Luskhan - Luskhan

Luskhan
Временной диапазон: Готеривский, 128 Ма
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Суперзаказ:†Зауроптеригия
Заказ:†Плезиозаврия
Семья:†Pliosauridae
Подсемейство:†Brachaucheninae
Род:†Luskhan
Фишер и другие. 2017
Разновидность:
†L. itilensis
Биномиальное имя
†Luskhan itilensis
Фишер и другие., 2017

Luskhan (что означает «вождь водного духа») - вымерший род из брахаученин плиозавр от Меловой из Россия. В тип и только вид Luskhan itilensis, названный Валентином Фишером и его коллегами в 2017 году на основе хорошо сохранившегося и почти полного скелета. Как ранний расходящийся брахаухенин, Luskhan следовательно, демонстрирует промежуточную комбинацию черт, наблюдаемых в более базальный (менее специализированные) и более производные (более специализированные) плиозавры. Тем не мение, Luskhan значительно отличается от других плиозавров в том, что его череп не приспособлен к питанию крупной добычей; его тонкая морда, маленькие зубы и короткие зубные ряды вместо этого указывают на череп, приспособленный для кормления мелкой мягкой добычей. По этим признакам именно плиозавр приближается к отдаленно родственным рыбоядный поликотилиды, имея конвергентно развивающийся между этими чертами более 10 миллионов лет.[1]

Открытие и наименование

Почти полный ископаемый скелет плиозавр, сохранившийся в трех измерениях, найден Глебом Николаевичем Успенским в 2002 году на восточном берегу р. Река Волга, В 3 км к северу от села Сланцевый Рудник в Ульяновск регион западных Россия. Отложения в регионе состоят из темно-серых и слегка Сэнди сланец слои и силтит слои, в которых карбонат узелки встроены. Скелет найден в слое горизонт г-5.[2] После открытия экземпляр хранился в ИА. Гончарова Ульяновский областной краеведческий музей (УКМ), под номером экз. ЯКМ 68344 / 1_262.[1]

Успенский является соавтором исследовательская работа с описанием YKM 68344 / 1_262, опубликованного в журнале Текущая биология 5 июня 2017 года. Другими авторами были Валентин Фишер, Роджер Бенсон, Николай Зверков, Лаура Соул, Максим Архангельский, Оливье Ламбер, Илья Стеншин и Патрик Дракенмиллер. Они назвали этот экземпляр новым родом и видом, Luskhan itilensis. Название рода, Luskhan, происходит от люусы, духи и мастера воды в Монгольский и Тюркская мифология, плюс суффикс хан, что означает «начальник». Итиль это древний Тюркский название реки Волги, отсюда и видовой эпитет itilensis означает «реки Волги».[1]

Описание

Сравнение размеров голотипа

Голотип Luskhan имеет длину 6,5 м (21 фут). На конце относительно короткой шеи длинный череп сужается к удлиненной морде, которая длиннее, чем область черепа за глазами, как и у других членов группы. Brachaucheninae. У него длина нижней челюсти 1,59 м (5,2 фута). Дополнительные характеристики, типичные для брахаухенинов, включают: теменная кость простираясь вперед до положения ноздрей; морда не сужена, но имеет расширение на нижней поверхности, как Мегацефалозавр; вывернутый ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти; зубы в верхней челюсти одинакового размера; то грани которые сформулированы с шейные ребра на шейные позвонки размещены относительно высоко, аналогично Кронозавр и Брахаучениус но в отличие от Юрский плиозавры и другие плезиозавры; то поперечные отростки прикрепление к спинные позвонки выше уровня нервные каналы; и долгий коракоидный измерения в 2,3 раза больше длины лопатка (2,5 дюйма Кронозавр).[1][3][4][5]

Luskhan также проявляет некоторые более «примитивные» черты, напоминающие небрахаученин. талассофонанцы, что согласуется с тем, что он был одним из первых брахаученинцев. Нравиться Плиозавр, то чешуйчатые кости перекрывают тыловые отростки скуловые кости;[6] это также исключает их, как и большинства плезиозавров, из границы височные отверстия. На каждой чешуйке есть луковица и гребень, идущий вверх от задней поверхности. Как в Pliosaurus westburyensis, процессы крыловидные кости которые сформулированы с квадратная кость толстые, а в нижней части надзатылочная кость. Фланцы в нижней части крыловидных костей соприкасаются друг с другом по средней линии черепа. На дне шейки матки имеются большие отверстия или ямки. Количество шейных позвонков в Luskhan (14) можно рассматривать как промежуточное звено между Плиозавр (18)[7] и Брахаучениус (12).[1][8]

Необычно, Luskhan также не хватает многих приспособлений для охоты на крупную добычу, наблюдаемых у других брахаученин: морда очень тонкая; на днище слитого киля нет симфиз нижней челюсти; здесь нет диастема (или разрыв в зубном ряду); кости верхней челюсти ( предчелюстная кость и верхняя челюсть ) расширены кнаружи; и нет собачий («собачьи») зубы. Длина симфиза как доля от общей длины нижней челюсти (34%) также больше, чем у брахаученинов и талассофонанов, но вместо этого находится в пределах диапазона симфизов отдаленно связанных Поликотилиды. Также как поликотилиды,[9] зубы расположены шире и заканчиваются дальше вперед на челюсти, ниже середины глазницы. Как в Dolichorhynchops,[10] дуга чешуйчатой ​​кости наклонена дальше вперед, чем талассофонические.[1]

Аутапоморфии

Количество уникальных символов, или аутапоморфии, набор Luskhan кроме всех других плезиозавров. Среди талассофонистов, Luskhan уникален наличием семи зубов в предчелюстной кости. Первый из них выпуклый (наклонен вперед), так что он почти горизонтален, и пространство между ним и последующим зубом также расширено. Шероховатый крючковидный выступ на чешуйчатой ​​кости от ее шов с квадратом. В задней части черепа экзокципитальные кости заключить нижнюю часть большое затылочное отверстие, тем самым исключая базиокципитальная кость. Пластинчатые пластинки крыловидных костей имеют на своей внешней поверхности глубокие бороздки. На атлас (первый шейный отдел), промежуточный центр опухший, с выступом снизу; между тем, нижняя часть ось (второй шейный) покрыт язычком от третьего шейного отдела.[1]

в плечевой пояс, выступ в передней части коракоида, который указывает вперед у других плезиозавров, вместо этого направлен вниз в Luskhanтак, чтобы он был перпендикулярен остальной кости. В отличие от других талассофонистов, но, как и Elasmosauridae,[11] лезвие лопатки относительно короткое, его высота по вертикали равна продольному расстоянию от ее основания до сочленения с клювовидным отростком. На плечевая кость бугорок плечевой кости расположен выше расширения капитул в нижнем конце. В локтевая кость и радиус передних ласт очень маленькие, их размер примерно такой же, как у предплюсна задних ласт; первый из них длиннее. В отличие от всех других плиозаврид, здесь нет отверстия (эпиподиального отверстия), где встречаются две кости. В малоберцовая кость намного длиннее, чем большеберцовая кость; промежуточная часть предплюсны контактирует только с малоберцовой костью и не имеет сочленения для большеберцовой кости, в отличие от других талассофониев и Marmornectes.[1]

Классификация

Следующее кладограмма следует за анализом, проведенным Фишером и его коллегами в 2017 г., на основе набора данных, опубликованного Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 г.[3] который был ранее изменен для описания Махайра в 2015 году.[12] В связи с полнотой Luskhan, его позиция основана на оценках 74% характеристик, перечисленных в наборе данных. При строгом консенсусе 20 000 самых скупой филогенетические деревья выздоровел, Махайра образует политомия с Плиозавр видов, вместо того, чтобы формировать клады с другими брахаученинами; однако, по мнению 24 самых экономных деревьев, это самый базальный брахаученин, с Luskhan являясь следующим по величине базальным брахаухенином.[1]

Плезиозаврия
 
 

Стразавр

 
 

Rhomaleosauridae

 
 

Плезиозавроидеа

 
 
Pliosauridae
 

Талассиодракон

 
 
 

Гауффиозавр

 
 

 

Аттенборозавр

 
 
 

Ангуанакс

 
 
 

Marmornectes

 
Талассофона
 

Peloneustes

 
 
 

Pliosaurus andrewsi

 
 
 

Simolestes

 
 
 

Лиоплевродон

 
 
 

Плиозавр

 
Brachaucheninae
 

Махайра

 
 
 

Luskhan

 
 
 

Стеноринхозавр

 
 
 

Кронозавр

 
 
 

Мегацефалозавр

 
 

Брахаучениус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюционный контекст

Вместе с Махайра и Стеноринхозавр, Luskhan образует эволюционная ступень который заполняет критический пробел в 40 миллионов лет - от Берриасский к Барремский эпохи раннего мела - в эволюции брахаученинов.[1] В то время как Мария Парамо-Фонсека и ее коллеги, описатели Стеноринхозавр, указал, что включение его в Brachaucheninae потребует переопределения клады,[4] Фишер и его коллеги не считали это необходимым.[1]

Палеобиология

Самый талассофонический плиозавриды, с их крепкими черепами и короткими шеями, были хорошо приспособлены к хищник вершины ниши.[3][6][13] Хотя зубчатые зубы, лопатообразные морды и сильно развитые гребни на крыше черепа были потеряны у брахаученинов,[5][8][14][15] их большой размер и зубы по-прежнему указывают на хищный образ жизни. Между тем, с их более стройными пропорциями тела поликотилиды, вероятно, быстро плавали. рыбоядные.[10][16] Главный компонент и экоморфологический анализирует место Luskhan поскольку они значительно ближе к поликотилидам, чем другие талассофонаны, с точки зрения черт черепа, но не с точки зрения остальной части тела; таким образом, Luskhan является наиболее поликотилидоподобным плиозавридом. Ранний талассофонан Peloneustes также подобен поликотилиду, но в меньшей степени, чем Luskhan.[1]

Экологически говоря, Luskhan вероятно, охотились на мелких мягких животных. На это указывают тонкая морда, длинный симфиз и относительно короткий зубной ряд по сравнению с другими талассофонами. Несколько черт в Luskhan общие с типичными талассофонами, например, наличие зубцов на самых задних зубах и наличие слабо трехгранных (треугольных в поперечном сечении) зубов; однако это вероятно рудиментарный черты, сохраненные от Плиозавр-подобные предки.[12] Таким образом, Luskhan отошли от типичной ниши верхушечных хищников талассофониев, чтобы колонизировать нижние трофический уровень, сделав это независимо через 10 миллионов лет после поликотилидов. Махайра, напротив, сохранил бауплан, который лучше подходит для того, чтобы быть высшим хищником; например, его зубы больше, чем Luskhan.[1][12]

Палеоэкология

На основании наличия аммонит Speetoniceras versicolor в нескольких метрах к северу от участка, где Luskhan обнаружено, что пласт горизонт г-5 может быть коррелированный с S. versicolor зона.[1] Магнитостратиграфия указывает, что эта зона относится к Готеривский эпоха раннего Меловой Период, примерно 128 миллионов лет назад.[17] Махайра происходит из S. versicolor зоне, и он был найден поблизости Luskhan а также - в 600 метрах к северу от Сланцевого Рудника.[12] Также из S. versicolor зона - это криптоклидид[3] плезиозаврид Абиссозавр, который был найден в районе Чувашия рядом с приток из Река Сура (сам приток Волги).[18] Кроме того, позвонки из брахиозаврид динозавр были найдены.[19]

Что касается беспозвоночных, S. versicolor зона дополнительно характеризуется аммонитами S. coronatiforme, С. павлова, С. промежуточный, и С. поливненсе; то двустворчатые моллюски Inoceramus aucella, Prochinnites substuderi, Astarte porrecta, и Thracia Creditica; и белемниты Acroteuthis pseudopanderi, Praeoxyteuthis jasikofiana, Aulacoteuthis absolutiformis, и A. speetonensis.[2][20] В брюхоногие моллюски Ampullina sp., Avellana hauteriviensis, Claviscala Antiqua, Cretadmete neglecta, Eucyclus sp., Hudlestonella pusilla, Хетелла гласунова, Sulcoactaeon sp., Tornatellaea kabanovi, Trilemma russiense, и Turbinopsis multicostulata также были найдены в S. versicolor зона вокруг Ульяновска.[2][21][22]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Фишер, В .; Benson, R.B.J .; Зверков, Н.Г .; Душа, L.C .; Архангельский, М.С .; Lambert, O .; Стеншин, И.М .; Успенский, Г.Н .; Дракенмиллер, П.С. (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» (PDF). Текущая биология. 27 (11): 1667–1676. Дои:10.1016 / j.cub.2017.04.052. PMID  28552354. S2CID  39217763.
  2. ^ а б c Благовеченский, И.В .; Шумилкин, И. (2006). «Брюхоногие моллюски готерива Ульяновска (Поволжье): 1. Семейство Aporrhaidae». Палеонтологический журнал. 40 (1): 34–45. Дои:10.1134 / S0031030106010047. S2CID  84645612.
  3. ^ а б c d Benson, R.B.J .; Дракенмиллер, П.С. (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры. 89 (1): 1–23. Дои:10.1111 / brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  4. ^ а б Páramo, M.E .; Gómez-Pérez, M .; Noé, L.F .; Этайо, Ф. (2016). "Stenorhynchosaurus munozi, ген. et sp. ноя новый плиозаврид из верхнего баррема (нижний мел) Вилья-де-Лейва, Колумбия, Южная Америка ». Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 40 (154): 84–103. Дои:10.18257 / raccefyn.239.
  5. ^ а б МакГенри, К.Р. (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus (Кандидатская диссертация). Ньюкасл: Университет Ньюкасла. С. 1–460.
  6. ^ а б Benson, R.B.J .; Evans, M .; Smith, A.S .; Sassoon, J .; Мур-Фэй, С. (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии". PLOS ONE. 8 (5): 1–34. Дои:10.1371 / journal.pone.0065989. ЧВК  3669260. PMID  23741520.
  7. ^ Тарло, Л. (1959). "Стретозавр ген. nov., гигантский плиозавр из Киммериджской глины " (PDF). Палеонтология. 2 (1): 39–55.
  8. ^ а б Уиллистон, С. (1907). "Череп Брахаучениус, с наблюдениями о родстве плезиозавров ». Труды Национального музея США. 32 (1540): 477–489. Дои:10.5479 / si.00963801.32-1540.477.
  9. ^ Шумахер, Б. (2007). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia; Sauropterygia) из известняка Greenhorn (верхний мел; нижний верхний сеноман), Блэк-Хиллз, Южная Дакота». В Martin, J.E .; Пэррис, округ Колумбия (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты. Специальные статьи Геологического общества Америки. 427. Боулдер: Геологическое общество Америки. С. 133–146.
  10. ^ а б Уиллистон, С. (1903). «Североамериканские плезиозавры: Часть I». Публикация полевого Колумбийского музея, серия геологов. 2: 1–206. Дои:10.5962 / bhl.title.3497.
  11. ^ Уэллс, С.П. (1962). «Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам. 44: 1–96.
  12. ^ а б c d Фишер, В .; Архангельский, М.С .; Стеншин, И.М .; Успенский, Г.Н .; Зверков, Н.Г .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Своеобразные макрофагальные адаптации нового мелового плиозаврида». Королевское общество открытой науки. 2 (12): 150552. Дои:10.1098 / rsos.150552. ЧВК  4807462. PMID  27019740.
  13. ^ Massare, J.A. (1987). «Морфология зубов и предпочтения мезозойских морских рептилий в качестве добычи». Журнал палеонтологии позвоночных. 7 (2): 121–137. Дои:10.1080/02724634.1987.10011647.
  14. ^ Schumacher, B.A .; Карпентер, К .; Эверхарт, М.Дж. (2013). «Новый меловой плиозаврид (Reptilia, Plesiosauria) из сланца Карлайл (средний турон) в округе Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 613–628. Дои:10.1080/02724634.2013.722576. S2CID  130165209.
  15. ^ Уайт, Т. (1935). "На черепе Кронозавр королевский Longman ". Периодические статьи Бостонского общества естествознания. 8: 219–228.
  16. ^ Адамс, Д.А. (1997). "Trinacromerum bonneri, новый вид, последний и самый быстрый плиозавр Западного Внутреннего морского пути ». Техасский научный журнал. 49 (3): 179–198.
  17. ^ Гужиков, А.Ю .; Барабошкин Е.Ю .; Бирбина, А. (2003). «Новые палеомагнитные данные для готерив-аптских отложений Среднего Поволжья: возможность глобальной корреляции и датировки временного сдвига стратиграфических границ». Российский журнал наук о Земле. 5 (6).
  18. ^ Березин, А. (2011). «Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела центра Русской платформы». Палеонтологический журнал. 45 (6): 648–660. Дои:10.1134 / S0031030111060037. S2CID  129045087.
  19. ^ Архангельский, М.С .; Аверьянов, А. (2003). «О находке примитивного динозавра-гадрозавроида (Ornithischia, Hadrosauroida) в меловом периоде Белгородской области». Палеонтологический журнал. 37 (1): 60–63.
  20. ^ Mutterlose, J .; Барабошкин, Э. (2003). «Таксономия раннемеловых видов белемнитов. Aulacoteuthis absolutiformis (Sinzow, 1877) и его типовой статус » (PDF). Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 3: 179–187.
  21. ^ Благовеценский, И.В .; Шумилкин, И. (2006). «Брюхоногие моллюски из готерива Ульяновска (Поволжье): 2. Род. Хетелла Beisel, 1977 и Cretadmete ген. ноя ". Палеонтологический журнал. 40 (2): 143–149. Дои:10.1134 / S0031030106020043. S2CID  83736583.
  22. ^ Головинова, М.А .; Гужов, А. (2009). «Раннемеловые брюхоногие моллюски Среднего-Нижнего Поволжья из коллекции П.А.Герасимова». Палеонтологический журнал. 43 (5): 506–513. Дои:10.1134 / S0031030109050050. S2CID  128624041.