заморозкам антарктической мошки Belgica antarctia. Журнал экспериментальной биологии 210: 836-844
  19. ^ Sinclair, Brent J .; Уорланд, М. Роджер; И; Уортон, Дэвид А. (1999). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию водно-болотных и низинных водорослей Новой Зеландии, Hemideina spp. (Orthoptera; Stenopelmatidae)». Физиологическая энтомология. 24 (1): 56–63. Дои:10.1046 / j.1365-3032.1999.00112.x. ISSN  1365-3032.
  20. ^ Якобус, Люк М. (2014). "Первое сообщение о снежном журавле Fly Chionea scita Walker, 1848 (Diptera: Tipuloidea: Limoniidae) из Индианы". Слушания Академии наук Индианы. 123 (1): 65–66. ISSN  2380-7717.
  21. ^ Sinclair BJ (2001) Полевая экология морозостойкости: межгодовые колебания скорости охлаждения, замораживания-оттаивания и теплового стресса в микроместо обитания альпийского таракана Celatoblatta quinquemaculata. OIKOS 93: 286-293
  22. ^ Думан Дж. Г. (2001) Белки-антифризы и нуклеаторы льда у наземных членистоногих. Ежегодный обзор физиологии. 63: 327-357
  23. ^ а б Мазур П. (1984) Замораживание живых клеток: механизмы и последствия. Американский журнал физиологии. 247: C125-142
  24. ^ Ли Р.Э., Уоррен Г.Дж. и Густа Л.В., ред. (1995) Биологическое образование льда и его применение. Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
  25. ^ Маршанд П.Дж. и Уокер Л. (1996) Жизнь в холоде: Введение в зимнюю экологию. Ганновер, Нью-Гэмпшир: Университетское издательство Новой Англии
  26. ^ а б Стори КБ и Стори JM (1988) Морозостойкость животных. Физиологические обзоры 68: 27-84
  27. ^ Костанцо Дж. П. и Ли Р. Е. (1996) Зарождение льда у морозостойких позвоночных. Cryo-Letters 17: 111-118
  28. ^ Salt RW (1959) Выживание замороженных жировых клеток у насекомых. Природа 184: 1426
  29. ^ Кили Л.Л. (1985) Физиология и биохимия жирового тела. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология: кожный покров, дыхание и кровообращение. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 211-248.
  30. ^ Дэвис Д. Д. и Ли Р. Р. (2001) Внутриклеточное замораживание, жизнеспособность и состав жировых клеток из непереносимых к замораживанию личинок Sarcophaga crassipalpis. Архивы биохимии и физиологии насекомых 48: 199-205
  31. ^ а б "Луговые насекомые зимой". Фермилаб. 1998-03-03.
  32. ^ Карпентер, С. Дж .; ЛаКасс, У. Дж. (1955). Комары Северной Америки (север Мексики). Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. С. 39–42. ISBN  0-520-02638-1.
  33. ^ Sinka, Marianne E; Рубио-Палис, Ясмин; Мангин, Сильви; Патил, Ананд П.; Темперли, Уилл Н; Гетинг, Питер У; Ван Бекель, Томас; Кабария, Кэролайн В.; Харбах, Ральф Э; Хэй, Саймон I (16.08.2010). «Доминирующие переносчики малярии человека Anopheles в Северной и Южной Америке: данные о встречаемости, карты распространения и биономические сведения». Паразиты и векторы. 3: 72. Дои:10.1186/1756-3305-3-72. ISSN  1756-3305. ЧВК  2936890. PMID  20712879.
  34. ^ а б c Маршан, Питер (1996). Жизнь в холоде. Ганновер, Нью-Хэмпшир: Университетское издательство Новой Англии.

внешняя ссылка