Черная мамба - Black mamba

Эта статья про ядовитую змею. Для использования в других целях см. Черная мамба (значения).

Черная мамба
крупным планом серая змея с черными глазами на ветке
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Порядок:Squamata
Подотряд:Змеи
Семья:Elapidae
Род:Дендроаспис
Виды:
D. polylepis
Биномиальное имя
Dendroaspis polylepis
Карта расположения растительного покрова Африки Мамба с границами.jpg
Ареал распространения черной мамбы в красном (коричневые области неубедительны)
Синонимы[3]

В Черная мамба (Dendroaspis polylepis) это виды очень ядовитая змея принадлежность к семье Elapidae. Он является родным для частей К югу от Сахары. Сначала формально описанный от Альберт Гюнтер в 1864 году это вторая по длине ядовитая змея после Королевская кобра; Взрослые особи обычно превышают 2 м (6 футов 7 дюймов) и обычно вырастают до 3 м (9 футов 10 дюймов). Сообщалось об образцах размером от 4,3 до 4,5 м (от 14 футов 1 дюйма до 14 футов 9 дюймов). Цвет кожуры варьируется от серого до темно-коричневого. Молодые черные мамбы, как правило, светлее взрослых и темнеют с возрастом.

Оба вида земной (наземные) и древесный (живущие на деревьях); он обитает саванна, лесной массив, каменистые склоны и в некоторых регионах густой лес. это дневной и, как известно, охотятся на птиц и мелких млекопитающих. По подходящей поверхности он может перемещаться на короткие расстояния со скоростью до 16 км / ч (10 миль в час). У взрослых черных мамб мало естественных хищников.

В отображение угрозы, черная мамба обычно открывает свою чернильно-черную пасть, расправляет узкую шею и иногда шипит. Он способен наносить удары на значительном расстоянии и может нанести серию укусов в быстрой последовательности. Его яд в основном состоит из нейротоксины которые часто вызывают симптомы в течение десяти минут и часто приводят к летальному исходу, если противоядие вводится. Несмотря на свою репутацию грозного и очень агрессивного вида, черная мамба нападает на людей только в том случае, если ей угрожают или загоняют в угол. Он оценивается как наименьшие опасения на Международный союз охраны природы (МСОП) Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения.

Таксономия

Первый формальное описание черной мамбы был сделан в 1864 году британским зоологом немецкого происхождения. Альберт Гюнтер.[2][3] Единственный экземпляр был одним из многих видов змей, собранных Джон Кирк, натуралист, сопровождавший Дэвид Ливингстон на 1858–1864 гг. Вторая экспедиция Замбези.[4] Этот образец голотип и находится в Музей естественной истории, Лондон.[3] Родовое название вида происходит от Древнегреческий слова дендрон (δένδρον), «дерево» и аспис (ἀσπίς) "жерех ", а специфический эпитет полилепис происходит от древнегреческого поли (πολύ) означает "многие" и лепис (λεπίς), что означает «масштаб».[5] Термин «мамба» происходит от Зулусский слово "имамба"(имеется в виду весы).[6] В Танзании местный Нгиндо имя это Ndemalunyayo («косилка»), потому что якобы подстригает траву.[7]

В 1873 году немецкий натуралист Вильгельм Петерс описанный Дендраспис Антинорий из экспоната музея Генуи, собранного итальянским исследователем Орацио Антинори на том, что сейчас является северным Эритрея.[8] Впоследствии это было рассмотрено как подвид[3] и больше не считается отдельным.[2] В 1896 г. бельгийско-британский зоолог Джордж Альберт Буленджер объединил виды Dendroaspis polylepis в целом с восточная зеленая мамба (Dendroaspis angusticeps),[9] а комок диагноз, который оставался в силе до 1946 года, когда в Южной Африке герпетолог Вивиан ФитцСимонс снова разделить их на отдельные виды.[10] Генетический анализ 2016 года показал, что черная и восточно-зеленая мамба являются ближайшими родственниками друг друга и имеют более отдаленное родство. Мамба Джеймсона (Dendroaspis jamesoni).[11]

Описание

Чёрный интерьер рта чёрной мамбы

Черная мамба - длинная тонкая змея цилиндрической формы. У него голова в форме гроба с несколько выраженной надбровной дугой и глаз среднего размера.[12][13] Длина взрослой змеи обычно колеблется от 2 до 3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов), но особи выросли до длины от 4,3 до 4,5 м (от 14 футов 1 дюйма до 14 футов 9 дюймов).[10][13] Это второй по длине вид ядовитых змей, по длине уступающий только Королевская кобра.[14] Черная мамба - это протероглифный (переднезубая) змея, с клыки длиной до 6,5 мм (0,26 дюйма),[15] расположен в передней части верхняя челюсть.[14] Хвост у вида длинный и тонкий, хвостовые позвонки составляет 17–25% длины тела.[12] Сообщается, что масса тела черных мамб составляет около 1,6 кг (3,5 фунта),[16] хотя исследование семи черных мамб показало, что средний вес составляет 1,03 кг (2,3 фунта), в диапазоне от 520 г (1,15 фунта) для образца общей длиной 1,01 м (3 фута 4 дюйма) до 2,4 кг (5,3 фунта) для образец общей длиной 2,57 м (8 футов 5 дюймов).[17]

Экземпляры значительно различаются по окраске, включая оливковую, желтовато-коричневую, хаки и бронза но редко бывают черными. Чешуя некоторых особей может иметь багровый оттенок. У особей иногда появляются темные пятна ближе к заднему отделу, которые могут проявляться в виде диагональных поперечных полос. У черных мамб низ живота серовато-белый. Общее название происходит от внешнего вида внутренней части рта, от темно-синевато-серого до почти черного.[18] Глаза мамбы варьируются от серо-коричневых до оттенков черного; зрачок окружен серебристо-белым или желтым цветом. Молодые змеи светлее взрослых особей; они обычно серого или оливково-зеленого цвета и темнеют с возрастом.[15][10][12]

Масштабирование

Смотрите также: Чешуя змеи § Номенклатура чешуи

Количество и рисунок чешуек на теле змеи являются ключевым элементом идентификации на уровне вида.[19] Черная мамба имеет от 23 до 25 рядов. спинная чешуя в средней части тела от 248 до 281 брюшных чешуек, от 109 до 132 разделенных субкаудальные весы, и разделенный анальная шкала.[а] Его рот выложен 7–8 надгубной чешуйки сверху, четвертая, а иногда и третья расположена под глазом, а 10-14 сублабиальные весы ниже. Его глаза имеют 3, а иногда 4 преокулярных и 2–5 постокулярные весы.[13]

Распространение и среда обитания

Молодняк на дереве, Национальный парк Крюгера, Южная Африка

Черная мамба обитает в большом количестве в К югу от Сахары; его ассортимент включает Буркина-Фасо, Камерун, Центрально-Африканская Республика, Демократическая Республика Конго, южный Судан, Эфиопия, Эритрея, Сомали, Кения, Уганда, Танзания, Бурунди, Руанда, Мозамбик, Свазиленд, Малави, Замбия, Зимбабве, Ботсвана, Южная Африка, Намибия, и Ангола.[1][15][21] Распространение черной мамбы в некоторых частях Западной Африки оспаривается. В 1954 году черная мамба была зарегистрирована в г. Дакар регион Сенегал. Это наблюдение, а также последующее наблюдение, которое идентифицировало второй экземпляр в этом регионе в 1956 году, не подтвердилось, и, следовательно, распространение змеи в этом районе неубедительно.[21]

Этот вид предпочитает умеренно сухую среду, такую ​​как светлые леса и кустарники, скалистые обнажения и полузасушливые саванны.[21] Он также населяет влажные саванны и низинные леса.[13] Обычно он не встречается на высоте более 1000 м (3300 футов), хотя его распространение действительно включает места на высоте 1800 м (5900 футов) в Кении и 1650 м (5410 футов) в Замбии.[21] Он оценивается как разновидность наименьшие опасения на Международный союз охраны природы (МСОП) Красный список исчезающих видов, исходя из их огромного ареала в Африке к югу от Сахары и отсутствия документально подтвержденного сокращения.[1]

Поведение и экология

Черная мамба в оборонительной позе. Подобно кобрам, черная мамба может растянуть шею в капюшон, чтобы запугать потенциальные угрозы (показано здесь).

Черная мамба - это оба земной и древесный. По земле он передвигается с поднятой головой и шеей и обычно использует термитники, заброшенные норы, расщелины скал и трещины в деревьях в качестве укрытия. Черные мамбы дневной; в Южной Африке они зарегистрированы греться с 7 до 10 утра и снова с 14 до 16 часов. Они могут ежедневно возвращаться к одному и тому же месту купания.[12][13]

Пугливая и часто непредсказуемая, черная мамба подвижна и может быстро передвигаться.[13][15] В дикой природе черные мамбы редко терпят приближение людей ближе, чем на 40 метров (130 футов).[13] Когда он замечает угрозу, он прячется в кусты или нору.[13] При столкновении с ним он, вероятно, будет демонстрировать угрозу, разинув рот, чтобы обнажить черный рот, и щелкнув языком.[15] Он также может шипеть и вытягивать шею в капюшон, как у кобр этого рода. Naja.[13][15][16]

Во время отображения угрозы любое резкое движение злоумышленника может спровоцировать змею на выполнение серии быстрых ударов, что приведет к серьезным ударам. отравление.[13] Размер черной мамбы и ее способность поднимать голову на большое расстояние от земли позволяет ей запускать вверх до 40% длины тела, поэтому укусы мамбы людям могут происходить в верхнюю часть тела.[13][15] Репутация черной мамбы как готовой к атаке преувеличена; это обычно провоцируется предполагаемыми угрозами, такими как блокирование его движений и способность отступить.[15] Предполагаемая скорость этого вида также была преувеличена; он не может двигаться быстрее 20 км / ч (12 миль / ч).[22][12]

Размножение и продолжительность жизни

Мужские черные мамбы участвуют в бою

Сезон размножения черной мамбы длится с сентября по февраль.[23] после падения температуры, которое происходит с апреля по июнь.[10] Соперничающие мужчины соревнуются в борьбе, пытаясь подчинить друг друга, переплетая свои тела и борясь шеями. Некоторые наблюдатели ошибочно приняли это за ухаживание.[12][13] Во время спаривания самец скользит по спинной стороне самки, щелкая языком. Самка будет сигнализировать о своей готовности к спариванию, подняв хвост и оставаясь на месте. Затем самец обвивается вокруг заднего конца самки и выравнивает ее хвост. вентролатерально с женским. Интромиссия может длиться более двух часов, и пара остается неподвижной, если не считать случайных спазмов самца.[10]

Черная мамба - это яйцекладущий; самка кладет сцепление 6–17 яиц.[13] Яйца имеют удлиненно-овальную форму, обычно 60–80 мм (2,4–3,1 дюйма) в длину и 30–36 мм (1,2–1,4 дюйма) в диаметре. Вылупившиеся детеныши имеют длину 40–60 см (16–24 дюйма). Они могут быстро расти, достигая 2 м (6 футов 7 дюймов) после первого года жизни. Молодые черные мамбы очень опасаются и могут быть смертельно опасными, как и взрослые.[13][15] Зарегистрировано, что черная мамба живет до 11 лет и может жить дольше.[16]

Кормление

Черная мамба обычно охотится из постоянного логова, куда она будет регулярно возвращаться, если не будет беспокойства. В основном он охотится на мелких позвоночных, таких как птицы, особенно птенцов и птенцов, а также мелких млекопитающих, таких как грызуны, летучие мыши, даманы и кустарники.[24] Обычно они предпочитают теплокровную добычу, но также могут есть и других змей. в Трансвааль зона Южная Африка, почти вся зарегистрированная добыча была довольно мелкой, в основном состоящей из грызунов и мелких или молодых млекопитающих того же размера, а также воробьиные птицы, которые, по оценкам, весят всего 1,9–7,8% массы тела мамбы.[17] Тем не менее, анекдоты указывают на то, что большие черные мамбы иногда могут нечасто атаковать крупную добычу, такую ​​как каменный даман или dassies, а на языках некоторых племен его название даже означает «ловец dassie».[25][26] Черная мамба обычно не цепляется за добычу после укуса; скорее он выпускает свою жертву и ждет, пока та не погибнет от паралича, прежде чем проглотить. Было зарегистрировано, что мощная пищеварительная система змеи полностью переваривает добычу за восемь-десять часов.[13][15][10][12]

Хищничество

У взрослых мамб есть несколько естественных хищников, кроме хищные птицы. Коричневые змеиные орлы являются проверенными хищниками взрослых черных мамб ростом не менее 2,7 м (8 футов 10 дюймов).[27] Другие орлы, которые, как известно, охотятся или, по крайней мере, потребляют взрослых черных мамб, включают: желто-коричневые орлы и боевые орлы.[27][28] Молодые змеи были зарегистрированы как жертвы Мыс напильником змея.[10] Мангусты, которые обладают некоторой устойчивостью к яду мамбы и часто достаточно быстры, чтобы уклониться от укуса, иногда принимают черную мамбу за добычу.[29][30][31] Так же хищный медоед также имеет некоторую устойчивость к яду мамбы.[32][33] Считается, что механизм у обоих млекопитающих заключается в том, что их мышечная никотиновые рецепторы ацетилхолина не связывают змеиные альфа-нейротоксины.[33] Черные мамбы также были обнаружены среди содержимого желудка Нильские крокодилы.[34] Молодые мамбы в Серенгети известны как жертвы Южные наземные птицы-носороги, болотные совы и стервятники.[35]

Яд

Черная мамба - самая опасная змея в Африке из-за ее размера, агрессивности, токсичности яда и скорости появления симптомов после отравления,[23] и классифицируется как важная с медицинской точки зрения змея Всемирная организация здоровья.[b][36] Обследование, проведенное в Южной Африке с 1957 по 1979 год, зафиксировало 2553 укуса ядовитых змей, 75 из которых были подтверждены как от черных мамб. Из этих 75 случаев у 63 были симптомы системного отравления и 21 умер. Укушенные до 1962 года получили поливалентный противоядие, которое не оказало воздействия на яд черной мамбы, и 15 из 35 человек, получивших противоядие, умерли. В 1962 году было введено противоядие, специфичное для мамбы, а в 1971 году - полностью поливалентное противоядие. За этот период умерли 5 из 38 человек, укушенных черными мамба и получивших противоядие.[c][37] Перепись в сельских районах Зимбабве в 1991 и 1992 годах выявила 274 случая укусов змей, 5 из которых умерли. Черные мамбы были подтверждены в 15 случаях, из которых 2 умерли.[38] Пик смертности - это период размножения этого вида с сентября по февраль, когда черные мамбы наиболее раздражительны.[23] Укусы очень редки за пределами Африки; Охотники за змеями и энтузиасты - обычные жертвы.[39]

В отличие от многих видов ядовитых змей, яд черной мамбы не содержит протеаза ферменты. Его укусы обычно не вызывают местного отека или некроз, и единственным начальным симптомом может быть покалывание в области укуса. Змея часто кусает и отпускает, поэтому колотых ран может быть несколько.[23] Его укус может доставить в среднем около 100–120 мг яда; максимальная зарегистрированная доза - 400 мг.[40] В мышиный средняя смертельная доза (LD50) при введении внутривенно было рассчитано на 0,32[41] и 0,33 мг / кг.[42] Укусы часто заканчивались смертельным исходом до того, как противоядие стало широко доступным.[43]

Яд преимущественно нейротоксичный, и симптомы часто становятся очевидными в течение десяти минут.[23] Ранние неврологические признаки, указывающие на тяжелое отравление, включают металлический привкус, опущенные веки (птоз ) и постепенные симптомы бульбарный паралич.[44] Другие неврологические симптомы включают: миоз, помутнение или ухудшение зрения, парестезия, дизартрия, дисфагия, одышка, затрудненное обращение с слюной, отсутствие рвотный рефлекс, фасцикуляции, атаксия, головокружение, сонливость и потеря сознания, а также паралич дыхания.[23] Другие более общие симптомы включают тошноту и рвоту, боль в животе, диарею, потливость, слюноотделение, мурашки по коже и красные глаза.[43] Укус черной мамбы может вызвать коллапс у людей в течение 45 минут или меньше.[45] Без соответствующего лечения противоядиями симптомы обычно прогрессируют до нарушение дыхания, что приводит к сердечно-сосудистый коллапс и смерть.[23] Обычно это происходит через 7-15 часов.[40]

В 2015 г. протеом (полный белковый профиль) яда черной мамбы был оценен и опубликован, выявив 41 отдельный белок и один нуклеозид.[43] Яд состоит из двух основных семейств отравляющих веществ: дендротоксины (I и K) и (в несколько меньшей пропорции) токсины из трех пальцев.[42] Дендротоксины сродни Куниц ингибиторы протеаз типа, которые взаимодействуют с потенциалзависимыми калиевыми каналами, стимулируя ацетилхолин и вызывая возбуждающий эффект,[43] и считается, что они вызывают такие симптомы, как потоотделение.[23] Член семьи трехпалого включает альфа-нейротоксин, кардиотоксины, фасцикулины и мамбалгины.[42] Наиболее токсичными компонентами являются альфа-нейротоксины,[43] которые связывают никотиновые рецепторы ацетилхолина и, следовательно, блокируют действие ацетилхолин на постсинаптическая мембрана и причина нервно-мышечная блокада а отсюда и паралич.[23][43] Фасцикулины - это антихолинэстераза ингибиторы, вызывающие фасцикуляция мышц.[23] Яд практически не обладает гемолитической, геморрагической или прокоагулянтной активностью.[23] Мамбалгины действуют как ингибиторы кислоточувствительные ионные каналы в центральной и периферической нервной системе, оказывая болеутоляющее действие. Их обезболивающий потенциал вызывает исследовательский интерес.[46]

Черная мамба глотает добычу

Состав яда черной мамбы заметно отличается от яда других мамб, каждая из которых содержит преимущественно трехпальцевые токсины. Считается, что это может отражать предпочтительные предметы добычи - мелкие млекопитающие для преимущественно наземной черной мамбы по сравнению с птицами для преимущественно древесной другой мамбы. В отличие от многих видов змей, яд черной мамбы мало фосфолипаза А2 содержание.[42]

лечение

Стандартное лечение первой помощи при подозрении на укус ядовитой змеи - это наложение давящей повязки на место укуса, минимизация движений пострадавшего и как можно более быстрая доставка в больницу или клинику. Нейротоксическая природа яда черной мамбы означает наличие артериального жгут может принести пользу.[44] Столбнячный анатоксин иногда назначают, хотя основным лечением является введение соответствующего противоядия.[47] Поливалентное противоядие, производимое Южноафриканский институт медицинских исследований используется для лечения укусов черной мамбы,[48] и новое противоядие было разработано Universidad de Costa Rica с Instituto Clodomiro Picado.[49]

Известные случаи укусов

  • Дани Пиенаар, который был в разное время как минимум с 2009 года[50] к 2017 году[51] Глава Южноафриканские национальные парки Научные службы и исполняющий обязанности исполнительного директора,[52] пережил укус черной мамбы без противоядия в 1998 году. Несмотря на то, что врачи больницы объявили это отравление «умеренным», Пиенаар в какой-то момент впал в кому, и его прогноз был признан «плохим». По прибытии в больницу Пиенаар был немедленно интубирован и размещен на жизнеобеспечение за три дня. Его выписали из больницы на пятые сутки. Сохранение спокойствия после укуса увеличивало его шансы на выживание, как и наложение жгута.[50]
  • В марте 2008 г. 28-летний Британский стажера сафари-гида Натана Лейтона укусила черная мамба, которую нашли возле его класса в Южноафриканском колледже дикой природы в Hoedspruit. Лейтона укусила змея за указательный палец, когда его помещали в банку, и обученный по оказанию первой помощи персонал, осмотревший его, решил, что он может продолжать лекции.[53] Он думал, что змея только коснулась его руки. Лейтон пожаловался на помутнение зрения в течение часа после укуса.[53][54][55] он рухнул и вскоре умер.[54]
  • Американский профессиональный фотограф Марк Лайта был укушен черной мамбой за ногу во время фотосессии черной мамбы на объекте в г. Центральная Америка. Из-за обильного кровотечения он не обращался за медицинской помощью, и, за исключением сильной боли и местного отека в течение ночи, он не пострадал. Это заставило его поверить, что либо змея дала ему "сухой укус "(укус без введения яда) или сильное кровотечение вытеснило яд. Некоторые комментаторы этой истории предположили, что это был ядовитый змея (у которой ядовитые железы удалены хирургическим путем), но Лайта ответила, что это не так. Только позже Лайта обнаружил, что запечатлел на фотографии змею, кусающую его ногу.[56][57][58]
  • В 2016 году на кенийскую женщину Чепосайт Адомо напали три черных мамбы, один из которых неоднократно кусал ее за ногу, в Округ Западный Покот, Кения. Люди, пришедшие ей на помощь, отогнали остальных змей, зарубив двух мачете. После попытки использовать традиционную медицину они посадили ее на мотоцикл и отвезли за 45 минут в ближайшую больницу, где было противоядие. Она выжила.[59]
  • Выдающийся южноафриканский активист, выступающий против апартеида, и Суд по трудовым спорам судья Антон Стинкамп скончался от укуса черной мамбы во время отпуска в Замбии в мае 2019 года. Он находился в нескольких часах от медицинской помощи и умер до того, как было введено противоядие.[60]
  • В июне 2020 г. болгарский ветеринар Георгий Еленски из Хасково был укушен черной мамбой, которая была частью его личной коллекции экзотических животных. Его первоначальное состояние было очень серьезным, но он смог выздороветь после обширного лечения, включающего введение противоядия и респираторную поддержку.[61]

Заметки

  1. ^ Разделенная шкала - это шкала, разделенная по средней линии на две шкалы.[20]
  2. ^ Змеи, имеющие медицинское значение, включают змей с очень опасным ядом, приводящим к высоким показателям заболеваемости и смертности, или змей, которые являются распространенными возбудителями укусов змей.[36]
  3. ^ В двух других случаях было неясно, какое противоядие было введено.[37]

использованная литература

  1. ^ а б c Spawls, Стивен (2010). "Dendroaspis polylepis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2010: e.T177584A7461853. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2010-4.RLTS.T177584A7461853.en.
  2. ^ а б c "Dendroaspis polylepis". Интегрированная система таксономической информации. Получено 12 декабря 2013.
  3. ^ а б c d Уетц, Питер; Халлерманн, Якоб. "Dendroaspis polylepis Гюнтер, 1864 г. ". База данных рептилий. Получено 10 сентября 2018.
  4. ^ Гюнтер, Альберт (1864). «Отчет о сборе рептилий и рыб, сделанный доктором Кирком в регионах Замбези и Ньяса». Труды Лондонского зоологического общества. 1864: 303–314 [310].
  5. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (Сокращенное изд.). Oxford University Press. стр.109, 154, 410, 575. ISBN  978-0-19-910207-5.
  6. ^ «Определение слова« мамба »в английском языке». Оксфордские словари. OED. Получено 11 января 2017.
  7. ^ Ловеридж, Артур (1951). «О рептилиях и земноводных Территории Танганьика, собранных К. Дж. П. Ионидесом». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. 106: 175–204 [201].
  8. ^ Петерс, Вильгем Карл Хартвиг ​​(1873). «Über zwei Giftschlangen aus Afrika und über neue oder weniger bekannte Gattungen und Arten von Batrachiern». Monatsberichte der Königlichen Preussische Akademie des Wissenschaften zu Berlin (на немецком). Jahre 1873 (1874): 411–418.
  9. ^ Буленджер, Джордж Альберт (1896). Каталог змей в Британском музее (естественная история). Отпечатано по заказу Попечительского совета Британского музея естествознания. Кафедра зоологии. п. 437.
  10. ^ а б c d е ж г Haagner, G.V .; Морган, Д. Р. (1993). "Сохранение и распространение Черной мамбы Dendroaspis polylepis в Центре рептилий Маньелети, Восточный Трансвааль ". Международный ежегодник зоопарков. 32 (1): 191–196. Дои:10.1111 / j.1748-1090.1993.tb03534.x.
  11. ^ Фигероа, А .; McKelvy, A.D .; Grismer, L.L .; Bell, C.D .; Лаилво, С. П. (2016). Видовая филогения современных змей с описанием нового подсемейства и рода колубридов.. PLOS One. 11. С. e0161070. Bibcode:2016PLoSO..1161070F. Дои:10.1371 / journal.pone.0161070. ISBN  978-0-643-10674-1. ЧВК  5014348. PMID  27603205.
  12. ^ а б c d е ж г Спаулс, Стивен; Хауэлл, Ким; Дрюс, Роберт; Эш, Джеймс (2017). Полевое руководство по рептилиям Восточной Африки (2-е изд.). Блумсбери. С. 1201–1202. ISBN  978-1-4729-3561-8.
  13. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о Марэ, Йохан (2004). Полное руководство по змеям южной Африки (Новое изд.). Струик. С. 95–97. ISBN  978-1-86872-932-6.
  14. ^ а б Мэттисон, Крис (1987). Змеи мира. Факты о File, Inc., стр.84, 120. ISBN  978-0-8160-1082-0.
  15. ^ а б c d е ж г час я j ФитцСимонс, Вивиан Ф. М. (1970). Полевой путеводитель по змеям Южной Африки (Второе изд.). HarperCollins. С. 167–169. ISBN  978-0-00-212146-0.
  16. ^ а б c "Черная мамба". Национальная география. 10 сентября 2010 г.. Получено 3 декабря 2010.
  17. ^ а б Branch, W. R .; Haagner, G.V .; Шайн, Р. (1995). "Есть ли онтогенетический сдвиг в диете мамбы? Таксономическая путаница и диетические записи для черных и зеленых мамб (Dendroaspis: Elapidae)". Герпетол. Nat. Hist. 3: 171–178.
  18. ^ "Kruger Park Times - мифы, факты и многое другое о Черной Мамбе ..." www.krugerpark.co.za. Получено 28 августа 2020.
  19. ^ Хатчинсон, Марк; Уильямс, Ян (2018). «Ключ к змеям Южной Австралии» (PDF). Южно-Австралийский музей. Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинал (PDF) 18 июля 2019 г.. Получено 8 февраля 2019.
  20. ^ Макдональд, Стюарт. "поиск счетчика змеиной чешуи". Онлайн-база данных Австралийских рептилий. Получено 3 мая 2019.
  21. ^ а б c d Хоканссон, Томас; Мэдсен, Томас (1983). «О распространении черной мамбы (Dendroaspis polylepis) в Западной Африке ». Журнал герпетологии. 17 (2): 186–189. Дои:10.2307/1563464. JSTOR  1563464.
  22. ^ Сеть разнообразия животных (ADW), Мичиганский университет
  23. ^ а б c d е ж г час я j k Ходжсон, Питер С .; Дэвидсон, Теренс М. (1996). «Биология и лечение укуса змеи мамбы». Дикая природа и экологическая медицина. 7 (2): 133–145. Дои:10.1580 / 1080-6032 (1996) 007 [0133: BATOTM] 2.3.CO; 2. PMID  11990107.
  24. ^ Марэ, Йохан (10 декабря 2018 г.). «Правдивые факты о Черной Мамбе». Африканский институт укуса змеи. Получено 5 июн 2019.
  25. ^ Пиенаар, У. Д. В., Хааке, В. Д., и Якобсен, Н. Х. Г. (1966). Рептилии национального парка Крюгера (с. 223). Попечительский совет национальных парков Южно-Африканской Республики.
  26. ^ Якобсен, Н. Х. Г. (1985). Ons Reptiele. CUM boeke, Roodepert.
  27. ^ а б Стейн, П. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и истории жизни. Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983 г.
  28. ^ "Наблюдение за птицами в парке Крюгера: руководство по наблюдению за птицами и ястребами" Орлы и ястребы ". Национальный парк Крюгера - Обучение птиц. Сиябона Африка: ваш информированный африканский партнер по путешествиям.
  29. ^ Гиббенс, Сара (3 октября 2017 г.). "Посмотрите, как мангуст замахивается на смертоносную змею". Национальная география. Получено 7 сентября 2018.
  30. ^ "Мангуст против Змеи" (видео). Национальная география. Получено 7 сентября 2018.
  31. ^ Цетлин В.И. (2001). «Змеиный яд α-нейротоксины и другие« трехпальцевые »белки». Европейский журнал биохимии. 264 (2): 281–286. Дои:10.1046 / j.1432-1327.1999.00623.x. PMID  10491072.
  32. ^ «Голоса Ботсваны: медовый барсук против черной мамбы». Роксана Рид. Получено 1 мая 2019.
  33. ^ а б Drabeck, Danielle H .; Дин, Энтони М .; Янса, Шарон А. (2015). «Почему медоеду все равно: конвергентная эволюция никотиновых ацетилхолиновых рецепторов, нацеленных на яд, у млекопитающих, которые переживают укусы ядовитых змей». Токсикон. 99 (1): 68–72. Дои:10.1016 / j.toxicon.2015.03.007. PMID  25796346.
  34. ^ Гуггисберг, C.A.W. (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и сохранение. п. 195. ISBN  978-0-7153-5272-4.
  35. ^ de Visser, S.N .; Freymann, B.P .; Ольфф, Х. (2011). «Пищевая сеть Серенгети: эмпирическая количественная оценка и анализ топологических изменений при возрастающем антропогенном воздействии». Журнал экологии животных. 80 (2): 484–494. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2010.01787.x. PMID  21155772.
  36. ^ а б Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации. «Рекомендации по производству, контролю и регулированию иммуноглобулинов против ядовитых змей» (PDF). Серия технических отчетов ВОЗ, № 964. стр. 224–226. Получено 1 января 2019.
  37. ^ а б Кристенсен, П.А. (1981). «Змеиный укус и использование противоядия в южной части Африки» (PDF). Южноафриканский медицинский журнал. 59 (26): 934–938. PMID  7244896.
  38. ^ Нхачи, Чарльз Ф. Б.; Касило, Осси М. (1994). «Отравление змеями в сельской местности Зимбабве - перспективное исследование». Журнал прикладной токсикологии. 14 (3): 191–193. Дои:10.1002 / jat.2550140308. PMID  8083480. S2CID  40171925.
  39. ^ Závada, J .; Valenta, J .; Копецки, O .; Стах, З .; Леден, П. (2011). "Черная мамба Дендроаспис Полилепис Укус: отчет о болезни ". Медицинское заключение в Праге. 112 (4): 298–304. PMID  22142525.
  40. ^ а б Бранч, Билл (1988). Полевой справочник по змеям и другим рептилиям Южной Африки. Новая Голландия. п. 95. ISBN  978-1-85368-112-7.
  41. ^ Харрисон, Роберт А .; Oluoch, Джордж O .; Эйнсворт, Стюарт; Alsolaiss, Jaffer; Болтон, Фиона; Ариас, Ана-Сильвия; Гутьеррес, Хосе-Мария; Роули, Пол; Каля, Стивен; Озвара, Гастингс; Кейсуэлл, Николас Р. (2017). «Доклинические испытания противоядия выявляют потенциально тревожные недостатки возможностей лечения змеиного укуса в Восточной Африке». PLOS забытые тропические болезни. 11 (10): e0005969. Дои:10.1371 / journal.pntd.0005969. ЧВК  5646754. PMID  29045429.
  42. ^ а б c d Эйнсворт, Стюарт; Петрас, Даниэль; Энгмарк, Микаэль; Süssmuth, Roderich D .; Уайтли, Гарет; Альбулеску, Лаура-Оана; Казанджян, Талин Д .; Wagstaff, Simon C .; Роули, Пол; Вюстер, Вольфганг; Dorrestein, Pieter C .; Ариас, Ана Сильвия; Gutiérrez, José M .; Харрисон, Роберт А .; Casewell, Николас Р .; Кальвет, Хуан Дж. (2018). «Медицинская угроза отравления мамба в Африке к югу от Сахары, выявленная с помощью анализа состава яда, токсичности и противоядия имеющихся противоядий в масштабах всего рода». Журнал протеомики. 172: 173–189. Дои:10.1016 / j.jprot.2017.08.016. PMID  28843532.
  43. ^ а б c d е ж Лаустсен, Андреас Хугард; Ломонте, Бруно; Лозе, Брайан; Фернандес, Хулиан; Гутьеррес, Хосе Мария (2015). «Раскрытие природы черной мамбы (Dendroaspis polylepis) яд через ядовитые вещества и иммунопрофилирование противоядия: определение основных мишеней токсина для разработки противоядия ». Журнал протеомики. 119: 126–142. Дои:10.1016 / j.jprot.2015.02.002. PMID  25688917.
  44. ^ а б Dreyer, S. B .; Дрейер, Дж. С. (ноябрь 2013 г.). «Укус змеи: обзор современной литературы». Восточно-центральноафриканский журнал хирургии. 18 (3): 45–52. ISSN  2073-9990.
  45. ^ Visser, J; Чепмен, Д. С. (1978). Змеи и укус змеи: ядовитые змеи и борьба с укусами змей в Южной Африке. Пурнелл. п. 52. ISBN  978-0-86843-011-9.
  46. ^ Диохот, Сильви; Барон, Энн; Салинас, Мигель; Дуге, Доминик; Скарцелло, Сабина; Дабер-Гей, Анн-Софи; Дебайль, Дельфина; Друг, Валери; Аллуи, Абделькрим (2012). «Пептиды яда черной мамбы нацелены на ионные каналы, чувствительные к кислоте, чтобы уменьшить боль». Природа. 490 (7421): 552–555. Bibcode:2012Натура.490..552D. Дои:10.1038 / природа11494. ISSN  0028-0836. PMID  23034652. S2CID  4337253.
  47. ^ Гутьеррес, Хосе Мария; Calvete, Juan J .; Habib, Abdulrazaq G .; Харрисон, Роберт А .; Уильямс, Дэвид Дж .; Уоррелл, Дэвид А. (2017). «Отравление от укуса змеи» (PDF). Nature Reviews Праймеры от болезней. 3 (1): 17063. Дои:10.1038 / nrdp.2017.63. PMID  28905944. S2CID  4916503.
  48. ^ Дэвидсон, Теренс. «Немедленная первая помощь». Калифорнийский университет в Сан-Диего. Получено 12 мая 2010.
  49. ^ Санчес, Андрес (2017). «Расширение области нейтрализации противоядия EchiTAb-plus-ICP, чтобы включить яды elapids из Южной Африки». Токсикон. 125: 59–64. Дои:10.1016 / j.toxicon.2016.11.259. PMID  27890775. S2CID  24231215.
  50. ^ а б "Пережить укус черной мамбы". Национальный парк Крюгера. Сиябона Африка. Получено 26 апреля 2014.
  51. ^ Уиггинс, Клара (28 июня 2017 г.). «Познакомьтесь с человеком, который не дает львам Крюгера бродить по улицам Южной Африки». Независимый.
  52. ^ «Новая голова для национального парка Крюгера». Africa Geographic. 22 апреля 2015.
  53. ^ а б Борланд, Софи; Бергер, Себастьян (11 марта 2008 г.). «Британский студент умирает от укуса змеи в Южной Африке». Телеграф.
  54. ^ а б «Студент умер от укуса змеи». Телеграф. 13 декабря 2011 г.
  55. ^ «Черная мамба убила студента крыла в ЮАР - расследование». Новости BBC. 13 декабря 2011 г.
  56. ^ Хупер, Роуэн (19 января 2012 г.). "Змеиные портреты, достойные укуса слона". Новый ученый. Архивировано из оригинал 21 января 2012 г.
  57. ^ Гамбино, Меган. «Змеи в рамке: потрясающие фотографии скользящих зверей Марка Лайты». Смитсоновский институт. Получено 1 февраля 2015.
  58. ^ "Укус черной мамбы: предыстория". Странное поведение. 24 февраля 2013 г.. Получено 1 февраля 2015.
  59. ^ Макнейш, Ханна (11 апреля 2017 г.). «Эта женщина пережила одну из самых смертоносных атак змей». HuffPost. Получено 13 февраля 2019.
  60. ^ Митчли, Алекс (22 мая 2019 г.). «Укус черной мамбы: Джадж умер до того, как было введено противоядие». Новости24. Получено 24 мая 2019.
  61. ^ "Ето как спасиха живота на д-р Георги Еленски, ухапан от черна мамба". blitz.bg. 12 июн 2020. Получено 11 июля 2020.

внешние ссылки