Bombus ternarius - Bombus ternarius

Bombus ternarius
Bombus ternarius.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Пиробомб
Разновидность:
Б. тернариус
Биномиальное имя
Bombus ternarius

Bombus ternarius, широко известный как шмель с оранжевым поясом или же трехцветный шмель,[2] желтый, оранжевый и черный шмель. Это наземное гнездование социальное насекомое чей цикл колоний длится всего один сезон, распространен на северо-востоке Соединенные Штаты и большая часть Канада.[3] Шмели с оранжевым поясом кормятся Рубус, золотарники, Vaccinium, и молочая встречается по всему ареалу колонии. Как и многие другие представители этого рода, Bombus ternarius демонстрирует сложную социальную структуру с репродуктивной кастой цариц и множеством сестринских рабочих, занимающихся добычей пищи, уходом и обслуживанием гнезд, разделенными между подчиненными.

Описание

Рисунок Б. тернариус растопыренный

Б. тернариус это небольшой, довольно стройный шмель. В Королева составляет 17–19 мм (0,67–0,75 дюйма) в длину, а ширина брюшка 8,5–9 мм (0,33–0,35 дюйма). В рабочие составляют 8–13 мм (0,31–0,51 дюйма), а дроны имеют длину 9,5–13 мм (0,37–0,51 дюйма). И рабочий, и трутень имеют брюшко примерно 4,5–5,5 мм (0,18–0,22 дюйма) в ширину.[4]

У королевы и рабочих черные головы с несколькими бледно-желтыми волосами. Передний и задний грудная клетка и первый и четвертый брюшные сегменты желтые, брюшные сегменты 2–3 оранжевые, а концевые сегменты черные. Королева и рабочие очень похожи друг на друга, и самая разительная разница между ними - в размерах.[4][5] их жировых отложений. У рабочих очень мало жира, особенно в брюшной полости, оставляя много места для медового желудка, увеличенного в размерах пищевода, в котором нектар можно хранить в походах за пищей. Напротив, у молодых маток живот в основном полон жира. Это приводит к тому, что королевы тяжелее для своего размера, чем рабочие.[5][6]

У дрона желтая голова с несколькими черными волосками. Окраска грудной клетки и брюшка аналогична окраске самок, за исключением того, что последние сегменты брюшка желтые по бокам. Мех трутня длиннее, чем у самок.[4]

B. huntii, другой вид шмелей, распространенных на западе США, по окраске почти идентичен Б. тернариус, хотя у него преимущественно желтые волосы на лице, а не черные.[7]

Классифицировать

Диапазон Б. тернариус отмечен желтым

Б. тернариус в основном встречается в северных частях США и большей части Канады. Их ассортимент простирается от Юкон к Новая Шотландия и британская Колумбия. Их территория Соединенных Штатов простирается от Нью-Йорк и Пенсильвания к Мичиган, Вашингтон, Вайоминг, Юта и Монтана.[8] Шмели наиболее успешны в северном умеренном климате, но их редко можно встретить южнее.[8][9]

Б. тернариус, как и большинство представителей этого рода, являются сезонными, что означает, что королева выходит из спячка в конце апреля начать новую колонию. Рабочие шмелей летают с мая по октябрь, когда вся колония умирает (за исключением зимующих маток), чтобы снова запустить цикл.[7][9]

Жизненный цикл и вложение

Основные статьи: Цикл колонии шмелей и Гнездование шмелей

В конце апреля матка выходит из спячки из-под нескольких дюймов рыхлой почвы или опавших листьев и начинает искать место для гнездования. Bombus ternarius предпочитают гнездиться под землей в небольших и неглубоких полостях, таких как норы грызунов или естественные щели.[9] Она летит низко к земле, часто останавливаясь, чтобы исследовать дыры в земле, и, как только найдено подходящее место для гнезда, она собирает корм для пыльца и нектар чтобы поддержать свое будущее потомство.[10] Далее царица выделяет защитный восковой налет и строит рощу на месте своего лежания. удобренный яйцам суждено стать первыми из новых рабочих. Королева садится на яйца, обеспечивая тесный контакт между брюшной поверхностью ее живота, грудной клетки и яйцами. Этот тесный контакт позволяет матке высиживать свой выводок с помощью тепла, которое она генерирует пульсирующими сокращениями в ее животе.[11]

Эти яйца проходят четыре стадии жизненного цикла, начиная с яйца, затем личинка, куколка, а примерно через месяц после кладки яйца появляются взрослые рабочие.[12] Учитывая, что весь жизненный цикл колонии длится всего около сезона, инкубация необходима, поскольку она ускоряет развитие первых рабочих. Однако производство такого огромного количества тепла невероятно дорого обходится королеве. Королева использует около 600 мг сахара в день для высиживания выводка. Чтобы получить такое количество энергии, ей может потребоваться посетить до 6000 цветов. Естественно, во время ее отсутствия выводок быстро остывает, поэтому наличие обильных и полезных цветов рядом с местом гнездования жизненно важно.[13]

Только что вылупившиеся рабочие берут на себя поиск пищи и расширение гнезда. Рабочие также помогают в инкубации яиц и личинок.[14] Б. тернариус количество гнезд редко превышает 200 особей.[9]

В конце лета королева переключается на откладывание неоплодотворенных яиц, которые превращаются в трутней-самцов, предназначенных для размножения. К концу своей жизни королева возвращается к откладыванию оплодотворенных яиц. Эти яйца дают начало новым маткам-самкам.[14] Корм для кормления новых взрослых маток. Они используют гнездо для укрытия, но новые королевы не вносят вклад в запасы пищи гнезда. В это время новые королевы спариваются с бродячими трутнями-самцами, накапливают запасы жира и наполняют свой нектарный урожай медом, чтобы выжить в зимней спячке.[15] Остальная часть колонии, включая старую королеву, умирает в середине осени.

Размножение

А Б. тернариус дрон ищет помощника

У дронов в жизни одна функция: размножение. Они летают по кругу и вносят феромон на видных местах, таких как стволы деревьев, камни, столбы и т. д., чтобы привлечь только что вылупившихся маток. Новая королева следует по следу феромонов и спаривается с самцом.[14]

Спаривание среди Б. тернариус обычно встречается на земле или в растительности. Самец садится на самку, хватая ее за грудную клетку, затем королева протягивает свое жало, а самец вставляет свою генитальную капсулу. Время спаривания широко варьируется от 10 до 80 минут, причем сперма передается в течение первых двух минут спаривания. Во время спаривания и самец, и самка уязвимы для хищников. После завершения передачи спермы самец выделяет липкое вещество, которое затвердевает в затыкать которая блокирует новую сперму примерно на три дня.[10] Это не позволяет другим самцам оплодотворять одну и ту же матку и конкурировать за оплодотворение яиц. Вилка помогает снизить конкуренцию и увеличивает первый мужской эволюционный успех.[14]

У отдельных колоний несколько разные репродуктивные стратегии. Около половины ферзей применяют стратегию раннего переключения, которая производит в основном мужчин-трутней, а другая половина придерживается стратегии позднего переключения, в результате чего в основном появляются новые королевы.[16] Из-за этого соотношение полов самки и самца шмеля отличается от нормативного. Перепончатокрылые соотношение три к одному, как предложено гаплодиплоидия гипотеза, и находится ближе к равному соотношению полов.[17] Одна из гипотез предполагает, что причина, по которой соотношение полов шмелей отличается от характерного соотношения полов перепончатокрылых, заключается в принятии решения маткой. Она может выбрать стратегию ранней смены, производящей самцов, или позднюю смену, производящую матку. У рабочих пчел нет другого выбора, кроме как согласиться с выбором королевы. Обычно работники работают над тем, чтобы сдвинуть соотношение в сторону преобладания женщин, но в случае Б. тернариус, это не способствовало бы эволюционному успеху рабочих.[16]

Определение пола

Основная статья: Гаплодиплоидная система определения пола

У всех перепончатокрылых пол определяется количеством перепончатокрылых. хромосомы человек обладает.[18] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом, по одному от каждого родителя, и поэтому личинка развивается в диплоид самки, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор от матери, поэтому развиваются в гаплоидный самцы или дроны. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем матки-откладывающей яйца.[19] Это явление называется гаплодиплоидия.

Однако реальный генетический механизм гаплодиплоидного определения пола у шмелей сложнее простого числа хромосом. У шмелей пол фактически определяется одним локусом гена с множеством аллелей.[20] Гаплоиды в этом локусе - мужские, а диплоиды - женские, но иногда диплоиды будут гомозиготными по половому локусу и вместо этого разовьются как мужские. Это особенно вероятно у человека, родители которого были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы образуются в результате инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные самцы с двумя родителями обычно бесплодны.[21]

Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что у женщин больше общих генов со своими сестрами, чем со своими собственными дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными женщинами может быть необычайно выгодным, и было выдвинуто предположение, что оно способствует множественному происхождению эусоциальность у шмелей и других перепончатокрылых. Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими из-за повышенного родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как работник полиции.[22]

Кастовое определение

Все оплодотворенные яйца способны развиться в представителей любой касты, превратится ли личинка в рабочего или в матку, независимо от того, когда они были отложены во время развития колонии.[23] Некоторые данные свидетельствуют о том, что шмели могут определять касту личинки, кормя ее специальной диетой. Личинок кормят смесью пыльцы и нектара в сочетании с белками, выделяемыми взрослыми пчелами. Эти белки в основном инвертаза и амилаза вырабатывается в гипофарингеальной железе. Эта смесь срыгивается и подается личинкам в виде капель.[24] Будущие королевы могут получать дополнительные выделения желез, но с точки зрения общего количества белка, пыльцы и углеводов в пищевой смеси, личинки всех каст получают одинаковые пропорции.[24] Пчелы-кормилицы кормят личинок маток, рабочих и самцов, используя содержимое одного и того же урожая, поэтому маловероятно, что существует значительная разница в пище, потребляемой личинками разных каст.[25]

Путем экспериментального голодания личинок Перебум и другие. смогли продемонстрировать, что личинки производят сигнал, который побуждает рабочих кормить их. Это предполагает, что скорость кормления личинок может хотя бы частично контролироваться личинками.[26] Если бы кормление играло роль в определении касты, это означало бы, что личинки имеют частичное право голоса в определении своей будущей касты. Таким образом, личинкам, возможно, придется принять экономическое решение относительно того, что выгоднее - стать рабочим или матерью.

Более многообещающее объяснение определения каст включает в себя феромон выводится текущей королевой. Королева выделяет феромон, к которому личинки чувствительны, через два-пять дней после выхода из яйца. Присутствие феромона вынуждает личинку вступить на необратимый путь развития в качестве рабочего. Отсутствие этого феромона заставляет личинку становиться королевой.[24][27] Феромон еще не идентифицирован, но доказательства его существования убедительны. Данные свидетельствуют о том, что феромон не передается по воздуху, а передается напрямую от пчелы к пчеле и от взрослых особей к личинкам.[28] Личинки, отделенные от матки тонкой сеткой, превратились в маток, но если рабочих регулярно перемещать со стороны матки на сторону, на которой находились личинки, то личинки развиваются как рабочие.[29]

Питание

Основные посещенные заводы включают Рубус, золотарники, Vaccinium, и молочая.[4] Б. тернариус ест и собирает нектар и пыльцу. Нектар хранится в специальном внутреннем мешочке, который называется урожаем, а пыльца собирается на волосках на теле шмеля. Шмель толкает зерна пыльцы к задним лапам, откуда пыльца попадает в корзину для пыльцы. В гнезде срыгивают содержимое нектарного урожая, где оно смешивается с ферменты и дали высохнуть на воздухе. По мере высыхания смеси нектара и ферментов, медовый создано. Пыльца смешивается с нектаром и медом, чтобы создать для личинок богатую белком пищу.[9][30]

До введения западные медоносные пчелы, шмели были единственными производящими мед пчелами в Северной Америке; однако производится лишь в небольших количествах.[30]

Поведение

Королева и рабочие шмели могут ужалить. В отличие от укусов медоносной пчелы, у жала шмеля отсутствуют гарпунные зазубрины на конце жала, поэтому Б. тернариус может неоднократно ужалить без риска выпотрошить себя и умереть.[31][32] Б. тернариус обычно не агрессивен, но будет ужалить, защищая свое гнездо, или когда ему угрожают или провоцируют.[9]

Эусоциальность

Основная статья: Эусоциальность

Б. тернариус, а также другие представители рода Бомбус, жить в эусоциальный колонии, в которых особи в группе действуют как единый мультиорганизм суперорганизм. Эусоциальность могла развиться у предка шмеля в результате того, что потомство оставалось в гнезде взрослым, чтобы помочь вырастить детенышей своей матери. Эволюцию эусоциальности можно объяснить Гамильтона инклюзивный фитнес теория.[30] В основном стерильный рабочие добывают пищу и заботятся о потребностях колонии, а королева отвечает за воспроизводство и создание новых поколений рабочих.[14] Ближе к концу жизненного цикла колонии рабочие толкают королеву, поедают ее яйца и пытаются отложить яйца самостоятельно. Рабочие не полностью стерильны, несмотря на неспособность к спариванию, так как у них есть яичники. Рабочие яйца всегда развиваются в самцов. Королева обычно отвечает агрессивно по отношению к рабочим и пытается съесть яйца рабочих. Однако в некоторых случаях ответные действия королевы оказываются недостаточными, и агрессивные репродуктивные рабочие шмелей убивают ее.[30]

Собирательство

Б. тернариус кормиться обыкновенная жаба (Linaria vulgaris)

Полет шмелей требует больших затрат энергии. Оценки поставил шмель скорость метаболизма в крайностях, превосходящих даже колибри скорость обмена веществ, поэтому эффективный поиск пищи и правильное принятие решений имеют первостепенное значение, иначе рабочие рискуют потерять энергию.[14] Пыльца богата белком, необходимым для полета, но ее труднее собрать, чем нектар. Шмели проявляют индивидуальное обучение. Новые сборщики пыльцы, как правило, возвращаются легче примерно с первых 10 походов за кормом, что позволяет повысить эффективность сбора пыльцы, пока она не достигнет плато примерно через 30 поездок. Кроме того, шмели имеют тенденцию собирать пыльцу в сухих условиях и при более низкой влажности, предположительно потому, что комки пыльцы более сухие, что облегчает добычу пищи.[33] По этой причине более опытные и пожилые работники склонны собирать пыльцу.[23][34] Такой подход означает, что неопытные фуражиры тратят меньше энергии и больше пыльцы возвращается в гнездо, что увеличивает эволюционный успех колоний.

Мало что известно о точном ареале кормодобывания, но диапазон шмелей в среднем составляет до 6 км (3,7 миль), который может быть увеличен до 20 км (12 миль), когда ресурсы ограничены.[14] Можно было бы предсказать, что ближайшие к гнезду пищевые участки будут наиболее посещаемыми, поэтому в них будет меньше всего несобранного нектара и пыльцы. Возникает компромисс между расходом энергии в полете и конкуренцией между рабочими. Этот эффект побуждает рабочих исследовать дальше от гнезда в поисках корма.[35] Некоторые предполагают, что шмели отваживаются пройти дальше своего гнезда, потому что поиск пищи возле гнезда может привлечь нежелательное внимание хищников и, следовательно, поставить под угрозу успех колонии. Эта гипотеза хищников, однако, часто отвергается, так как она мало влияет на ареал кормодобывания шмелей.[36]

Шмели часто не наполняют свой нектарный урожай полностью во время кормления. Этот феномен лучше всего объясняется теорема о предельной стоимости. Вес нектара в нектарном урожае добавляет дополнительные энергетические затраты на полет, поэтому сильно загруженный шмель расходует значительно больше энергии, чтобы убывающая отдача. В зависимости от дальности полета полностью засыпанный урожай может заставить шмеля сжечь больше энергии, чем мог бы вернуть частично засыпанный урожай.[37]

Разделение труда

Основная роль королевы - воспроизводить и обеспечивать постоянный приток новых рабочих в колонию. Рабочие шмели несут ответственность за большинство других дел, таких как добыча пищи, уход за гнездом и уход за личинками. Молодые рабочие обычно начинают жизнь как рабочий, где большую часть времени посвящают работе в гнезде. Воск у шмелей выделяется из нижней части живота рабочего. Способность отдельных шмелей вырабатывать воск начинается примерно на второй день взрослой жизни, но начинает снижаться после первой недели. Поскольку воск требуется только внутри гнезда, молодые рабочие предрасположены к работе внутри гнезда, такой как уход за гнездом.[38] По мере взросления шмели с большей вероятностью переключатся с работы в гнезде на поиск пищи. Более того, новые собиратели обычно собирают нектар и с возрастом переходят на сбор пыльцы.[23] Давным-давно было замечено, что собиратели различных видов шмелей, как правило, в среднем крупнее пчел, выполняющих работу внутри гнезда. Эту тенденцию лучше всего можно объяснить наблюдением, что более крупные рабочие обычно переключаются с работы в гнезде на добычу пищи раньше, чем мелкие рабочие. Самые маленькие рабочие никогда не переключаются на добычу пищи и всю жизнь остаются рабочими в гнезде.[39]

Имя

Bombus ternarius был впервые назван Томас Сэй в 1837 г.[4] Бомбус является латинский для жужжания и относится к звуку, издаваемому насекомыми. Конкретное имя тернарий относится к числу три, которое относится к трем цветам шмелей.[7]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Cameron, S.A .; H.M. Хайнс; P.H. Уильямс (2007). «Комплексная филогения шмелей (Бомбус)» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 91: 161–188. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x. Получено 4 октября 2013.
  2. ^ Итон, Э. Р. и Кауфман, К. (2007) Полевой справочник Кауфмана по насекомым Северной Америки. Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. С. 344.
  3. ^ Кооперативное расширение Университета штата Мэн. «Понимание местных пчел, великих опылителей: улучшение их среды обитания в штате Мэн». Архивировано из оригинал на 2006-09-03. Получено 2006-08-30.
  4. ^ а б c d е «Откройте для себя жизнь». Bombus ternarius. Регенты UC. Получено 4 октября 2013.
  5. ^ а б Ричардс, О. У. (1946). "Замечания по Bombus agrorum (Fabricius) (Hymen., Bomhidae) ". Труды Лондонского королевского энтомологического общества A. 21 (7–9): 66–71. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1946.tb01090.x.
  6. ^ Камбер Р. А. (март 1949 г.). «Биология простых пчел». Труды Лондонского королевского энтомологического общества. 100 (1): 1–45. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1949.tb01420.x.
  7. ^ а б c Бартлетт, Трой. "Bugguide.net". Bugguide. Государственный университет Айовы. Получено 17 сентября 2013.
  8. ^ а б Смит, Лаура. "Bumblebee.org". Получено 17 сентября 2013.
  9. ^ а б c d е ж Чанг, Фуа. «Бомб тернариус Био 210». Bombus ternarius - Био 210. Университет Висконсина Ла Кросс. Получено 17 сентября 2013.
  10. ^ а б "Без ума от Юты". Шмели Королевы весны. Общество Бриджерленд Одюбон. Архивировано из оригинал 17 сентября 2013 г.. Получено 17 сентября 2013.
  11. ^ Генрих, Б. (1979). Bumblebee Economics. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. стр.288. ISBN  978-0674085800.
  12. ^ Броди, Лаура (1999). Предпочтения шмелей в поисках пищи: различия между видами и индивидуумами (PDF). Университет Абердина.
  13. ^ Сильвола, Йоуко (май 1984 г.). «Дыхание и энергетика королевы шмелей Bombus terrestris». Экография. 7 (2): 177–181. Дои:10.1111 / j.1600-0587.1984.tb01119.x.
  14. ^ а б c d е ж грамм Гоулсон, Дэйв (2010). Поведение, экология и сохранение (PDF). Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199553068. Архивировано из оригинал (PDF) в 2013-10-29. Получено 2013-09-17.
  15. ^ "Bumblebee.org". Спаривание, смерть и гибернация шмелей;. Bumblebee.org. Получено 17 сентября 2013.CS1 maint: лишняя пунктуация (связь)
  16. ^ а б Bourke, A. F. G .; Ратни, Ф. Л. У. (22 февраля 2001 г.). «Конфликт с отборным родством у шмеля Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)». Труды Королевского общества B. 1465. 268 (1465): 347–355. Дои:10.1098 / rspb.2000.1381. ЧВК  1088613. PMID  11270430.
  17. ^ Бурк, А. (29 декабря 1997 г.). «Соотношение полов у шмелей». Философские труды Королевского общества B. 352 (1364): 1921–1933. Bibcode:1997РСПТБ.352.1921Б. Дои:10.1098 / rstb.1997.0179. ЧВК  1692165.
  18. ^ Дэвид П. Коуэн и Джули К. Штальхут (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы в инбридинге перепончатокрылых с дополнительным определением пола». PNAS. 101 (28): 10374–10379. Bibcode:2004PNAS..10110374C. Дои:10.1073 / pnas.0402481101. ЧВК  478579. PMID  15232002.
  19. ^ Hoell, H.V .; Дуайен, Дж. И Перселл, A.H. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 570–579. ISBN  978-0-19-510033-4.
  20. ^ Duchateau, M. J .; Х. Хошиба; Х. Х. В. Велтуис (июнь 1994 г.). «Диплоидные самцы шмеля Bombus terrestris». Entomologia Experimentalis et Applicata. 71 (3): 263–269. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1994.tb01793.x.
  21. ^ Элиас, Ян; Доминик Мацци; Сильвия Дорн (июнь 2009 г.). «Нет необходимости в дискриминации? Репродуктивные диплоидные самцы у паразитоидов с дополнительным определением пола». PLoS ONE. 4 (6): e6024. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6024E. Дои:10.1371 / journal.pone.0006024. ЧВК  2696080. PMID  19551142.
  22. ^ Дэвис, Н.Р., Кребс, Дж. Р. и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Уайли-Блэквелл, 2012. Печать. стр. 387-388
  23. ^ а б c Бесплатно, Дж. Б. (март 1955 г.). «Королевское производство в колониях шмелей». Труды Лондонского королевского энтомологического общества A. 30 (1–3): 19–25. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1955.tb00164.x.
  24. ^ а б c Перебум, Дж. Дж. М. (2000). «Состав пищи личинок и значение экзокринных секретов у шмеля Bombus terrestris» (PDF). Насекомые Sociaux. 47 (1): 11–20. Дои:10.1007 / с000400050003. HDL:1874/1370.
  25. ^ Катаяма, Э (декабрь 1975 г.). «Яйценоскость и развитие расплода у Bombus hypocrita (Hymenoptera, Apidae). II. Развитие выводка и привычки кормления». Кончу. 44 (3): 478–496.
  26. ^ Pereboom, J.J.M .; Х. Х. В. Велтуис; М. Ж. Дюшато (апрель 2003 г.). «Организация питания личинок у шмелей (Hymenoptera, Apidae) и ее значение для кастовой дифференциации». Насекомые Sociaux. 50 (2): 127–133. Дои:10.1007 / s00040-003-0639-7.
  27. ^ Cnaani, J .; А. Хефец (1996). «Влияние социальной среды в колонии на определение каст и синтез JH у личинок Bombus terrestris». Материалы XX Международного конгресса энтомологов: 390.
  28. ^ Лопес-Вамонде, Карлос; Рут М. Брауна; Эрик Р. Лукаса; Джеффри Дж. М. Перебоома; Уильям К. Джордана; Эндрю Ф.Г. Буркя (март – апрель 2007 г.). «Влияние матки на воспроизводство рабочих и производство новой матки у шмеля Bombus terrestris». Apidologie. 2. 38 (2): 171–180. Дои:10.1051 / apido: 2006070. Получено 24 октября 2013.
  29. ^ Резелер, П., Ф. (1970). "Unterschiede in der Kastendetermination zwischen den Hummelarten Bombus hypnorum und Bombus terrestris". Zeitschrift für Naturforschung. 25 (5): 543–548. Дои:10.1515 / znb-1970-0521.
  30. ^ а б c d Grzimek, B (2003). Энциклопедия животной жизни Гржимека Том. 3 Насекомые (2-е изд.). Детройт: Гейл. С. 71–72. ISBN  978-0787657796.
  31. ^ «Шмели ужаливают? Один или много раз?». Прямой допинг. Архивировано из оригинал 30 декабря 2007 г.. Получено 3 октября 2013.
  32. ^ "Укусы пчел, BeeSpotter, Иллинойсский университет". Beespotter.mste.illinois.edu. Получено 3 октября 2013.
  33. ^ Пит, Джеймс; Дэйв Гоулсон (2005). «Влияние опыта и погоды на интенсивность сбора пищи и сбор пыльцы по сравнению с нектаром у шмелей Bombus terrestris». Behav Ecol Sociobiol. 58 (2): 152–156. Дои:10.1007 / s00265-005-0916-8.
  34. ^ Рейн, Найджел; Ларс Читтка (июнь 2007 г.). «Сбор пыльцы: обучение шмелям (Bombus terrestris) сложным двигательным навыкам». Naturwissenschaften. 94 (6): 459–464. Bibcode:2007NW ..... 94..459R. Дои:10.1007 / s00114-006-0184-0. PMID  17149583.
  35. ^ Крессвелл, Джеймс; Джульетта Осборн; Дэвид Гоулсон (август 2000 г.). «Экономическая модель пределов ареала кормодобывания у фуражиров в центральном месте с численными решениями для шмелей». Экологическая энтомология. 25 (3): 249–255. Дои:10.1046 / j.1365-2311.2000.00264.x.
  36. ^ Брайан, М. В. (декабрь 1966 г.). «Популяции социальных насекомых». Труды Лондонского королевского энтомологического общества A. 41 (10–12): 174. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1966.tb00339.x.
  37. ^ Ходжес, Клейтон; Ларри Вольф (1981). «Оптимальная добыча шмелей: почему нектар остается в цветах?». Поведенческая экология и социобиология. 9 (1): 41–44. Дои:10.1007 / bf00299851. JSTOR  4599408.
  38. ^ Резелер, П. Ф. (1967). "Arbeitsteilung und Drüsenzustände in Hummelvölkern". Naturwissenschaften. 54 (6): 146–147. Bibcode:1967NW ..... 54..146R. Дои:10.1007 / bf00625125. PMID  5584644.
  39. ^ Пувро, А. (1989). "Contribution à l'étude du polyéthisme chez les bourdons, Bombus Latr. (Hymenoptera, Apidae)". Apidologie. 20 (3): 229–244. Дои:10.1051 / apido: 19890305.

внешняя ссылка

  • Hatfield, R., et al. 2014 г. Bombus ternarius. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Загружено 12 марта 2016.