Cyamodus - Cyamodus

Cyamodus Временной диапазон: Средний триас 247–235 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ископаемый скелет
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Суперзаказ:	†Зауроптеригия
Заказ:	†Плакодонтия
Семья:	†Cyamodontidae
Род:	†Cyamodus Мейер, 1863
Разновидность
†C. rostratus (Мюнстер, 1839 г.[требуется проверка ]) (тип ) †C. hildegardis Пейер, 1931а †C. kuhnschneyderi Нозотти и Пинна 1993 †C. munsteri (Агассис, 1833-45) †C. orientalis (Ван и другие., 2019)[1] †С. tarnowitzensis Гюрих, 1884 г.
Синонимы
Placodus rostratus, Мюнстер (1839) Placodus muensteri, Аггассис (1839) Placodus laticeps, Мейер (1863)

Cyamodus (произн .: SIE-ah-MO-dus) - род плакодонты обнаружен из ископаемое остается в Германия в начале - середине 19 века и был назван Кристиан Эрих Герман фон Мейер в 1863 году. Окаменелости были датированы Триасовый Период, от Анисианский к Ладинский этапы.^[2] Считается возможным предком черепахи из-за ее широкого сплющенного туловища, покрытого кожными косточками, но в настоящее время считается только отдаленным родственником. Унаследовано от сестры Paraplacodus, Cyamodus филогенетически предшествующий Placochelys.^[3]

Мейер (1863) придумал название рода Cyamodus для "Schnabelplacodus" Cyamodus rostratus голотип черепного материала из Биндлаха, который сегодня хранится и выставлен в Урвельт-музее Оберфранкен, Байройт.^[2]

Открытие

C. rostratus череп снизу и сверху

Cyamodus типовой род монотипный семья Cyamodontidae.^[2]

На данный момент шесть разновидность из Cyamodus были идентифицированы - C. rostratus, C. munsteri, С. tarnowitzensis, C. hildegardis, C. kuhnschneyderi,^[4] и C. orientalis.

Первоначально считалась предковой черепахой из-за ее головы, похожей на тестудин, и большого раздвоенного панциря. Однако дальнейшее расследование привело к его реклассификации как плакодонт, и он тесно связан с другими черепахоподобными рептилиями Триасовый период, такой как Хенодус и Псефодермия.^[5] Подобно этим другим плакодонтам, Cyamodus зарабатывал себе на жизнь, паря близко к морскому дну, собирая пылесосом различных моллюсков и измельчая их своими тупыми зубами.^{[нужна цитата ] [6]}

Исторически первые Cyamodus Останки были найдены в мелководных морских известняках Верхнего Мушелкалка близ Байройта в Баварии (Германия). Они включали неполные голотипные черепа Cyamodus muensteri и Cyamodus rostatus, которые наряду со всеми остальными останками плакодонтов, извлеченными из шести карьеров на хребте Лайнекер в северной Баварии, первоначально считались добытыми из рыбы.^[7] Раннее Cyamodus Позднее череп был восстановлен Мюнстером с добавлением четырех зубов, которых не было в оригинальном черепе, и был назван Placodus muensteri.^[2]

Другие останки плакодонтов были обнаружены Мюнстером, который собрал множество черепных останков плакодонтов в карьерах Биндлах и Лайнекер. Все останки плакодонтов с этих мест были затем признаны Оуэном (1858 г.) как имеющие рептильное происхождение. Единственный известный полный Cyamodus скелет, включая его череп, принадлежит C. hildegardis, который был обнаружен за пределами Германский бассейн в северной Тетисе в Швейцарии. Средний триас завроптеригий Плакодонты становятся все более важными для разработки новых идей эволюционной истории их родственников, черепах, в то время как современные анализы помещают плакодонтов не как их предков, используя морфологический кладистический анализ на основе кости остеология. Изучение этих плакодонтов способствует нашему пониманию Германского бассейна и распространения рептилий.^[2]

Интригующий плакодонт, который кажется промежуточным между Cyamodus и плакохелииды, Protenodontosaurus italicus, был описан Джованни Пинна в 1990 году.^[6]

Описание

Восстановление C. rostratus

Cyamodus был сильно бронированный пловец длиной 1,3 метра (4,3 фута), который питался в основном моллюски что он был специализирован, чтобы искоренить и сокрушить своим мощным челюсти.^[5] Тело Cyamodus, в частности доспехи, были описаны как обладающие черепаха -подобная плоскостность. В ракушка состоял из двух частей панцирь на верхней поверхности тела. Большая половина покрыта Cyamodus от шея к бедра и раскинулись ровно, почти охватывая конечности. Вторая, меньшая пластина закрывала бедра и основание хвост. Сами снаряды покрыты шестиугольными или круглыми пластинами брони. В череп является сердце форма и широкая.^[4]

В отличие от Paraplacodus, череп Cyamodus имел более короткий рострум, меньшую орбиту и большее верхнее височное отверстие, окаймленное окостенениями. Зубы представляли собой плоские диски, только по одному зубу на каждой предчелюстной кости и только по два зуба на каждой. верхняя челюсть, с самыми большими зубьями на крыловидный. В четырехъядерный присоединился к чешуйчатый и запечатали латеральное височное отверстие от предкового вида (Paraplacodus).^[8]

Панцирь C. hildegardis имеет ряд аналогичных размеров, увеличенные боковые бронеплиты более округлые и менее расширенные в поперечном направлении, чем предполагалось. Отдельный тазовый щит, также несущий меньший набор боковых бронепластин, которые уменьшаются в размере с передним / задним градиентом, покрывающим в основном тазовый пояс и основание хвоста. Короткое хвостовое оперение защищено четырьмя сериями броневых пластин, которые также показывают передний / задний градиент уменьшения размера, эквивалентный уменьшению размера каудальный позвонки.^[9] До тех пор, пока не будут обнаружены другие окаменелости, внутренняя организация кожных пластин в двух броневых щитах C. hildegardis остается малоизвестным.^[2]

Палеобиология

Нижняя сторона C. hildegardis череп

Плакодонты были специалисты по еде моллюсков и им не нужно было расти, и очень скоро их превзошли другие морские рептилии, такие как нотозавры. Таким образом, плакодонты, подобные Cyamodus разработали панцири, похожие на черепахи, чтобы другие морские рептилии не могли их съесть. Хотя снаряды, скорее всего, были бы слишком громоздкими для умелого плавания, Cyamodus по-прежнему были бы более проворными, чем другие плакодонты с одной оболочкой, такие как Хенодус.^[10] Корпуса также были покрыты шестиугольными пластинами, которые не только повышали уровень защиты, но и увеличивали их вес, что характерно для плакодонтов. приспособление как дополнительный вес чуть выше нейтрального плавучесть позволили им нырнуть, чтобы добраться до моллюсков. Другие приспособления для защиты, помимо сильно бронированной оболочки, включают сильно сложенную заднюю часть черепа и конечности, которые не выступают слишком далеко. Хотя уменьшение длины конечностей ограничивало его способность плавать, его тяжелый панцирь значительно облегчал его способность нырять. Cyamodus также предполагается, что они испытывали трудности с маневрированием на суше и, вероятно, выходили из воды только для откладывания яиц и периодов отдыха. Открытие двух окаменелостей Cyamodus молодые особи в области желудка Лариозавр ископаемое привело к предположениям о его уязвимости перед хищниками.^[11][12]

Также было отмечено, что ювенильные особи Cyamodus имеют лишний зуб на нёбе по сравнению со взрослыми особями. Это говорит о том, что Cyamodus уменьшилось количество зубов по мере их созревания. Однако это могло быть связано с различием между видами Cyamodus.^[6]

Нижняя сторона C. kuhnschnyderi череп

Дополнительные изолированные зубные находки С. tarnowitzensis в Нижнем Muschelkalk свидетельствуют о широком распространении раннего Cyamodus видов через Карпатские ворота, а затем Силезские ворота в центральную германскую котловину, где карбонатная песчаная коса фации были широко распространены и существовали луга макроводорослей. Во время Среднего Muschelkalk регрессия и вызванное этим испарение бассейна и фациальные изменения привели к исчезновению всех плакодонтов в центральном германском бассейне, и никаких записей не известно.^[11] В Верхнем Muschelkalk, C. rostatus затем появился как следующий циамодонт в Германском бассейне, и ко времени максимальной морской экспансии в Германский бассейн и северную часть Тетиса этот вид приобрел широкое распространение. Во время полной морской регрессии лонгобарда (верхняя часть Нижнего Кейпера) эти циамодонты, должно быть, отступили в богатую макроводорослями среду северных районов. Тетис, где они могли развиться в другие виды или роды плакодонтов.^[2][11]

C. hildegardis из формации Безано (средний триас) альпийской области Швейцарии и северной Италии был реконструирован с использованием широкой, расширенной с боков основной брони (панциря) и отдельного меньшего тазового щита, что придает ему растянутый вид.^[9] Пересмотр посткраниального дермального панциря и эндоскелетных элементов трех наиболее хорошо сохранившихся сочлененных образцов этого вида привел к новым интерпретациям кожного панциря и лежащих в основе посткраниальных костей, а также к новой реконструкции жизни.^[2][9]

Геологическая и экологическая информация

Самая старая запись Cyamodus это череп С. tarnowitzensis из пельсонских мелководных морских отложений. В середине Иллирийский, плакодонты исчезли из Германской котловины. С возобновлением верховного иллирийского нарушения, C. rostratus был найден в богатых ракушками мелководных морских отложениях теребратулид. Обильные остатки Cyamodus muensteri были зарегистрированы из верхнего иллирийского / среднего фассанского ярусов. Остатки скелетов этого вида происходят из Гренцбитумской зоны лагун Монте-Сан-Джорджо. Самый свежий вид, C. kuhnschnyderi, был обнаружен в верхнем фассане / нижнем лонгобарде южной части Германской впадины или в Бургундских воротах, когда морские фации в Германской впадине почти исчезли. Эти последовательные виды свидетельствуют о монофилогенетическом развитии с тенденцией к уменьшению передних зубов верхней и нижней челюсти, наряду с укорочением трибуна (интервал в пять миллионов лет, 243–238 млн лет назад), что свидетельствует об эволюционной адаптации к специализированному питанию. ^[2]

Отложения Германской котловины, содержащие Cyamodus и другие останки плакодонтов в целом похожи как на нижний, так и на верхний Muschelkalk, включая теребратулиды и богатые раковиной неглубокие сублиторальные частично оолитовые карбонаты.^[2]

Cyamodus Остатки отсутствовали в Германской котловине во время Среднего Мышелкалка, когда тектонически контролируемое поднятие привело к обмелению бассейна, испарению и исчезновению лугов с макроводорослями во всем бассейне.^[2]

Эволюция

Placodus и Cyamodus

Наблюдаемая картина редукции зубов подтверждает новую интерпретацию того, что плакодонты паслись на макроводорослях, указывая на то, что Cyamodus превратился из всеядного в погонщика водорослей.^[2] Циамодонт поздний / верхний Muschelkalk C. kuhnschnyderi представляет собой наиболее развитую Cyamodus виды в Германской котловине, с самым коротким рострумом, наибольшим редукцией зубов (имея только один предчелюстной, два верхнечелюстных и два небных зуба) и наибольшим увеличением зубов как на верхней, так и на нижней челюстях. На нижней челюсти по-прежнему три зуба, но теперь они также состоят из самых широких передних зубов среди всех цимодонтов. В целом, у этого вида зубной ряд похож на зубной ряд. Placodus, с функцией выдавливания пищи как для нижней, так и для верхней челюсти.^[2]

Cyamodus не имел спинных шипов, хотя имел удлиненный, уплощенный боковой шип, похожий на крыло, который служил опорой для вышележащего подкожного панциря. Предположительно, спинные шипы исчезли, чтобы обеспечить более тесную и лучшую связь между позвонками и панцирем.^[2]

Рекомендации