Кит ракушка - Whale barnacle

Кит ракушка
Временной диапазон: Поздний плиоцен -Недавний[1]
Cryptolepas rhachianecti
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Учебный класс:Максиллопода
Инфракласс:Cirripedia
Заказ:Сессилия
Подотряд:Баланоморфа
Надсемейство:Coronuloidea
Семья:Coronulidae
Выщелачивание, 1817
Подсемейство:Coronulinae
Выщелачивание, 1817
Роды[2]

Китовые ракушки находятся разновидность из желудь ракушка которые принадлежат подсемейство Coronulinae, семья Coronulidae. Обычно они прикрепляются к усатые киты, а иногда останавливаются на зубатые киты. Китовые ракушки отошли от ракушки черепахи около трех миллион лет назад.

Китовые ракушки пассивно фильтруют пищу, используя усики, похожие на щупальца, в качестве хозяин плывет по воде. Расположение обычно считается комменсальный так как это делается без каких-либо затрат или выгод для хозяина. Однако некоторые киты могут использовать ракушки в качестве защитной брони или для нанесения большего урона во время боя, что может сделать отношения мутуалистический где выигрывают обе стороны; в качестве альтернативы, некоторые виды могут просто увеличить тащить что хозяин переживает во время плавания, делая ракушки паразиты.

После вылупления моллюски кита проходят шесть стадий линьки, прежде чем искать хозяина, и им подсказывает химический сигнал от кожи хозяина. Моллюск образует раковину в форме короны и в большинстве случаев глубоко врезается в кожу для устойчивости во время езды на быстро движущемся хозяине. Пластины корпуса изготовлены из карбонат кальция и хитин.

Китовые ракушки могут жить до года и часто спадают на миграционных путях или в местах отела китов. Благодаря этому ископаемые ракообразные кита можно использовать для изучения распределения древних китов.

Таксономия

Эволюция

В ракушка черепаха Chelonibia testudinaria на головорез морская черепаха

Китовые ракушки, возможно, произошли от ракушек черепах (Chelonibiidae ) - которые прикрепляются к черепахам, сирены, а крабы - как группа, сменившая специализацию на усатые киты.[3] Моллюски черепахи известны еще до Ранний третичный который закончился 23 миллион лет назад (mya), и китовые ракушки, вероятно, разошлись в Поздний плиоцен От 3,5 до 3 млн лет назад Chelonibia testudinaria останки ракушек черепахи плиоцена в Италии, по-видимому, были связаны с правые киты (Balaena spp.) и может представлять переходную фазу; отсутствие конкурирующих видов ракушек и более мягкая кожа по сравнению с черепахой панцирь возможно, привело к расхождению и рассредоточению. Поскольку китовые ракушки монофилетический (в семье есть общий предок и все его потомки), такое расселение успешно произошло только один раз.[4] Поскольку китовые ракушки могут отделяться от хозяева вдоль маршрутов миграции и в местах размножения их остатки на морском дне используются как индикаторы распространения и миграционных привычек древних китов, аналогично функции следы окаменелостей.[3][5][6]

Классификация

Китовые ракушки - это семья из желудь ракушки. Семья Coronulidae была впервые построена в 1817 году английским морским биологом. Уильям Элфорд Лич, и был помещен в заказ Кампилосомы с Balanidae вместе с заказом Акамптосомы с Cineridea и Pollicipedides, под надсемейство Coronuloidea.[7] В 1825 г. английский зоолог Джон Эдвард Грей разделила Coronulidae на четыре подсемейства: Tubicinella, Polylepas, Platylepas и Astrolepas.[8] В 1854 г. Чарльз Дарвин реклассифицированы ракушки и перемещены все сидячий ракушек в семейство Balanidae, разделив его на подсемейства Chthamalinae и Balaninae. Он не был уверен, следует ли отнести китовых ракообразных к последнему подсемейству или следовать примеру Лич и Грей и создать подсемейство Coronulinae, включающее сидячих ракушек, прикрепляющихся к крупным позвоночным.[9]

В 1916 г. биолог Генри Огастес Пилсбри дифференцировали ракушек черепах от ракушек китов и отнесли их к Chelonibiinae и Coronulinae, соответственно; он также распознал две формы Coronulinae, coronulid и platylepadi, основываясь на анатомических различиях и предпочтениях хозяина. В 1976 году семейство Coronulidae было переопределено, чтобы включить Coronulinae, Platylepadinae, Chelonibiinae и Emersoniinae; Coronuloidea была перегруппирована, чтобы включить Coronulidae, Tatraclitidae, и Батиласматида. В 1981 году Coronulidae была реорганизована, чтобы включить подсемейства Coronulinae, Chelonibiinae и Xenobalaninae.[5] В 2007 году они были переопределены как Coronuloidea, состоящие из трех семейств: Coronulidae, Chelonibiidae и Platylepadidae.[10]

Согласно Всемирный регистр морских видов (WoRMS) принято 14 видов китовых моллюсков, 6 из которых существуют до сих пор. † означает вымершие:[11]

В Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) и Интегрированная система таксономической информации (ITIS) имеют разные классификации Coronulidae, хотя ни одна из них не является авторитетной, как WoRMS. NCBI определяет Coronulidae как содержащих Коронула, Криптолепас, Ксенобалан, и ракушки черепахи Челонибия;[12] и это Коронула, Криптолепас, Цетопирус, Ксенобалан, и Полилепы.[13]

Описание

C. диадема на горле детеныша горбатого кита

Совершеннолетие

Все моллюски желудь образуют раковину в форме короны с шестью-восемью пластинами и отверстием на вершине. C. диадема обычно имеет бочкообразную форму, большая часть раковины выступает из кожи, и, по измерениям в северной части Тихого океана, достигает 39–50 миллиметров (1,5–2,0 дюйма) в высоту. Coronula reginae, которая обычно имеет высоту 13–19 миллиметров (0,51–0,75 дюйма); Цетопирус, который был зарегистрирован у двух человек как 12 и 28 миллиметров (0,47 и 1,10 дюйма) в высоту и 53 и 74 миллиметра (2,1 и 2,9 дюйма) в диаметре, соответственно; и Криптолепас уплощены и глубоко врезаются в кожу.[14] Тубицинелла высокий и трубчатый с выступами, которые могут служить для предотвращения отторжения ракушки кожей, и обычно превышает 50 миллиметров (2,0 дюйма) в высоту.[10] Ксенобалан имеет звездообразную оболочку, глубоко внедренную в кожу, и развивает длинный стебель, очень похожий на гусиные ракушки, который зависает от хоста;[15][16] Ксенобалан может быть размером около 30 миллиметров (1,2 дюйма).[17]

Удаление шрамов от ракушек на горбатом ките

Мясистый придаток, выходящий из отверстия - «апертурная пелена» - виден более заметно, чем у других ракушек.[10] В Cirri кормящие щупальца, которые выходят из отверстия, короткие и толстые, что, вероятно, позволяет им оставаться более устойчивыми при езде на быстро движущемся хозяине. Китовые ракушки уменьшились оперкулярные пластины которые лишь частично закрывают отверстие наверху, вероятно, потому, что у этих ракушек нет хищников и, следовательно, они не нуждаются в защите.[5] Пластины, как и у ракушек черепах, сделаны из карбонат кальция и хитин.[10] Внутри пластин сам мягкий ракушка заключен в кутикула который периодически линял.[18] Когда китовые ракушки сбрасываются с хозяина, они могут оставлять круглые следы,[14] но Ксенобалан оставляет уникальный шрам в форме звезды.[3] C. диадемав зависимости от размеров заражения и количества молодых особей, которые присутствуют в течение года, может иметь продолжительность жизни около года.[5] C. диадема наблюдается спад в районах с интенсивным движением китов, таких как миграционные пути и районы размножения.[4][6]

Разработка

В отличие от прибрежных желудевых ракушек, которые были широко изучены, развитие китовых ракушек было впервые исследовано в 2006 г. Диадема коронулы собраны из плавника выброшенного на берег горбатого кита. Сразу после вылупления новорожденный личинки науплиуса линял и после шести линек достиг киприд стадия, последняя стадия перед зрелостью. В отличие от других ракушек, науплиусы стадии II и III имели пару рогов, выступающих из головы, а глаза стадии IV имели форму полумесяца. У циприда были круглые глаза и, как и у других ракушек, в голове было несколько масляных клеток, которые, вероятно, служили запасами пищи, поскольку киприды не питаются. Киприды, казалось, были вынуждены осесть на субстрат по сигналу, выходящему из кожи кита, хотя они не должны оседать на коже. Хотя механизм до конца не изучен, прибрежные ракушки получают сигналы оседания от определенного белка, поэтому вполне возможно, что ракушки китов используют альфа-2-макроглобулин, а белок плазмы крови, распространенной у позвоночных. После оседания молодые ракушки образовали кольцевидную структуру, которая плотно прилегала к коже и поднималась вверх в виде цилиндра. Стеновые пластинки сначала не формировались, но у молоди были полосы. Эта цилиндрическая форма похожа на взрослую Т. майор, который прикрепляется к гладким китам.[19]

Экология

Ксенобалан снаряды, встроенные в лапы полосатый дельфин (Stenella coeruleoalba)

Цирри

Чирри используются ракушками для захвата частиц пищи в потоке. Усики вытягивают свои усики веерообразно, улавливают частицы, а затем втягивают усики обратно в раковину, чтобы передать частицы в рот. Сначала открывается мембрана - глазная мембрана, защищающая ракушка от воды, и усики выходят из раковины и распространяются. При полном растяжении три из шести усиков не выступают за мембрану. Затем усы совершают движение вперед, а длинные усы и мембрана начинают втягиваться. Они делают обратный ход, и усики скатываются обратно в раковину. В Криптолепас, этот процесс занимает от 1,2 до 1,9 секунды, однако ходы вперед и назад можно полностью пропустить, а цирри можно просто растянуть и быстро свернуть обратно. У юных ракушек цикл короче, чем у взрослых. На быстрых токах усики не втягиваются. Сухопутные ракушки должны переориентировать свои усики в зависимости от направления течения; но поскольку для китовых ракушек течение течет только в одном направлении - от головы к хвосту хозяина, взрослые особи утратили эту способность. Однако усы действительно выполняют особую функцию во время совокупления.[20] В это время ракушка выступает самцом (ракушки гермафродиты ) полностью вытягивает усики, и пенис начинает поисковое движение по окружности. Встретив еще одного ракушка, пара начинает серию интенсивных перистых движений, которые наблюдались в Криптолепас длительностью около 32 секунд.[20]

Симбиоз

Трибуна серых китов покрыта эндемиком Cryptolepas rhachianecti ракушки и циамиды часто называют китовые вши

Китовые ракушки обычно прикрепляются к усатым китам и имеют комменсальный отношения - ракушки приносят пользу, а киту не помогают и не вредят.[3] Один горбатый кит может нести до 450 кг (990 фунтов) ракушек.[21]

На китов (Eubalaena spp) эндемичный вид ракушек, Тубицинелла внедряется в участки огрубевшей, кальцинированной кожи, называемые мозоли. Распределение мозолей и циамидов светлого цвета, которые занимают мозоли, формируют уникальный образец для отдельных китов, который используется исследователями для идентификации маркеров.[22]

Поскольку ракушки требуют, чтобы вода текла по ним независимо, фильтр корма, колонии могут следовать направлению потоков воды, производимых животными в областях с умеренным течением.[23] Тем не мение, Ксенобалан Населяет исключительно самые неспокойные среды обитания ракушек на ластах, сосальщиках и спинных плавниках. Личинки моллюсков могут достигать этих участков пассивно, естественным образом откладываясь воронками, создаваемыми животным, или могут ползать в более подходящие места.[15] Ксенобалан стимулирует рост кальцинированной кожи вокруг себя, что предотвращает отшелушивание кожи и смещение ракушка.[17] У усатых китов ракушки часто встречаются вместе с китовые вши.[23] Гусь ракушка Conchoderma auritum часто прикрепляется к оболочке C. диадема.[14]

Хотя китовые ракушки обычно считаются комменсалами, мозоли могут быть адаптацией, предотвращающей добавление ракушек к тащить концентрируя инвазии,[22] и сильное заражение может привести к экзема.[23] Ксенобалан могут легче расти на больной коже с ослабленной иммунной системой, а молодые люди, как правило, имеют более сильные заражения, предположительно из-за того, что они менее устойчивы;[16] кроме того, при наличии ножки он увеличивает сопротивление, которое ощущает хозяин, и может считаться паразитический В этом смысле.[17] А Криптолепас заражение в неволе белухи (Delphinapterus leucas) вызвали иммунный ответ кожи, и через несколько недель ракушки выпали.[24] Было замечено, что серые киты трутся о гравийное дно, чтобы выбить ракушек.[25]

Коронула на сером ките

И наоборот, некоторые киты могут использовать ракушки в качестве оружия или защитной брони, чтобы увеличить силу удара в брачных боях или против. косатки (Orcinus orca), или как средство устрашения от укусов косаток. Это сделало бы отношения между китовыми ракушками и некоторыми китами мутуалистический в котором выигрывают обе стороны. Возможно, некоторые усатые киты в контексте борьба или бегство, приспособлены к боевому реагированию, а именно горбатый и серый (Eschricthius robustus) киты. Таким образом, они, возможно, эволюционировали, чтобы привлекать ракушек, жертвуя скоростью ради урона и защиты. Другие, Balaenoptera, адаптированы для полета, вероятно, развивая необрастающий механизм в их коже для предотвращения заражения, избегая ненужного веса, который может снизить скорость. Тем не менее гренландский кит (Balaena mysticetus), Североатлантический (Eubalaena glacialis), и Северная часть Тихого океана (E. japonica) Южные киты, которые предпочитают боевую реакцию, обычно свободны от ракушек.[21] Возможно, что сокращение населения, вызванное историческими китобойный промысел ограничили их распространение и контакт с другими китами, тем самым ограничив способность ракушек заражать других китов.[14]

Хосты

Дельфины плавают с Ксенобалан на их хвостовых плавниках

C. диадема обычны для изобилия на Горбатый кит (Megaptera novaengliae), и редко встречается у других видов китов. Криптолепас в изобилии встречается у серых китов, но был зарегистрирован у косаток, белухи и в желудке верхний слой серебра (Атеринопс аффинис).[26] Известно, что Topsmelt срывает омертвевшую кожу и китовых вшей, которые часто встречаются вместе с ракушками.[25] Тубицинелла большая был зарегистрирован только южный кит.[26][16]

Cetopirus Complanatus населяет исключительно южного кита Eubalaena australis. Ксенобалан был записан: киты (Globicephala виды), обыкновенный афалин (Tusiops truncatus), Индо-тихоокеанский дельфин-афалина (T. aduncus), пантропический пятнистый дельфин (Стенелла аттенуата), полосатый дельфин, дельфин-спиннер (С. longirostris), Клювый кит Кювье (Зифиус кавирострис), францискана (Pontoporia blainvillei), косатка, ложный косатка (Pseudorca crassidens), Tucuxi (Sotalia fluviatilis), зубастый дельфин (Steno bredanensis), Дельфин Риссо (Grampus griseus), карликовый косатка (Фереза ​​аттенуата), обыкновенные дельфины (Дельфин виды), сумеречный дельфин (Lagenorhynchus obscurus), кит с головой дыни (Peponocephala electra), кашалот, бесплавник (Neophocaena phocaenoides), морская свинья (Phocoena phocoena), вакита (П. синус), Морская свинья Бурмейстера (P. spinippinis), Клювый кит истины (Мезоплодонный вирус), полосатый полосатик, сей кит, Кит Эдема (Б. Эдени), синего кита, финвата и горбатого кита.[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Coronulidae в окаменелости.org (получено 1 декабря 2018 г.)
  2. ^ WoRMS (2019). Coronulinae Leach, 1817. Доступ: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=733046 на 2019-01-15
  3. ^ а б c d Collareta, A .; Insacco, G .; Reitano, A .; Catanzariti, R .; Bosselaers, M .; Montes, M .; Биануччи, Г. (2018). «Ископаемые ракушки китов из нижнего плейстоцена Сицилии проливают свет на современную средиземноморскую фауну китообразных». Carnets de Géologie. 18 (2): 9–22. Дои:10.4267/2042/65747.
  4. ^ а б Collareta, A .; Bosselaers, M .; Биануччи, Г. (2016). "Переход от черепах к китам: летопись окаменелостей плиоцена изображает древнее расселение Челонибия на mysticetes ". Итальянская Ривиста ди Палеонтология и Стратиграфия. 122 (2): 35–44. Дои:10.13130/2039-4942/7229.
  5. ^ а б c d Хаяси, Р. (2012). «Атлас ракушек морских позвоночных в водах Японии, включая таксономический обзор надсемейства Coronuloidea (Cirripedia: Thoracica)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 92 (1): 107–127. Дои:10.1017 / S0025315411000737.
  6. ^ а б Bianucci, G .; Ландини, В .; Бакеридж, Дж. С. Дж. С. (2006). «Белые киты и пути миграции китообразных неогенового возраста». Новозеландский журнал геологии и геофизики. 49 (1): 115–120. Дои:10.1080/00288306.2006.9515152. S2CID  129021793.
  7. ^ Лич, В. Э. (1817). "Distribution systématique de la classe des Cirripèdes" [Системное распространение класса Cirripedia]. Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle Avec des Planches en Taille-douce (на французском языке): 67–69.
  8. ^ Грей, Дж. Э. (1825). "Краткое описание родов Cirripedes, организованных в естественные семейства, с описанием некоторых новых видов". Анналы философии. 10: 105.
  9. ^ Дарвин, К. (1854). Монография по подклассу Cirripedia с изображениями всех видов.. Общество лучей. стр.153 –154.
  10. ^ а б c d Росс, А .; Фрик, М. (2007). "От Хендриксона (1958) до Монро и Лимпуса (1979) и далее: оценка ракушки черепахи Tubicinella cheloniae". Информационный бюллетень морских черепах. 118: 2–5.
  11. ^ Чан, Б. К. К. (2012). "Coronulidae". Черви. Всемирный регистр морских видов. Получено 6 июня, 2012.
  12. ^ "Coronulidae". Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). Получено 16 декабря 2018.
  13. ^ "Coronulidae". Интегрированная система таксономической информации. Получено 16 декабря 2018.
  14. ^ а б c d Скарфф, Дж. Э. (1986). "Появление ракушек Диадема коронулы, C. reginae и Cetopirus Complanatus (Cirripedia) на китов " (PDF). Научные отчеты Института изучения китов: 131–134.
  15. ^ а б Carrillo, J.M .; Overstreet, R.M .; Raga, J. A .; Азнар, Ф. Дж. (2015). "Жизнь на грани: модели поселений симбиотических ракушек" Xenobalanus globicipitis на мелких китообразных ". PLOS ONE. 10 (6): e0127367. Дои:10.1371 / journal.pone.0127367. ЧВК  4470508. PMID  26083019.
  16. ^ а б c Fertl, D .; Ньюман, В. А. (2018). «Моллюски». In Würsig, B .; Thewissen, J. G. M .; Ковач, Кит (ред.). Энциклопедия морских млекопитающих (3-е изд.). Академическая пресса. С. 75–78. Дои:10.1016 / B978-0-12-804327-1.00060-1. ISBN  978-0-12-804381-3.
  17. ^ а б c Pugliese, M.C .; Böttger, S.A .; Рыба, Ф. Э. (2012). «Склеивание ракушек: морфология прикрепления Xenobalanus globicipitis своему хозяину Tursiops truncatus". Журнал морфологии. 273 (4): 453–459. Дои:10.1002 / jmor.20006. PMID  22253021.
  18. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание. Cengage Learning. п. 683. ISBN  978-81-315-0104-7.
  19. ^ Ногата, Ясуюки; Мацумура, Киётака (2006). «Личиночное развитие и заселение ракушки кита». Письма о биологии. 2 (1): 92–93. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0409. ЧВК  1617185. PMID  17148335.
  20. ^ а б Ачитув Ю. (1998). "Круговая активность кита ракушка Криптолепас Рачианечи". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 78 (4): 1203–1213. Дои:10,1017 / с0025315400044428.
  21. ^ а б Ford, J.K.B .; Ривз, Р. Р. (2008). «Борьба или бегство: стратегии борьбы с хищниками усатых китов». Обзор млекопитающих. 38 (1): 50–86. CiteSeerX  10.1.1.573.6671. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2008.00118.x.
  22. ^ а б Годдард, Дж .; Томпсон, П. (2010). Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство. Корпорация Маршалла Кавендиша. п. 86. ISBN  978-0-7614-7882-9.
  23. ^ а б c Hermosilla, C .; Сильва, Л. М. Р .; Prieto, R .; Kleinertz, S .; Taubert, A .; Сильва, М.А. (2015). «Эндо- и эктопаразиты крупных китов (Cetartiodactyla: Balaenopteridae, Physeteridae): преодоление трудностей при получении соответствующих образцов не- и минимально-инвазивными методами». Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа. 4 (3): 414–420. Дои:10.1016 / j.ijppaw.2015.11.002. ЧВК  4699982. PMID  26835249.
  24. ^ Ridgeway, S.H .; Lindner, E .; Махони, К. А .; Ньюман, В. А. (1997). «Моллюски серых китов (Cryptolepas rhachianecti) зараженных белух, которые содержались в заливе Сан-Диего ". Бюллетень морской науки. 61 (2): 377–385.
  25. ^ а б Буш, Р. (1998). Серые киты: странствующие гиганты. Издательство Heritage House Publishing Co., стр. 61–62. ISBN  978-1-55143-114-7.
  26. ^ а б c Хаяси, Р. (2013). «Контрольный список ракушек черепах и китов (Cirripedia: Thoracica: Coronuloidea)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства. 93 (1): 149–155. Дои:10.1017 / S0025315412000847.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Coronulidae в Wikimedia Commons
  • Данные, относящиеся к Coronulidae в Wikispecies