Raphinae - Raphinae

Raphines
Временной диапазон: Голоцен
Raphus and Pezophaps.jpg
Скелеты пасьянсов Додо и Родригес в сравнении, не в масштабе
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Колумбообразные
Семья:Columbidae
Подсемейство:†Raphinae
Wetmore, 1930
Типовой вид
†Raphus cucullatus
Роды

†Pezophaps
†Raphus

Raphinae map.jpg
Бывший диапазон (красным)
Синонимы[1]

В Raphinae площадь клады из вымерший нелетающие птицы ранее назывался дидины или дидин птицы.[c] Они населяли Маскаренские острова из Маврикий и Родригес, но вымерли из-за охоты со стороны людей и хищничества со стороны чужеродных млекопитающие после человеческой колонизации в 17 веке. Исторически сложилось так, что много разных групп были названы в честь пасьянса Дронт и Родригес, но не все их объединяли вместе. Совсем недавно считается, что двух птиц можно отнести к Columbidae, часто относящиеся к подсемейству Raphinae. Первым, кто предположил близкую близость к голубям, был Йоханнес Теодор Рейнхардт, мнение которого тогда поддержали Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл.

Недавние извлечения ДНК из пасьянсов Додо и Родригес, а также 37 видов голубей, нашел, где в Columbidae должны быть размещены рафины. Удивительно, но рафины не самые примитивный columbid, вместо этого они сгруппированы с Никобарский голубь как их ближайший родственник, с другими близкородственными птицами, являющимися венценосные голуби и зубоклювый голубь. Третий рафин, Raphus solitarius, теперь считается ибис в роду Threskiornis.

И пасьянс Родригес, и дронт вымерли. Обычный порог исчезновения дронта - 1662 год, но некоторые возможные наблюдения были сделаны только в 1688 году. Последнее наблюдение с описанием было в 1662 году, но статистический анализ Робертса и Солоу показал, что вымирание дронта произошло только в 1662 году. в 1693 году. Пасьянс Родригес был убит позже, чем дронт. МСОП использует для пасьянса дату исчезновения 1778 года, хотя более вероятная дата - 1750 или 1760 годы. Обе птицы вымерли в результате человеческой охоты и внедрения млекопитающих, которые съели птиц и их яйца.

Классификация

Этот клады является частью порядок Колумбообразные и содержит монотипный роды Pezophaps и Raphus. Первый содержит разновидность Pezophaps solitaria (в Пасьянс Родригес ), последний додо, Raphus cucullatus. Эти птицы достигли внушительных размеров в результате изоляции на островах, свободных от хищники, в соответствии с Правило Фостера.[4]

История классификации

Черепа додо и пасьянс Родригес, последний был увеличен для сравнения

Исторически дронты отнесли к роду Дидус, теперь младший синоним Raphus.[1] В 1848 году появился новый вид ныне несуществующего рода. Дидус, D. nazarenus, был назван Хью Эдвин Стрикленд и Александр Гордон Мелвилл. Чтобы разместить свой новый вид, а также другие известные в то время виды, Стрикленд и Мелвилл назвали подсемейство Didinae.[3] В 1893 г. к группе были отнесены три вида. Pezophaps solitarius, Didus ineptus, а возможные виды Didus borbonicus.[5] Сегодня известно только два вида рафина, причем Didus ineptus становясь младшим субъективным синонимом Raphus cucullatus; Дидус? борбоникус теперь классифицируется как ibis Threskiornis solitarius;[1] и Didus nazarenus быть идентифицированным как синоним Pezophaps solitarius.[6]

Подотряд, названный Шарпом в 1893 году, Диди был определен как группа, включающая только массивных птиц, которые были сестрами Columbidae, от Маскаренские острова из Маврикий, Реюньон, и Родригес. Особенности группировки Didi с Columbidae заключались в нижняя челюсть и крючок на конце клюва.[5]

В 1811 г. Иоганн Карл Вильгельм Иллигер создал новый семья для рода Дидус. Он назвал семью Инепти, и в нее вошли только Didus ineptus, теперь синоним Raphus cucullatus. Иллигер пришел к выводу, что дронт был родственником страусов и натов, и поместил Инепти в порядок. Расорес, как сестра семьи Gallinacei, Epollicati (a несуществующая группа включая Turnix и Syrrhaptes[7]), Columbini , и Crypturi.[1]

В 1842 г. Йоханнес Теодор Рейнхардт предложил, что они были заземлены голуби, основанный на исследованиях черепа додо, который он заново открыл в королевской датской коллекции Копенгаген.[8] Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже была поддержана Стриклендом и Мелвиллом, которые предположили общее происхождение пасьянса Родригес и дронта в 1848 году, после вскрытия единственного известного экземпляра дронта с мягкими тканями и сравнения его с немногими оставшимися на тот момент остатками пасьянсов. .[9] Стрикленд заявил, что, хотя и не идентичны, эти птицы имеют много отличительных черт в костях ног, которые в остальном были известны только у голубей.[3]

Рафины иногда выделяются в отдельное семейство Raphidae, и их родство долгое время оставалось неопределенным. Первоначально они были помещены в ратиты из-за их специфических, связанных с нелетающими апоморфии, и отношение к Rallidae также было предложено. Остеологический и молекулярные данные, однако, подтверждают, что размещение в Columbidae более подходящее.[10] Исторически сложилось так, что дронту предлагалось много разных родств, в том числе то, что это был маленький страус, а рельс, альбатрос, или стервятник.[11]

Филогения

Сравнение митохондриальный цитохром б и 12S рРНК последовательности изолирован от дронта предплюсны и пасьянс Родригес бедренная кость поддержали их близкие отношения и их место в семье голубей и голубей Columbidae.[12] Генетические данные были интерпретированы как предполагающие, что Юго-Восточная Азия Никобарский голубь (Caloenas nicobarica) быть их ближайшим живым родственником среди 35 проанализированных видов голубей и голубей, за которыми следуют венценосные голуби (род Гура) из Новая Гвинея и внешне похожий на дронта зубоклювый голубь из Самоа.[13] Род последних - Дидункул («маленький додо»), и он был назван «додлет» Ричард Оуэн.[14] Следующее кладограмма из Shapiro et al. (2002), показывает положение дронта и пасьянса в семействе голубей и голубей.[12]

 
 
 

Гура Виктория

 
 
 
 
 

Caloenas nicobarica

 
 
 

Pezophaps solitaria

 
 

Raphus cucullatus

 
 
 
 
 
 
 

Didunculus strigirostris

 
 
В Никобарский голубь (Caloenas nicobarica) - ближайший из ныне живущих родственников дронта и пасьянса Родригес.

Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, инвертируя расположение Гура и Дидункул и включая фазан голубь и толстоклювый наземный голубь в основании клады.[15] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предложил поместить пасьянс Додо и Родригеса в Gourinae подсемейство вместе с Гура голуби и другие, в соответствии с генетическими данными.[16] В 2014 году ДНК единственного известного экземпляра недавно вымершего пятнистый зеленый голубь (Caloenas maculata) был проанализирован, и выяснилось, что он является близким родственником никобарского голубя, а также пасьянсов Дронт и Родригес.[17]

На протяжении многих лет пасьянс Дронт и Родригес находились в семья сами по себе, Raphidae (ранее Dididae), потому что их точные отношения с другими голубями не были установлены. Каждый был помещен в свой монотипный семейства (Raphidae и Pezophapidae соответственно), так как считалось, что у них развился их сходные особенности независимо друг от друга.[18] Остеологический и молекулярные данные с тех пор привело к распаду семейства Raphidae, и теперь дронт и пасьянс помещены в собственное подсемейство Raphinae,[d] в семействе Columbidae.[19]

"Пасьянс Реюньон ", долгое время считавшаяся третьей вымершей дудиной птицей, оказалась ибис; это теперь известно как Threskiornis solitarius.[20]

Расхождение

Исследование 2002 года показало, что предки пасьянса Родригес и дронта расходились по Палеоген -Неоген граница. В Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон, и Родригес ), являются из вулканический происхождение и возраст менее 10 миллионов лет. Следовательно, предки обеих птиц, вероятно, оставались способными летать в течение значительного времени после разделения их родословная.[21] Отсутствие млекопитающее травоядные животные конкуренция за ресурсы на этих островах позволила пасьянсу и дронту достичь очень большие размеры.[22] ДНК, полученная из оксфордского образца, деградирована, а пригодная для использования ДНК не была извлечена из субфоссильных останков, поэтому возраст группового расхождения с другими голубями все еще требует независимой проверки.[23] Дронт потерял способность летать из-за отсутствия на Маврикии хищников-млекопитающих.[24] Еще один крупный нелетающий голубь, Вити-Леву гигантский голубь (Natunaornis gigoura), описан в 2001 г. окаменелость материал из Фиджи. Он был лишь немного меньше, чем дронт и пасьянс Родригес, и, как полагают, тоже был связан с венценосными голубями.[25]

Было подсчитано, что группа, содержащая дронт и пасьянс Родригес, отличалась от таких родов, как Гура около 1,5 миллиона лет назад.[12] Однако такая оценка представляется маловероятной. Было подсчитано, что родственники двух видов переселились на остров около 35 миллионов лет назад, когда наземный мост между Назаретом (Родригес) или Сент-Брэндон банки и Маврикий образовались.[1]

Описание

Многие особенности скелета, которые отличают дронта и пасьянса Родригеса, его ближайшего родственника, от голубей, объясняются их нелетающими способностями. Тазовые элементы были толще, чем у летящих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудной область и маленькие крылья были педоморфный, что означает, что они были недоразвиты и сохранили ювенильные черты. Череп, туловище и тазовый конечности были пераморфный, что означает, что они значительно изменились с возрастом. Дронт разделяет несколько других черт с пасьянсом Родригес, такие как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался другими аспектами, например, был более прочным и короче, чем пасьянс, имел больший череп и клюв, закругленную форму. крыша черепа, и меньше орбиты. Шея и ноги дронта были пропорционально короче, и у него не было эквивалента ручки, присутствующей на запястьях пасьянса.[26]

Известное изображение дронта с малая антильская ара (оставили), Мартиника ара (справа), и красный рельс (Нижний)

Поскольку полных экземпляров дронта не существует, его внешний вид, такой как оперение и окраска, трудно определить.[27] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с дронтом в период между его открытием и исчезновением (1598–1662 гг.) Являются основным свидетельством его внешнего вида.[28] Согласно большинству представлений, дронт имел сероватый или коричневатый оттенок. оперение, с зажигалкой первичные перья и пучок вьющихся светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серая и голая, клюв был зеленым, черно-желтым, а ноги были толстыми и желтоватыми, с черными когтями.[29] Останки окаменелостей и останки птиц, которые были привезены в Европу в 17 веке, показывают, что это были очень большие птицы, 1 метр (3,3 фута) в высоту и, возможно, весили до 23 килограммов (51 фунт). Больший вес был приписан птицам в неволе; вес в дикой природе оценивается в диапазоне 10,6–21,1 кг (23–47 фунтов).[30] Более поздняя оценка дает средний вес всего 10,2 кг (22 фунта).[31] Это было подвергнуто сомнению, и все еще есть некоторые противоречия.[32][33] Было высказано предположение, что вес зависел от сезона и что люди были толстыми в прохладное время года, но меньше - в жаркое.[34] Птица была сексуально диморфный: самцы были крупнее и с пропорционально более длинными клювами. Клюв достигал 23 сантиметров (9,1 дюйма) в длину и имел загнутый конец.[26] Исследование нескольких оставшихся перьев на голове оксфордского образца показало, что они были мелкий (перья с зазубринами и иглами), а не перистый (пушистый) и больше всего похож на таковых других голубей.[35]

Цифровое воссоздание пасьянса Родригес на основе морфологии скелета и описания Leguat.

Клюв пасьянса был слегка загнут, а шея и ноги были длинными.[36] Один наблюдатель назвал его размером с лебедя.[37] Череп был 170 миллиметров (6,7 дюйма) в длину, уплощенный вверху, а передняя и задняя части подняты в виде двух костных выступов, структурированных губчатый.[38] Черная полоса (современное описание описывает ее как «повязку»).[e]) появился на его голове сразу за основанием клюва. В оперение Пасьянс Родригес был описан как серый и коричневый. Самки были бледнее самцов и имели светлый возвышения на нижней части шеи.[37] Сексуальный размерный диморфизм в пасьянсе, пожалуй, лучший из всех неогнат.[39] Одна группа, вероятно, мужчины, были значительно крупнее другой, размером 90 см (35 дюймов) в длину и весом до 28 кг (62 фунта), тогда как меньшая группа, вероятно, женщины, была всего 70 см (28 дюймов). и весил 17 кг (37 фунтов).[40] Это всего лишь 60% веса более крупного человека.[39] Их вес мог существенно варьироваться из-за жировых циклов, а это означало, что люди были толстыми в прохладное время года, но стройными в жаркое время года и, возможно, составляли всего 21 кг (46 фунтов) для более крупного пола и 13 кг (29 фунтов). в меньшем.[26] Хотя самцы голубей обычно крупнее самок, нет прямых доказательств того, что самые крупные особи на самом деле являются самцами этого вида, и это предполагалось только на основании ранних работ. Хотя самец, вероятно, был самым крупным, это можно подтвердить только методами молекулярного определения пола, а не только морфологией скелета.[39]

Поведение

Painting of a dodo preening its foot
Додо прихорашиваться на картине Roelant Savery 1626 года.

О поведении дронта известно немного, так как большинство современных описаний очень краткие.[30] Основываясь на оценках веса, было высказано предположение, что мужчина может достичь 21 года, а женщина - 17 лет.[26] Исследования консоль сила костей его ног указывает на то, что он мог довольно быстро бегать.[30] В отличие от пасьянса Родригес, нет никаких доказательств того, что дронт использовал свои крылья во внутривидовом бою. Хотя были обнаружены некоторые кости дронта с зажившими переломами, по сравнению с ними у него были слабые грудные мышцы и более узкие крылья. Вместо этого дронт мог использовать свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку Маврикий получил больше дождей и имел более стабильный климат, чем Родригес, вероятно, у самцов додо было меньше нужды воевать за территорию. Таким образом, пасьянс был, вероятно, более агрессивным из двух.[39]

Наблюдения за пасьянсом Родригес в жизни показывают, что они территориальный. Предположительно, они улаживали споры, ударяя друг друга крыльями; Для этого они использовали ручки на запястьях.[41] Переломы костей крыльев также указывают на то, что они использовались в бою.[26] Также было высказано предположение, что эти переломы могли быть результатом наследственного заболевания костей, а не боевых травм.[42] Но у всех дошедших до нас птиц, у которых есть шпоры и выступы запястья, они без исключения используются в качестве оружия. Хотя некоторые кости дронта были обнаружены с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более узкие крылья по сравнению с пасьянсом Родригес. Поскольку на Родригесе меньше осадков и больше сезонных колебаний, чем на Маврикии, что повлияло бы на доступность ресурсов на острове, у пасьянса будет больше причин для развития агрессивного территориального поведения.[39] В нескольких сообщениях говорится, что они также защищались мощным укусом.[37]

Вымирание

Последний выживший вид рафинов, солитер Родригес, вероятно, вымер до 1778 года.[43] Додо дожил до 1662 или 1690 года.[44] Пасьянс Родригес вымер из-за появления диких кошек и тяжелой охоты со стороны населения.[43] Хотя дронт вымер раньше, причины исчезновения связаны между собой и связаны с интродукцией животных и охотой.[44]

Вымирание дронта

Как и многие животные, эволюционировавшие в отрыве от крупных хищников, дронт был полностью бесстрашный людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали дронта легкой добычей для моряков.[45] Население Маврикия (площадь 1860 км2).2 или 720 квадратных миль) никогда не превышал 50 человек в 17 веке, но они представили других животных, включая собак, свиней, кошек, крыс и крабоядные макаки, которые грабили гнезда дронтов и боролись за ограниченные пищевые ресурсы.[46] В то же время люди уничтожили лес додо. среда обитания. Воздействие этих завезенных животных, особенно свиней и макак, на популяцию дронтов в настоящее время считается более серьезным, чем воздействие охоты.[47] Крысы не создали бы такой проблемы для дронта, поскольку они привыкли иметь дело с местными жителями. сухопутные крабы.[48]

Последнее достоверное наблюдение додо на Янтарный остров в 1662 году, возможно, не обязательно были последними представителями этого вида.[49] Последнее заявленное наблюдение дронта было зарегистрировано в охотничьих записях Исаак Иоганнес Ламотиус в 1688 году. Статистический анализ этих записей Робертс и Солоу дает новую предполагаемую дату вымирания - 1693 год, с 95% доверительный интервал 1688–1715 гг. Авторы также указали, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, дронт, вероятно, уже был довольно редким к 1660-м годам, и поэтому спорный отчет сбежавшего раба от 1674 года не может быть отклонен сразу.[50]

Пасьянс "Исчезновение" Родригеса

Хотя МСОП считает, что пасьянс Родригес вымер к 1778 году,[43] вид вероятно стал вымерший где-то между 1730-ми и 1760-ми годами; точная дата неизвестна. Его исчезновение совпало с черепаха торговля между 1730 и 1750 годами, когда торговцы сжигали растительность, охотились на пасьянсы и выпускали кошек и свиней, которые охотились на яйца и птенцов.[51] В 1755 г. Жозеф-Франсуа Шарпантье де Коссиньи пытался получить живой экземпляр, поскольку его заверили, что пасьянс Родригес все еще уцелел в отдаленных районах острова. После 18 месяцев поисков и предложения крупных наград он не смог ничего найти. Он отметил, что кошек обвиняли в уничтожении этого вида, но подозревал, что на самом деле это произошло из-за охоты людей.[51] Когда он посетил Родригес, чтобы увидеть 1761 транзит Венеры, Александр Ги Пингре пасьянсов не встречал, хотя он был уверен, что они выжили.[52]

Сноски

Пояснительные примечания

  1. ^ Raphidae Poche, 1904 недоступен, потому что Поче определенно основывал его на роде Raphus Mohring, 1752, которое не является долиннеевским именем.
  2. ^ Семейство Inepti (Illiger 1811) недоступно, потому что оно не было определено ни для одного рода.
  3. ^ От устаревшего названия рода додо, Дидус.
  4. ^ В 1966 году Raphinae был назван в честь подсемейства Noctuidae. Позже было обнаружено, что это синоним Dilobinae.
  5. ^ В Оксфордский словарь английского языка дает значение фронта, которое используется в орнитологии в качестве поля сразу за клювом, и дает цитату о его использовании таким образом в 1874 году.

Цитаты

  1. ^ а б c d е ж Приход 2013.
  2. ^ а б Мликовский 1999.
  3. ^ а б c Стрикленд и Мелвилл 1848.
  4. ^ Quammen 1996.
  5. ^ а б Шарп 1893.
  6. ^ Lydekker 1891.
  7. ^ Длинный 1843.
  8. ^ Рейнхардт 1842–1843 гг..
  9. ^ Стрикленд 1859.
  10. ^ Шапиро и др. 2002 г.; Яну 2005.
  11. ^ Хьюм, Чик и Макоран-Кэмпбелл 2009.
  12. ^ а б c Шапиро и др. 2002 г..
  13. ^ BBC 2002.
  14. ^ Оуэн 1867.
  15. ^ Pereira et al. 2007 г..
  16. ^ Naish 2014.
  17. ^ Хейпинк, ван Гроу и Ламберт 2014.
  18. ^ Сторер 1970.
  19. ^ Яну 2005.
  20. ^ Mourer-Chauviré et al. 1995 г..
  21. ^ Чик и Хьюм 2008 С. 70–71.
  22. ^ Макнаб 1999.
  23. ^ Хьюм 2012.
  24. ^ Фуллер 2001 С. 37–39.
  25. ^ Достойный 2001.
  26. ^ а б c d е Ливези 1993.
  27. ^ Хьюм 2006.
  28. ^ Фуллер 2003, п. 48.
  29. ^ Фуллер 2002, п. 45.
  30. ^ а б c Китченер и август 1993 г..
  31. ^ Angst et al.
  32. ^ Louchart & Mourer-Chauviré 2011.
  33. ^ Angst et al.
  34. ^ Хьюм и Уолтерс 2012 С. 134–136.
  35. ^ Бром и Принс 1989.
  36. ^ Ротшильд 1907 С. 177–179.
  37. ^ а б c Фуллер 2001 С. 203–205.
  38. ^ Ньютон и Ньютон 1867 г..
  39. ^ а б c d е Hume & Steel 2013.
  40. ^ Хьюм и Уолтерс 2012 С. 137–138.
  41. ^ Рэнд 1954.
  42. ^ Амадон 1951.
  43. ^ а б c Красный список МСОП 2012b.
  44. ^ а б Красный список МСОП 2012a.
  45. ^ BBC & 2002-11-20.
  46. ^ Хьюм и Уолтерс 2012.
  47. ^ Фритюрница 2002.
  48. ^ Чик и Хьюм 2008, п. 79.
  49. ^ Робертс 2013.
  50. ^ Робертс и Солоу 2003.
  51. ^ а б Чик и Хьюм 2008 С. 111–114.
  52. ^ Фуллер 2002 С. 156–164.

Рекомендации

внешняя ссылка

СМИ, связанные с Raphinae в Wikimedia Commons СМИ, связанные с Raphinae в Wikimedia Commons