Мегацефалозавр - Megacephalosaurus

Мегацефалозавр
Временной диапазон: Туронский,
93.9–92.9 Ма [1][2][3] 
Мегацефалозавр Clean.png
Реконструкция голотипа черепа (FHSM VP-321)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:†Зауроптеригия
Заказ:†Плезиозаврия
Семья:†Pliosauridae
Подсемейство:†Brachaucheninae
Род:†Мегацефалозавр
Шумахер и другие., 2013
Типовой вид
†Мегацефалозавр eulerti
Шумахер и другие., 2013
Синонимы[4]
  • Brachauchenius lucasi Плотник, 1996
  • Brachauchenius eulerti Бенсон и другие., 2013

Мегацефалозавр (/ˌмɛɡəˈsɛжəлoʊˈsɔːрəs/; "большеголовая ящерица") вымерший род короткошерстный плиозавр который населял Западный внутренний морской путь из Северная Америка примерно 94-93 миллиона лет назад во время Туронский этап Поздний мел, содержащий единственный вид М. Эулерти. Он назван в честь его большой головы, которая является самой большой из всех плезиозавр на континенте и имеет длину до 1,75 метра (5,7 футов). Мегацефалозавр был одним из крупнейших морских рептилий своего времени, его длина оценивалась в 6–9 метров (20–30 футов). Его длинная морда и зубы одинакового размера позволяют предположить, что он предпочитал диету на добыче меньшего размера.

Останки, представляющие плиозавра, включают два ископаемых черепа, три ребра и нервную дугу. Окаменелости были найдены в отложениях Карлайл Шейл и Зеленорогий известняк в Канзас и в других местах в средний запад США. Впервые обнаруженные в 1950 году, первоначально считалось, что это гигантские окаменелости близкородственного плиозавра, известного как Brachauchenius lucasi. Но к 2013 году палеонтологи поняли, что такие окаменелости принадлежали определенному животному. Мегацефалозавр был одним из последних известных плиозавров.

Описание

Два образца, относящиеся к Мегацефалозавр известны. Оба представляют собой ископаемые черепа. В голотип FHSM VP-321, который состоит из почти полного черепа, трех шейные ребра, а шейная нервная дуга. Второй образец, USNM 50136, обозначен как паратип образец. Он состоит из частичного черепа, содержащего части верхней челюсти и несколько черепных костей.[2]

Череп Мегацефалозавр это самый крупный из известных на сегодняшний день плезиозавров из Северной Америки. FHSM VP-321 имеет длину 150 сантиметров (59 дюймов) при измерении по средней линии черепа, а длина нижней челюсти составляет 171 сантиметр (67 дюймов). UNSM 50136, хотя и неполный, намного больше, чем FHSM VP-321, и, по оценкам, на момент его завершения имел размеры 175 сантиметров (69 дюймов). Судя по окаменелостям других плиозавров, череп составлял от одной пятой до одной четвертой общей длины тела. Это даст диапазон общей длины тела 6–9 метров (20–30 футов) для Мегацефалозавр.[2]

Морда очень удлиненная, составляет около двух третей общей длины черепа. Он сужается к вершине с небольшим ростром длиной 3 сантиметра (1,2 дюйма) перед первыми зубами. В зубной, в котором находятся нижние зубы, также занимает около двух третей общей длины нижней челюсти. Верхняя челюсть имеет двадцать два функциональных зуба справа и двадцать три зуба слева; четыре из самых передних пар расположены на предчелюстная кость а остальные расположены на верхняя челюсть. В отличие от плиозавров, таких как Лиоплевродон или же Плиозавр, зубы верхней челюсти в Мегацефалозавр не уменьшаются в размерах к основанию черепа и все они одинаково большие. Пара небольших ямок длиной менее 1 сантиметра (0,39 дюйма) присутствует непосредственно перед самой передней парой функциональных зубов. Считается, что ямы представляют собой рудиментарные зубные альвеолы который когда-то имел дополнительную пару зубов у предков, но перешел в Мегацефалозавр. Почти все плиозавры обычно имеют пять пар предчелюстных зубов, и эта особенность сокращения до четырех пар довольно уникальна среди плиозавров; это только было задокументировано в другом месте в Кронозавр, Брахаучениус и Акостазавр, что указывает на то, что уменьшение до четырех пар предчелюстных зубов могло быть новой адаптацией, привнесенной плиозаврами мелового периода. На нижних челюстях двадцать три пары функциональных зубов. Только пять самых передних пар относительно велики, все последующие за ними зубы постепенно уменьшаются по мере продвижения к основанию зубной кости с плавным переходом. Зубы нижней челюсти с шестого по пятнадцатый считаются средними по размеру, а все зубы позади них - маленькими.[2][4]

Зубы конические, оканчиваются заостренным концом и слегка изогнуты по направлению к языку и от средней линии челюсти. Зубы довольно большие, и самые большие из известных в Мегацефалозавр Измерьте высоту короны примерно до 4,5 см (1,8 дюйма). Эмаль имеет узор из длинных, тонких и выпуклых гребней, известных как апикобазальные гребни, которые проходят в направлении от основания коронки к кончику. Примерно половина этих гребней на расстоянии 13–16 на сантиметр (33–41 дюйм) окружности короны, достигают всей длины короны.[4] Предполагается, что функция апикобазальных гребней в зубах заключается в улучшении захвата и прокалывания добычи.[5]

Ребра похожи по общей форме с ребрами типичных Юрский плиозавры. Однако ребра Мегацефалозавр двуглавые, что означает, что головка ребра устроена так, чтобы прикрепляться к двум точкам позвонка. Это совершенно уникальная особенность плиозавров мелового периода, из которых все, кроме Мегацефалозавр недостаток. Двуглавые ребра присутствовали у некоторых юрских плиозавров, и ранее считалось, что эта особенность исчезла с их исчезновением.[2]

Открытие и история

Первоначальная идентификация как Brachauchenius lucasi

Окаменелости Мегацефалозавр изначально были ошибочно идентифицированы как гигантские окаменелости близкородственных Brachauchenius lucasi.

Первый образец Мегацефалозавр был обнаружен двумя братьями-подростками по имени Фрэнк и Роберт Дженнрих во время сбора окаменелых зубов акулы возле Фэйрпорт, Канзас. Череп был найден нижней стороной вверх и полностью раздавлен до тонкого слоя. Признавая важность своего открытия, братья переписывались с палеонтологом. Джордж Ф. Штернберг и привел его к окаменелости осенью 1950 года. Штернберг определил, что это место, вероятно, было либо Зеленорогий известняк или же Сланец Гранерос с ближайшей окаменелостью, включая окаменелость Ксифактин. К концу октября того же года трое мужчин с помощью местного пастуха по имени Джим Роуз выкопали череп. Земля, на которой была найдена окаменелость, принадлежала Отто К. Эйлерту (сделав окаменелость своей собственностью), который впоследствии подарил образец Музей естественной истории Штернберга. Этот экземпляр был занесен в каталог как FHSM VP-321. 2 ноября 1950 года Штернберг написал Эйлерту, что первоначально думал, что окаменелость принадлежит большому мозазавру. Тем не менее, он быстро изменил свое имя на плезиозавра. Посовещавшись с Сэмюэл Пол Уэллс из Калифорнийский университет в Беркли и другие палеонтологи в 1950 г. Общество палеонтологии позвоночных встреча в Альбукерке, Нью-Мексико, Штернберг идентифицировал FHSM VP-321 как плиозавра позднего мела. Brachauchenius lucasi.[2] Хотя во время раскопок были обнаружены дополнительные связанные с образцом окаменелости, Штернберг вложил череп и левую нижнюю челюсть в пластину из гипса и к 1951 году показал их на публичных выставках музея.[2]

Пересмотр и переописание

Выявление предполагаемого Brachauchenuis lucasi череп, который является FHSM VP-321, не подвергался сомнению на протяжении десятилетий. Даже исследование, проведенное в 1996 году на установленном черепе, выявило его как таковые, поскольку диагностические особенности дорсальной стороны черепа, которые были единственными видимыми частями черепа, все еще были характерны для Б. Лукаси. В ноябре 2003 года Роберт Дженнрих привел сотрудников музея Штернберга к первоначальному месту, где он и его брат обнаружили образец.[2] Ученые обнаружили, что эта местность была не из известняка Зеленого рога или сланца Ганерос, как первоначально предполагал Штернберг, а вместо меловой пачки Фейрпорт из Карлайл Шейл датируется приблизительно 92.9моя.[1][2] Палеонтологи начали сомневаться в идентификации FHSM VP-321, когда в 2007 году куратор музея Штернберга Майк Эверхарт обнаружил фотографии нижней стороны черепа, сделанные до его установки, на которых были обнаружены особенности нижней стороны, которые отличались от тех, что были обнаружены в других. Б. Лукаси черепа. Чтобы подтвердить предполагаемые различия, FHSM VP-321 был снят с крепления, и Эверхарт сотрудничал с палеонтологами Брюсом А. Шумахером из Лесной службы США и Кеннет Карпентер из Восточный доисторический музей УрГУ в исследовании для изучения нижней части черепа. Исследование, опубликованное в 2013 году, показало, что череп имеет несколько уникальных особенностей, которые отличают его от Б. Лукаси и пришел к выводу, что FHSM VP-321 был отдельным родом плиозавров. Он был назван Мегацефалозавр eulerti, с общим названием чемодан из Древнегреческий μέγας (мегас, «великий») и κεφαλή (кефалḗ, «голова») с префиксом σαῦρος (saûros, «ящерица») в отношении размера черепа, а конкретный эпитет - честь Эйлерта за его пожертвование ископаемое.[2]

История паратипного черепа UNSM 50136 была неясной, когда он был впервые исследован Шумахером в исследовании 2008 года. Когда он был восстановлен из коллекций Государственный музей Университета Небраски для исследования странным образом не было никакой контекстной информации или записей, относящихся к большой окаменелости. Немногочисленная известная информация о черепе включала одну, в которой просто говорилось, что он произошел из Канзаса, что привело Шумахера к предположению, что он, возможно, изначально находился в коллекциях музея Штернберга и был получен Университетом Небраски во время обмена окаменелостями.[3] Для USNM 50136 не было зарегистрировано никаких стратиграфических данных, но тесты на куске матрицы, извлеченной из ископаемых, идентифицировали ассоциации наннофоссилий, которые наиболее связаны с отложениями известняка Зеленого рога, вероятно, датированными примерно 93,9 млн лет назад.[1][3] Шумахер пришел к выводу, что USNM 50136 был видом, близким к Б. Лукаси и что он может либо расширить определение таксона, либо относиться к совершенно новому виду, присваивая открытая номенклатура aff. Brachauchenius lucasi. Когда было обнаружено, что FHSM VP-321 является отдельным родом, USNM 50136 был идентифицирован как схожий с ним и был признан его паратипом.[3]

Дополнительные окаменелости в настоящее время идентифицированы как Б. Лукаси может действительно принадлежать Мегацефалозавр. Например, Эверхарт выразил вероятность того, что UNSM 112437, частичный череп, извлеченный из сланцев Гранерос и помеченный как Б. Лукаси, на самом деле еще один возможный представитель Мегацефалозавр.[6]

Классификация

Мегацефалозавр является членом подсемейства Brachaucheninae, который состоит из плиозавров, которые в настоящее время известны только в меловой период. Филогенетический анализ всех известных меловых плиозавров последовательно выявил их в пределах подсемейства, что привело к гипотезе о том, что это была единственная линия плиозавров, которая пересекла границу между юрским и меловым периодами. Однако эти закономерности могли быть связаны с большими пробелами в летописи окаменелостей, особенно с отсутствием окаменелостей плиозавров на многих этапах раннего мелового периода. Недавние открытия раннемеловых зубов плиозавров, демонстрирующих отличительные характеристики зубов, теперь ставят под сомнение эту гипотезу и, в качестве альтернативы, предполагают, что по крайней мере еще одна линия пересекла юрско-меловой разрыв.[4][7]

Члены Brachaucheninae изменчивы, и известна только одна объединяющая характеристика между всеми; наличие зубов несколько округлой формы, а не полных или трехгранных, наблюдаемых у некоторых юрских плиозавров. Некоторые характеристики, которые присущи большинству брахаухенинов, например Мегацефалозавр включает черты черепа (такие как удлиненная морда, изящный рострум и зубы одинакового размера), которые лучше приспособлены для общего эволюционного сдвига в сторону меньшей добычи. Однако есть заметные исключения, такие как Кронозавр с зубцами разной формы.[7] Исследование, проведенное в 2018 г. Дэниелом Мадзиа из Польская Академия Наук, Свен Сакс из Музей естественной истории, Билефельд, и Йохан Линдгрен из Лундский университет выдвинули гипотезу, что наличие этих несоответствий указывает на то, что признак одинакового размера зубов эволюционировал независимо у Brachaucheninae три раза; эти случаи независимо друг от друга Luskhan, Стеноринхозавр, и в кладе, которая включает Мегацефалозавр и Брахаучениус.[4]

Ранняя филогенетическая попытка, включающая Мегацефалозавр образец был взят в исследовании 2012 года под руководством Роджера Бенсона из Оксфордский университет. Он восстановил FHSM VP-321 в кладе, в которой он является базальным по отношению к другой кладе, которая включает Брахаучениус и Кронозавр.[8] В 2013 году Бенсон провел еще одно исследование, в котором была предпринята попытка провести еще один филогенетический анализ с использованием лучшего описания FHSM VP-321, сделанного Шумахером. и другие. (2013). На этот раз в ходе исследования был извлечен FHSM VP-321 из политомия clade разделяет Брахаучениус и образец плиозавра, внесенный в каталог как DORK / G / 1-2, но сомнительно помеченный как 'Прерывистый полиптиходон ', с одной внешней группой, состоящей из Кронозавр, под строго сокращенный консенсус. В альтернативном строгий консенсус Анализ, исследование извлекло FHSM VP-321 из клады политомии, которая включает Плиозавр и Галлардозавр.[9] Другое исследование, опубликованное в 2015 году Андреа Кауа и Федерико Фанти из Болонский университет дали аналогичные филогенетические результаты методом строгого консенсуса.[10] Мадзия и другие. (2018) предприняли несколько попыток филогенетического анализа с использованием разных методов консенсуса. Восстановлены все методы строгого консенсуса Мегацефалозавр из клады политомии, разделяемой только Брахаучениус, Кронозавр, и DORK / G / 1-2, а некоторые принцип большинства методы консенсуса видели Мегацефалозавр попадают в кладу, имеющую политомию с DORK / G / 1-2, но происходящую от клады, разделяемой с Кронозавр и базальна к кладе, которая включает Брахаучениус.[4]

Кладограмма ниже модифицирована из Мадзиа и другие. (2018).[4]

Талассофона
 

Peloneustes philarchus

 
 
 

'Pliosaurus' andrewsi

 
 
 

Simolestes vorax

 
 
 

Лиоплевродон ферокс

 
 
 

Pliosaurus patagonicus

 
 

Pliosaurus almanzaensis

 
 

'Pliosaurus' irgisensis

 
 

Pliosaurus rossicus

 
 

Галлардозавр iturraldei

 
 
 

Плиозавр брахиспондил

 
 

Pliosaurus macromerus

 
 

Pliosaurus brachydeirus

 
 

Pliosaurus westburyensis

 
 
 
 

Pliosaurus kevani

 
 

Pliosaurus cf. Кевани

 
 
 
 

Pliosaurus carpenteri

 
 

Pliosaurus funkei

 
 
 
 
Brachaucheninae
 

Махайра Россика

 
 
 

Luskhan itilensis

 
 
 

Stenorhynchosaurus munozi

 
 
 

ср. Кронозавр королевский (QM f51291)

 
 

Кронозавр королевский

 
 
 

Мегацефалозавр eulerti

 
 

'Прерывистый полиптиходон ' (DORK / G / 1-2)

 
 
 

ср. Brachauchenius lucasi (MNA V9433)

 
 

Brachauchenius lucasi

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология

В Западный внутренний морской путь во время Мегацефалозавр

Мегацефалозавр был одним из последних плиозавров.[4] Он населял Западный внутренний морской путь которые охватывали середину Северной Америки и разрезали ее пополам на туронском этапе позднего мела.[2] Плиозавр присутствовал во время Пограничное событие сеномана и турона, период, отмеченный значительным круговоротом фауны во всем мире и исчезновением, вызванным аномально интенсивным увеличением подводных вулканизм, который положил начало глобальному аноксическое событие это подкисило океаны, повысило глобальную температуру и вызвало массовое вымирание, которое привело к исчезновению 26% всей морской фауны.[11] Несмотря на это, сообщества позвоночных в Западном внутреннем морском пути оставались стабильными на протяжении всего испытания, поскольку многие таксоны также известны из отложений до и после границы.[12]

Сообщества окаменелостей туронских отложений мела Фейрпорт и сланцев Гринхорн считаются небольшими с точки зрения количества современных видов, но, тем не менее, охватывают большое экологическое разнообразие. Акулы составляли большую часть разнообразия позвоночных, из которых Кретоксирина и Скваликоракс были самыми распространенными. Другие типы акул, которые присутствовали, включали макрель акула Cretalamna, Кардабиодон, Кретод, Археоламна и Далласиелла, то дурофаг Птиход, а песчаная акула Джонлонгия. Известны также несколько костистых рыб. Многие из их окаменелостей слишком фрагментарны, чтобы их можно было правильно идентифицировать, но известные туронские таксоны включают, но не ограничиваются ими: Энход, Пахиризодус, а ихтиодектиды Ихтиодектес и Ксифактин. Несмотря на то, что фауна соответствует, обилие окаменелостей рыб из мела Фейрпорт туронского возраста и сланцев Гринхорн значительно ниже, чем из более старых месторождений, таких как более раннее месторождение сланцевого сланца Зеленого рога ниже границы сеномана и турона, где были обнаружены сотни и тысячи окаменелости рыб. Однако это может быть просто случай систематической ошибки. Из морских рептилий плезиозавры, в том числе поликотилид Тринакромерум, плиозавры, такие как Брахаучениус и Мегацефалозавр сам по себе и неопределенный эластозавры  – морские черепахи, то крокодиломорф Терминонарис, морской чешуйчатый Кониазавр, и плиоплаткарпин мозазавры были обнаружены в туронских меловых породах Фейрпорт и / или в сланцах Зеленорог.[12][13][14] Турон также ознаменовал начало излучения мозазавров, совпадая с временным диапазоном Мегацефалозавр, который встретил бы таких морских рептилий.[12]

Временной диапазон Мегацефалозавр простирается за границу сеномана и турона и после аноксического события.[1][2] К этому моменту осталось только три известных таксона плиозавров: сам, Брахаучениус, и Полиптиходон. Все три плиозавра исчезли во время развития туронской стадии, обозначив исчезновение плиозавров.[4][15] Было высказано предположение, что эта окончательная кончина могла быть связана с появлением поликотилидов, которые примерно в то же время быстро диверсифицировались.[14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Ogg, J. G .; Хиннов, Л. А. (2012). Меловой. Шкала геологического времени 2012. С. 793–853. Дои:10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5. ISBN  9780444594259.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Шумахер, Б. А .; Карпентер, К .; Эверхарт, М. Дж. (2013). "Новый меловой плиозаврид (Reptilia, Plesiosauria) из сланца Карлайл (средний турон) в графстве Рассел, штат Канзас". Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 613–628. Дои:10.1080/02724634.2013.722576. S2CID  130165209.
  3. ^ а б c d Шумахер, Б.А. (2008). «На черепе плиозавра (Plesiosauria; Pliosauridae) из верхнего мела (ранний турон) североамериканских западных внутренних районов». Труды Канзасской академии наук. 111 (3 & 4): 203–218. Дои:10.1660/0022-8443-111.3.203. S2CID  86751839.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Madzia, D; Sachs, S; Линдгрен, Дж. (2018). «Морфологические и филогенетические аспекты зубного ряда Мегацефалозавр eulerti, плиозаврид из турона Канзаса, США, с замечаниями по черепной анатомии таксона ". Геологический журнал. 156 (7): 1–16. Дои:10.1017 / S0016756818000523.
  5. ^ McCurry, M. R .; Evans, A.R .; Фитцджеральд, Э. М. Г .; McHenry, C.R .; Bevitt, J .; Пиенсон, Н. Д. (2019). «Повторяющаяся эволюция зубных апикобазальных гребней у водных млекопитающих и рептилий». Биологический журнал Линнеевского общества. 127 (2): 245–259. Дои:10.1093 / biolinnean / blz025.
  6. ^ Эверхарт, М. Дж. (2014). "Брахаучениус". Океаны Канзаса. Архивировано из оригинал на 21.09.2019.
  7. ^ а б Зверков, Н. Г .; Фишер, В .; Madzia, D .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2018). «Увеличенное неравенство зубов у плиозавров в переходный период юрско-мелового периода». Палеонтология. 61 (6): 825–846. Дои:10.1111 / pala.12367.
  8. ^ Benson, R. B.J .; Ketchum, H.F .; Naish, D .; Тернер, Л. Э. (2012). «Новый leptocleidid (завроптеригии, Плезиозавры) из свиты VECTIS (Early баррем-ранний апт, Раннемеловой) на острове Уайт и эволюции Leptocleididae, противоречивой клады». Журнал систематической палеонтологии. 11 (2): 233–250. Дои:10.1080/14772019.2011.634444. S2CID  18562271.
  9. ^ Benson, R. B.J .; Evans, M .; Смит. В КАЧЕСТВЕ; Сассун. J; Moore-Faye, S .; Ketchum, H.F .; Форрест, Р. (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии". PLOS ONE. 8 (5): e65989. Дои:10.1371 / journal.pone.0065989. ЧВК  3669260. PMID  23741520.
  10. ^ Cau, A .; Фанти, Ф. (2015). «Высокие темпы эволюции и происхождение рептилий формации Rosso Ammonitico Veronese (средний-верхний юрский период Италии)». Историческая биология. 28 (7): 952–962. Дои:10.1080/08912963.2015.1073726. S2CID  86528030.
  11. ^ Керр, А. С. (1998). «Формирование океанического плато: причина массового вымирания и отложения черных сланцев на границе сеномана и турона?». Журнал геологического общества. 155 (4): 619–626. Дои:10.1144 / gsjgs.155.4.0619. S2CID  129178854.
  12. ^ а б c McIntosh, A. P .; Shimada, K .; Эверхарт, М. Дж. (2016). «Фауна морских позвоночных позднего мела из фейрпорт-меловой пачки сланцев Карлайл в южной части округа Эллис, штат Канзас, США». Труды Канзасской академии наук. 19 (2): 222–230. Дои:10.1660/062.119.0214. S2CID  88452573.
  13. ^ Bice, K. N .; Shimada, K .; Киркланд, Дж. И. (2013). «Морские рыбы позднего мелового периода из известняка Верхнего Зеленорога в Юго-Восточной Небраске». Труды Канзасской академии наук. 116 (1–2): 22–26. Дои:10.1660/062.116.0104. S2CID  86584094.
  14. ^ а б Олбрайт, Л. Б .; Gillette, D. D .; Титус, А. Л. (2007). "Плезиозавры из тропических сланцев верхнего мела (сеноман-турон) на юге штата Юта, часть 1: новые сведения о плиозавре Brachauchenius lucasi". Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (1): 31–40. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [31: PFTUCC] 2.0.CO; 2.
  15. ^ Мадзия Д. (2016). "Переоценка Полиптиходон (Плезиозаврия) из мелового периода Англии ». PeerJ. 4: e1998. Дои:10.7717 / peerj.1998. PMID  27190712.

внешняя ссылка